第5章植物的光合作用作用

1、或或：CO2H2O（CH2O）O2 光光 能能綠色細(xì)胞綠色細(xì)胞 6CO26H2OC6H12O66O2第第5 5章章 植物的光合作用植物的光合作用1.把無(wú)機(jī)物變?yōu)橛袡C(jī)物把無(wú)機(jī)物變?yōu)橛袡C(jī)物 約合成約合成5 5千億噸千億噸/ /年年 有機(jī)物有機(jī)物 “綠色工廠綠色工廠” 吸收吸收2 2千億噸千億噸/ /年年 碳素碳素 (6400t/s)(6400t/s)光合作用是生物界獲得能量、食物和氧氣的根本途徑光合作用是生物界獲得能量、食物和氧氣的根本途徑 光合作用是光合作用是“地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)”COCO+H+HO(CHO(CHO)O)O O ( (G=478kJ/mol) G=478

2、kJ/mol) 2.把太陽(yáng)能轉(zhuǎn)變?yōu)榭少A存的化學(xué)能把太陽(yáng)能轉(zhuǎn)變?yōu)榭少A存的化學(xué)能 將將3.21021J/y的日光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的日光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能3. 維持大氣中維持大氣中O2和和CO2的相對(duì)平衡的相對(duì)平衡 釋放出釋放出5.35千億噸氧氣千億噸氧氣/年年 “環(huán)保天使環(huán)保天使”( (三三) ) 葉綠素的生物合成及其與環(huán)境條件的關(guān)系葉綠素的生物合成及其與環(huán)境條件的關(guān)系 1 1、葉綠素的生物合成、葉綠素的生物合成 葉綠素的生物合成是在一系列酶促反應(yīng)完成的。葉綠素的生物合成是在一系列酶促反應(yīng)完成的。 第一階段第一階段-是受溫度影響的酶促反應(yīng)是受溫度影響的酶促反應(yīng); 第二階段第二階段-是光下進(jìn)行的還原反應(yīng)。

3、是光下進(jìn)行的還原反應(yīng)。 谷氨酸谷氨酸-酮戊二酸酮戊二酸 5-氨基酮戊酸氨基酮戊酸(ALA)341.正常葉色為綠色是因?yàn)檎Ｈ~色為綠色是因?yàn)?，秋天樹葉呈黃色是因?yàn)榍锾鞓淙~呈黃色是因?yàn)?，有些葉子呈紅色是因?yàn)橛行┤~子呈紅色是因?yàn)?.類胡蘿卜素可分為類胡蘿卜素可分為 和和 ，其作用是其作用是葉黃素葉黃素思考題思考題52 2、影響葉綠素形成的條件、影響葉綠素形成的條件 光照光照 溫溫 度度 礦質(zhì)元素礦質(zhì)元素 水分水分 氧氣氧氣 病蟲害病蟲害第四節(jié)第四節(jié) 光合作用的機(jī)理光合作用的機(jī)理 一、原初反應(yīng)一、原初反應(yīng) 二、電子傳遞和光合磷酸化二、電子傳遞和光合磷酸化 三、碳同化三、碳同化 四、光呼吸四、光呼吸

4、 1) H1) H2 2O O是電子供體是電子供體（還原劑）（還原劑）被氧被氧 化到化到O O2 2的水平的水平 2) CO2) CO2 2是電子受體是電子受體（氧化劑）（氧化劑）被還被還 原為糖的水平原為糖的水平3)3) 氧化還原反應(yīng)所需的氧化還原反應(yīng)所需的能量來(lái)自能量來(lái)自 光能。光能。即發(fā)生光能的吸收、轉(zhuǎn)即發(fā)生光能的吸收、轉(zhuǎn) 換與貯存。換與貯存。光合作用的特點(diǎn)：光合作用的特點(diǎn)：光光葉綠體葉綠體CO2 + 2H2O(CH2O） O2 + H2O實(shí)質(zhì)上包括了一系列的實(shí)質(zhì)上包括了一系列的光化學(xué)反應(yīng)光化學(xué)反應(yīng)和和酶促反應(yīng)酶促反應(yīng)過(guò)程。既過(guò)程。既是一個(gè)能量轉(zhuǎn)化的過(guò)程，也是一個(gè)物質(zhì)轉(zhuǎn)化的過(guò)程。是一個(gè)能

5、量轉(zhuǎn)化的過(guò)程，也是一個(gè)物質(zhì)轉(zhuǎn)化的過(guò)程。光合作用根據(jù)需光與否可為兩個(gè)大階段 ： 光反應(yīng)-光合膜 - 在光光下進(jìn)行( (光光推動(dòng)化學(xué)反應(yīng)推動(dòng)化學(xué)反應(yīng)) ) 是是光物理化學(xué)光物理化學(xué)過(guò)程，隨光強(qiáng)的增加而加速過(guò)程，隨光強(qiáng)的增加而加速。 暗反應(yīng)-葉綠體基質(zhì)葉綠體基質(zhì) -光、暗光、暗均可進(jìn)行 (溫度推動(dòng)化學(xué)反應(yīng)) 是由一系列酶催化的化學(xué)反應(yīng)，在葉綠體的是由一系列酶催化的化學(xué)反應(yīng)，在葉綠體的基質(zhì)中進(jìn)行的，在一定范圍內(nèi)隨溫度的升高而加基質(zhì)中進(jìn)行的，在一定范圍內(nèi)隨溫度的升高而加速。速。光物理光能的吸收、傳遞光化學(xué)有電子得失 特點(diǎn)：特點(diǎn)：a.速度快(ns(ns，10109 9秒內(nèi)完成秒內(nèi)完成)； b.與溫度無(wú)關(guān)(

6、 (可在液氮可在液氮-196-196或液氦或液氦-271-271下進(jìn)行下進(jìn)行) )。 速度快喪失能量少。速度快喪失能量少。 光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換成電能的過(guò)光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換成電能的過(guò) 程，主要由程，主要由原初反應(yīng)原初反應(yīng)完成。完成。 電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S化學(xué)能的過(guò)程，電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S化學(xué)能的過(guò)程， 由由電子傳遞和光合磷酸化電子傳遞和光合磷酸化完成。完成。 ( (含水的光解、放氧含水的光解、放氧) ) 活躍化學(xué)能轉(zhuǎn)變成穩(wěn)定的化學(xué)能活躍化學(xué)能轉(zhuǎn)變成穩(wěn)定的化學(xué)能 的的過(guò)程，由過(guò)程，由碳同化碳同化完成。完成。 整個(gè)光合作用整個(gè)光合作用按能量轉(zhuǎn)變性質(zhì)按能量轉(zhuǎn)變性質(zhì)分為三個(gè)階段分為三個(gè)階段光光反反應(yīng)應(yīng)暗暗反反應(yīng)

7、應(yīng)二、電子傳遞和光合磷酸化二、電子傳遞和光合磷酸化 (一一) 光系統(tǒng)光系統(tǒng) (二二) 光合鏈光合鏈 (三三) 水的光解和放氧水的光解和放氧 (四四) 光合電子傳遞的類型光合電子傳遞的類型 (五五) 光合磷酸化光合磷酸化 PSPS和和PSPS的特點(diǎn)：的特點(diǎn)： PSPS顆粒較大，直徑為17.5nm，位于類囊體膜的內(nèi)側(cè)。受敵草隆(DCMU，一種除草劑)抑制；其光化學(xué)反應(yīng)是短波光反應(yīng)(P680，Chla/Chlb的比值小)，主要特征是水的光解和放氧。主要特征是水的光解和放氧。 PSPS顆粒較小，直徑為11 nm，位于類囊體膜的外側(cè)，不受敵草隆抑制；其光化學(xué)反應(yīng)是長(zhǎng)波光反應(yīng)(P700，Chla/Chlb

8、的比值大)，其主要特征是其主要特征是NADPNADP+ +的還原。的還原。2 2、放氧機(jī)制、放氧機(jī)制(五)光合磷酸化 19541954年阿農(nóng)等人用菠菜年阿農(nóng)等人用菠菜葉綠體，弗倫克爾葉綠體，弗倫克爾(A.M.Frenkel)(A.M.Frenkel)用紫色細(xì)用紫色細(xì)菌的載色體相繼觀察到，菌的載色體相繼觀察到，光下向葉綠體或載色體光下向葉綠體或載色體體系中加入體系中加入ADPADP與與PiPi則有則有ATPATP產(chǎn)生。產(chǎn)生。 從此，人們把從此，人們把光下在葉光下在葉綠體綠體( (或載色體或載色體) )中發(fā)生中發(fā)生的由的由ADPADP與與PiPi合成合成ATPATP的的反應(yīng)稱為反應(yīng)稱為光合磷酸化光

9、合磷酸化。三、碳同化三、碳同化nCO2的同化，簡(jiǎn)稱的同化，簡(jiǎn)稱碳同化碳同化，是指植物利用光，是指植物利用光反應(yīng)中形成的同化力，將反應(yīng)中形成的同化力，將CO2轉(zhuǎn)化為糖類的轉(zhuǎn)化為糖類的過(guò)程。過(guò)程。n在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行，是酶促反應(yīng)。在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行，是酶促反應(yīng)。n高等植物碳同化途徑有三條：高等植物碳同化途徑有三條：u卡爾文循環(huán)（卡爾文循環(huán)（C3途徑）：最普遍，具有產(chǎn)物合途徑）：最普遍，具有產(chǎn)物合成能力成能力-具有合成淀粉的能力具有合成淀粉的能力。uC4途徑途徑u景天科酸代謝途徑（景天科酸代謝途徑（CAM途徑）途徑）（一）卡爾文循環(huán)（一）卡爾文循環(huán)（C C3 3途徑）途徑）n此途徑于此途徑于20世紀(jì)

10、世紀(jì)50年代由美國(guó)的年代由美國(guó)的M.Calvin提出，所以被稱為提出，所以被稱為卡爾文循環(huán)卡爾文循環(huán)。n放射性同位素示蹤技術(shù)放射性同位素示蹤技術(shù)n雙向紙層析技術(shù)雙向紙層析技術(shù)n此循環(huán)中此循環(huán)中CO2的受體是一種戊糖，故又稱為的受體是一種戊糖，故又稱為還原戊糖磷酸途徑（還原戊糖磷酸途徑（RPPP）。n這個(gè)途徑中這個(gè)途徑中CO2被固定形成的最初產(chǎn)物是一被固定形成的最初產(chǎn)物是一種三碳化合物，又被稱為種三碳化合物，又被稱為C3途徑途徑。n1.卡爾文循環(huán)的化學(xué)過(guò)程卡爾文循環(huán)的化學(xué)過(guò)程卡爾文循環(huán)大致分三個(gè)階段：卡爾文循環(huán)大致分三個(gè)階段：n羧化階段羧化階段n還原階段還原階段n再生階段再生階段n2.卡爾文循環(huán)

11、的調(diào)節(jié)卡爾文循環(huán)的調(diào)節(jié)(二二) C4途徑途徑n20世紀(jì)世紀(jì)60年代，發(fā)現(xiàn)甘蔗、玉米等熱帶植年代，發(fā)現(xiàn)甘蔗、玉米等熱帶植物除具有物除具有C3途徑外，還存在另一條固定途徑外，還存在另一條固定CO2的途徑。的途徑。n固定固定CO2的最初產(chǎn)物：的最初產(chǎn)物：4個(gè)碳的二羧酸個(gè)碳的二羧酸n故此途徑稱故此途徑稱C4二羧酸途徑二羧酸途徑，簡(jiǎn)稱，簡(jiǎn)稱C4-途徑途徑 也稱也稱Hatch-Slack途徑途徑（三）（三） 景天科酸代謝途徑（景天科酸代謝途徑（CAM途徑）途徑）n景天科、仙人掌科等植物有特殊的景天科、仙人掌科等植物有特殊的CO2同化同化方式：方式：u夜間氣孔開開放，夜間氣孔開開放，PEPC固定固定CO2，

12、生成的蘋，生成的蘋果酸積累于液泡中。果酸積累于液泡中。u白天氣孔關(guān)閉，液泡中的蘋果酸釋放至細(xì)胞質(zhì)，白天氣孔關(guān)閉，液泡中的蘋果酸釋放至細(xì)胞質(zhì)，發(fā)生脫羧反應(yīng)，生成的發(fā)生脫羧反應(yīng)，生成的CO2進(jìn)入進(jìn)入C3途徑。途徑。C3C3C4C4CAMCAM第四節(jié)第四節(jié) 光呼吸光呼吸n綠色細(xì)胞在光下吸收綠色細(xì)胞在光下吸收O2，放出，放出CO2的過(guò)程的過(guò)程稱為稱為光呼吸光呼吸。n一般生活細(xì)胞的呼吸稱一般生活細(xì)胞的呼吸稱暗呼吸暗呼吸。一、光呼吸的生化歷程一、光呼吸的生化歷程n光呼吸是個(gè)氧化過(guò)程，被氧化的底物是乙醇酸。光呼吸是個(gè)氧化過(guò)程，被氧化的底物是乙醇酸。n乙醇酸產(chǎn)生：乙醇酸產(chǎn)生：RuBPC是個(gè)兼性酶，有催化羧化和

13、加氧兩種是個(gè)兼性酶，有催化羧化和加氧兩種反應(yīng)的功能。又稱反應(yīng)的功能。又稱RuBP加氧酶加氧酶。CO2/O2比值決定催化方向。比值決定催化方向。羧化反應(yīng)加氧反應(yīng)乙醇酸二、光呼吸的生理功能二、光呼吸的生理功能n從碳同化的角度：光呼吸將光合作用固定從碳同化的角度：光呼吸將光合作用固定的的20-40的碳又轉(zhuǎn)變?yōu)榈奶加洲D(zhuǎn)變?yōu)镃O2放出。放出。n從能量的角度：光呼吸每釋放從能量的角度：光呼吸每釋放1分子分子CO2需需要消耗要消耗6.8個(gè)個(gè)ATP和和3個(gè)個(gè)NADPH。 顯然，光呼吸是一種浪費(fèi)顯然，光呼吸是一種浪費(fèi)。n外界外界CO2與與O2濃度的比值，決定濃度的比值，決定RuPB羧化羧化/加氧酶催化反應(yīng)的方向

14、。大氣中加氧酶催化反應(yīng)的方向。大氣中CO2/O2比比值很低，光呼吸不可避免。值很低，光呼吸不可避免。四、四、C C3 3植物和植物和C C4 4植物的光合特性比較植物的光合特性比較n比較的結(jié)果： C4植物光合效率比C3植物高。葉結(jié)構(gòu)比較葉結(jié)構(gòu)比較C3植物葉C4植物葉l“花環(huán)型”結(jié)構(gòu)l維管束鞘細(xì)胞含葉綠體l葉肉細(xì)胞與鞘細(xì)胞間有胞間連絲光呼吸比較光呼吸比較nC4植物光呼吸弱：植物光呼吸弱：nPEPC對(duì)對(duì)CO2親和力比親和力比RuBPC大，可利用低濃度大，可利用低濃度CO2。n因?yàn)橛幸驗(yàn)橛小癈O2”泵使維管束鞘細(xì)胞中泵使維管束鞘細(xì)胞中CO2濃度高，濃度高，有利于有利于RuBPC進(jìn)行羧化反應(yīng)。進(jìn)行羧化

15、反應(yīng)。n維管束鞘細(xì)胞進(jìn)行光呼吸釋放的維管束鞘細(xì)胞進(jìn)行光呼吸釋放的CO2會(huì)被葉肉細(xì)會(huì)被葉肉細(xì)胞中的胞中的PEPC再次利用，不易再次利用，不易“漏出漏出”。低補(bǔ)償?shù)脱a(bǔ)償點(diǎn)植物點(diǎn)植物nC3 植物光呼吸強(qiáng)：植物光呼吸強(qiáng)：n高補(bǔ)償點(diǎn)植物高補(bǔ)償點(diǎn)植物光合產(chǎn)物的運(yùn)輸能力比較光合產(chǎn)物的運(yùn)輸能力比較nC4植物光合產(chǎn)物在維管束鞘細(xì)胞內(nèi)合成，植物光合產(chǎn)物在維管束鞘細(xì)胞內(nèi)合成，有利于光合產(chǎn)物的及時(shí)運(yùn)出。有利于光合產(chǎn)物的及時(shí)運(yùn)出。暗呼吸與光呼吸的區(qū)別暗呼吸與光呼吸的區(qū)別 33第五節(jié)第五節(jié) 同化物的運(yùn)輸與分配同化物的運(yùn)輸與分配 一、同化物一、同化物運(yùn)輸?shù)耐緩竭\(yùn)輸?shù)耐緩?二、同化物二、同化物運(yùn)輸?shù)男问竭\(yùn)輸?shù)男问?三、同化物

16、運(yùn)輸?shù)娜?、同化物運(yùn)輸?shù)姆较蚺c速度方向與速度 四、同化物四、同化物運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制 五、同化物的分配與調(diào)控五、同化物的分配與調(diào)控34 1 1、短距離運(yùn)輸、短距離運(yùn)輸: :指細(xì)胞內(nèi)以及細(xì)胞間 的運(yùn)輸，距離在微米與毫米之間。 (1) 胞內(nèi)運(yùn)輸 (2) 胞間運(yùn)輸2 2、長(zhǎng)距離運(yùn)輸、長(zhǎng)距離運(yùn)輸: :是指器官之間、源與庫(kù)之 間運(yùn)輸，距離從幾厘米到上百米.一、同化物運(yùn)輸?shù)耐緩揭?、同化物運(yùn)輸?shù)耐緩?52. 長(zhǎng)距離運(yùn)輸長(zhǎng)距離運(yùn)輸篩管是有機(jī)物運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ篮Y管是有機(jī)物運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ理g皮部組成：由兩個(gè)篩管分子連接形成篩管的縱切剖面。篩管分子篩管分子-伴胞（伴胞（SE-CC)復(fù)合體復(fù)合體36552124 環(huán)割試驗(yàn)

17、環(huán)割試驗(yàn) 剝?nèi)涓蓜內(nèi)涓? (枝枝) )上的一圈上的一圈樹皮樹皮( (內(nèi)有韌皮部?jī)?nèi)有韌皮部) )，這樣阻斷，這樣阻斷了葉片形成的光合同化物的了葉片形成的光合同化物的向下運(yùn)輸，而導(dǎo)致環(huán)割上端向下運(yùn)輸，而導(dǎo)致環(huán)割上端韌皮部組織因光合同化物積韌皮部組織因光合同化物積累而膨大，環(huán)割下端的韌皮累而膨大，環(huán)割下端的韌皮部組織因得不到光合同化物部組織因得不到光合同化物而死亡。而死亡。 ?如何證明高等植物的同化物長(zhǎng)距離運(yùn)輸如何證明高等植物的同化物長(zhǎng)距離運(yùn)輸 是通過(guò)是通過(guò)韌皮部韌皮部途徑的？途徑的？用以下實(shí)驗(yàn)證明：37552124 放射性同位素示蹤法放射性同位素示蹤法讓葉片同化14CO2，數(shù)分鐘后將葉柄切下并

18、固定，對(duì)葉柄橫切面進(jìn)行放射性自顯影，可看出14CO2標(biāo)記的光合同化物位于韌皮部。 將韌皮部和木質(zhì)將韌皮部和木質(zhì)部剝離后插入一層蠟部剝離后插入一層蠟紙或膠片等不能透的紙或膠片等不能透的薄物，在木質(zhì)部與韌薄物，在木質(zhì)部與韌皮部間形成屏障皮部間形成屏障 因此，可以得出結(jié)論：水及其溶解于水中的礦質(zhì)沿著木質(zhì)部向上運(yùn)輸；同化物包括光合作用的產(chǎn)物通過(guò)韌皮部的篩管進(jìn)行運(yùn)輸。39552124 ?果樹上常用果樹上常用環(huán)割原理作為環(huán)割原理作為栽培措施栽培措施: 開花期適當(dāng)環(huán)割樹開花期適當(dāng)環(huán)割樹干，起截流作用，使干，起截流作用，使地上部同化產(chǎn)物集中地上部同化產(chǎn)物集中于開花座果、提高產(chǎn)于開花座果、提高產(chǎn)量。量。5521

19、 有些果樹有些果樹( (如柑桔、荔枝、龍眼如柑桔、荔枝、龍眼) )的高空壓條繁殖，也的高空壓條繁殖，也是利用環(huán)割枝條，使養(yǎng)分集中于切口上端，有利是利用環(huán)割枝條，使養(yǎng)分集中于切口上端，有利發(fā)根。發(fā)根。高枝壓條高枝壓條：又稱空中壓條、壓條繁殖方法之一。又稱空中壓條、壓條繁殖方法之一。 ?果樹上常用果樹上常用環(huán)割原理作為環(huán)割原理作為栽培措施栽培措施:41552124 ? 因?yàn)楦敌枰厣喜抗?yīng)有機(jī)營(yíng)養(yǎng)因?yàn)楦敌枰厣喜抗?yīng)有機(jī)營(yíng)養(yǎng)，而葉片制造的有機(jī)物質(zhì)有機(jī)物質(zhì)正是通過(guò)韌皮部向下運(yùn)韌皮部向下運(yùn)輸輸?shù)?。樹剝皮后，韌皮部被破壞，影響了有樹剝皮后，韌皮部被破壞，影響了有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸，機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸，時(shí)間一長(zhǎng)就

20、會(huì)影響根系的生長(zhǎng)，從而影響地上部的生長(zhǎng)。 為什么為什么“樹怕剝皮樹怕剝皮”？42552124二、同化物運(yùn)輸?shù)男问蕉?、同化物運(yùn)輸?shù)男问?利用蚜蟲吻刺法蚜蟲吻刺法和同位素示蹤法同位素示蹤法證明：證明： 蔗糖占篩管汁液干重的蔗糖占篩管汁液干重的73%73%以上，是有機(jī)物質(zhì)運(yùn)以上，是有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕问?。輸?shù)闹饕问健?yōu)點(diǎn)：優(yōu)點(diǎn)： 穩(wěn)定性高穩(wěn)定性高，蔗糖是非還原性糖，糖苷鍵蔗糖是非還原性糖，糖苷鍵 水解需要很高的能量。水解需要很高的能量。 溶解度很高溶解度很高，在在00時(shí)，時(shí)，100ml100ml水中可溶解水中可溶解 蔗糖蔗糖179g179g，100100時(shí)溶解時(shí)溶解487g487g。 運(yùn)輸速率很高

21、。運(yùn)輸速率很高。 以上幾點(diǎn)決定了蔗糖適于長(zhǎng)距離運(yùn)輸。以上幾點(diǎn)決定了蔗糖適于長(zhǎng)距離運(yùn)輸。4344552124三、同化物運(yùn)輸?shù)姆较蚺c速度三、同化物運(yùn)輸?shù)姆较蚺c速度 1、運(yùn)輸?shù)姆较颍?、運(yùn)輸?shù)姆较颍河稍吹綆?kù)。雙向運(yùn)輸，以縱向由源到庫(kù)。雙向運(yùn)輸，以縱向 運(yùn)輸為主，可橫向運(yùn)輸。運(yùn)輸為主，可橫向運(yùn)輸。 有機(jī)物進(jìn)入韌皮部后可有機(jī)物進(jìn)入韌皮部后可向上運(yùn)向上運(yùn)至莖枝頂端、嫩葉、至莖枝頂端、嫩葉、果實(shí)，也可以果實(shí)，也可以向下運(yùn)輸向下運(yùn)輸至根至根部或地下貯存器官。橫向運(yùn)部或地下貯存器官。橫向運(yùn)輸是只在縱向運(yùn)輸受阻時(shí)，輸是只在縱向運(yùn)輸受阻時(shí)，橫向運(yùn)輸才加強(qiáng)橫向運(yùn)輸才加強(qiáng)。455521242、運(yùn)輸速度：、運(yùn)輸速度：一般約為一般約為100cm100cmh h1 14647 48（二） 有機(jī)物分配的規(guī)律 1. 1. 光合產(chǎn)物光合產(chǎn)物優(yōu)先供應(yīng)生長(zhǎng)中心優(yōu)先供應(yīng)生長(zhǎng)中心，如孕穗期至，如孕穗期至 抽穗期，分配中心為穗及莖。抽穗期，分配中心為穗及莖。 2. 2. 以不同葉位的葉片來(lái)說(shuō)