巫－第九章脂類物質(zhì)的合成與分解1ppt課件

1、 第三節(jié)第三節(jié) 脂肪的分解代謝與轉(zhuǎn)化脂肪的分解代謝與轉(zhuǎn)化 一、脂肪的水解一、脂肪的水解 二、甘油的降解與轉(zhuǎn)化二、甘油的降解與轉(zhuǎn)化 三、脂肪酸降解與轉(zhuǎn)化三、脂肪酸降解與轉(zhuǎn)化 ( (一一) )、脂肪酸的、脂肪酸的氧化重點(diǎn)氧化重點(diǎn) ( (二二) )、脂肪酸的、脂肪酸的氧化氧化 ( (三三) )、脂肪酸的、脂肪酸的氧化氧化F按其生物學(xué)功能分為：按其生物學(xué)功能分為：F 儲(chǔ)存脂質(zhì)：酯酰甘油、蠟等；是能源物儲(chǔ)存脂質(zhì)：酯酰甘油、蠟等；是能源物質(zhì)。質(zhì)。F 構(gòu)造脂質(zhì)：磷脂等；生物膜的骨架成分。構(gòu)造脂質(zhì)：磷脂等；生物膜的骨架成分。F 活性脂質(zhì)：萜類化合物、甾醇類化合物；活性脂質(zhì)：萜類化合物、甾醇類化合物；F 是激素

2、、維生素前體。是激素、維生素前體。第一節(jié)第一節(jié) 生物體內(nèi)的脂類物質(zhì)生物體內(nèi)的脂類物質(zhì)F按其化學(xué)組成與構(gòu)造分為：按其化學(xué)組成與構(gòu)造分為：F 單純脂類：酯酰甘油、蠟等。單純脂類：酯酰甘油、蠟等。F 復(fù)合脂類：磷脂、糖脂、硫脂等。復(fù)合脂類：磷脂、糖脂、硫脂等。F 異戊二烯脂：萜類、類固醇。異戊二烯脂：萜類、類固醇。 脂脂 類類脂肪脂肪(TG(TG 類類 脂脂膽固醇膽固醇CH膽固醇脂膽固醇脂CHE磷脂磷脂PL糖脂糖脂甘油甘油脂肪酸脂肪酸脂肪、甘油三酯、三酰甘油脂肪、甘油三酯、三酰甘油一、脂肪酸一、脂肪酸FF 由一條線性的長由一條線性的長碳?xì)滏準(zhǔn)杷蔡細(xì)滏準(zhǔn)杷埠鸵粋€(gè)末端羧基和一個(gè)末端羧基親水頭組成親水

3、頭組成的羧酸。通常為的羧酸。通常為C4C36數(shù)字?jǐn)?shù)字表示碳鏈的碳原表示碳鏈的碳原子數(shù)。子數(shù)。F按碳?xì)滏溎芊窈p鍵，可分為：按碳?xì)滏溎芊窈p鍵，可分為：F 飽和脂肪酸：軟脂酸飽和脂肪酸：軟脂酸(16:0)、硬脂酸、硬脂酸(18:0)。F 不飽和脂肪酸不飽和脂肪酸F 單不飽和脂肪酸：棕櫚油酸單不飽和脂肪酸：棕櫚油酸(16:1)F 多不飽和脂肪酸：亞油酸多不飽和脂肪酸：亞油酸(18:2)、F 二十二碳六烯酸二十二碳六烯酸( DHA) DHA,DHA,學(xué)名二十二碳六烯酸學(xué)名二十二碳六烯酸, ,是大腦營養(yǎng)必不可是大腦營養(yǎng)必不可少的高度不飽和脂肪酸，它除了能阻止膽固醇少的高度不飽和脂肪酸，它除了能阻止膽固

4、醇在血管壁上的堆積、預(yù)防或減輕動(dòng)脈粥樣硬化在血管壁上的堆積、預(yù)防或減輕動(dòng)脈粥樣硬化和冠心病的發(fā)生外，更重要的是和冠心病的發(fā)生外，更重要的是DHADHA對(duì)大腦細(xì)對(duì)大腦細(xì)胞有著極其重要的作用。它占了人腦脂肪的胞有著極其重要的作用。它占了人腦脂肪的1010，對(duì)腦神經(jīng)傳導(dǎo)和突觸的生長發(fā)育極為有利。，對(duì)腦神經(jīng)傳導(dǎo)和突觸的生長發(fā)育極為有利。 DHADHA不斷是兒童營養(yǎng)品的一大焦點(diǎn)。不斷是兒童營養(yǎng)品的一大焦點(diǎn)。 英國腦營養(yǎng)研討所克羅夫特教授和日本著名營英國腦營養(yǎng)研討所克羅夫特教授和日本著名營養(yǎng)學(xué)家奧由占美教授最早提示了養(yǎng)學(xué)家奧由占美教授最早提示了DHADHA的奧妙，的奧妙，他們的研討結(jié)果闡明：他們的研討結(jié)果

5、闡明： DHADHA是人的大腦發(fā)育、生長的重要物質(zhì)之一。是人的大腦發(fā)育、生長的重要物質(zhì)之一。二、單純脂類二、單純脂類FF 由脂肪酸和醇甘油或高級(jí)一元醇構(gòu)成的由脂肪酸和醇甘油或高級(jí)一元醇構(gòu)成的酯。根據(jù)醇基不同，可分為酰基甘油和蠟。酯。根據(jù)醇基不同，可分為?；视秃拖?。1. 甘油三酯甘油三酯2. 蠟蠟三、復(fù)合脂類三、復(fù)合脂類磷脂磷脂F(xiàn)F 復(fù)合脂類包括磷脂、復(fù)合脂類包括磷脂、糖脂、硫脂等。糖脂、硫脂等。第二節(jié)第二節(jié) 脂肪的生物合成脂肪的生物合成FF 脂肪由甘油和脂肪酸經(jīng)酶促反響而合成脂肪由甘油和脂肪酸經(jīng)酶促反響而合成的，但二者不能直接合成脂肪，必需轉(zhuǎn)變的，但二者不能直接合成脂肪，必需轉(zhuǎn)變?yōu)榛罨绞降?/p>

6、磷酸甘油和酯酰為活化方式的磷酸甘油和酯酰CoA后才干后才干合成脂肪。合成脂肪。一、磷酸甘油的生物合成一、磷酸甘油的生物合成FF 在細(xì)胞質(zhì)中，兩種方式合成：在細(xì)胞質(zhì)中，兩種方式合成：磷酸甘油脫氫酶磷酸甘油脫氫酶甘油激酶甘油激酶3-磷酸甘油磷酸甘油磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮甘甘油油二、脂肪酸的生物合成二、脂肪酸的生物合成F脂肪酸的生物合成可分為脂肪酸的生物合成可分為3個(gè)過程：個(gè)過程：F 1. 飽和脂肪酸的從頭合成重要飽和脂肪酸的從頭合成重要F 2. 脂肪酸碳鏈的延伸脂肪酸碳鏈的延伸F 3. 不飽和脂肪酸合成脂肪酸鏈去飽和不飽和脂肪酸合成脂肪酸鏈去飽和(一一)、飽和脂肪酸的從頭合成、飽和脂肪酸的從頭合

7、成FF 以乙酰以乙酰CoA為原料，可合成為原料，可合成16C及以下及以下的飽和脂肪酸。動(dòng)物體在細(xì)胞液中進(jìn)展；的飽和脂肪酸。動(dòng)物體在細(xì)胞液中進(jìn)展；植物體在葉綠體或前質(zhì)體進(jìn)展。植物體在葉綠體或前質(zhì)體進(jìn)展。1. 參與合成的兩種酶系統(tǒng)參與合成的兩種酶系統(tǒng) (1) 乙酰乙酰CoA羧化酶：催化乙酰羧化酶：催化乙酰CoA轉(zhuǎn)變轉(zhuǎn)變?yōu)楸釂熙楸釂熙oA。 (2) 脂肪酸合酶系統(tǒng)：依次發(fā)生反響，催脂肪酸合酶系統(tǒng)：依次發(fā)生反響，催化脂酰化脂酰ACP的構(gòu)成。的構(gòu)成。脂肪酸合酶系統(tǒng)脂肪酸合酶系統(tǒng) 7種蛋白種蛋白ACP：?；d體蛋白：酰基載體蛋白MT：丙二酸單酰：丙二酸單酰CoA-ACP轉(zhuǎn)移酶合轉(zhuǎn)移酶合KR：-

8、酮脂酰酮脂酰ACP復(fù)原酶復(fù)原酶HD： -羥脂酰羥脂酰ACP脫水酶脫水酶ER：烯脂酰：烯脂酰ACP復(fù)原酶復(fù)原酶AT：乙酰：乙酰CoA-ACP脂酰基轉(zhuǎn)移酶脂?；D(zhuǎn)移酶KS： -酮脂酰酮脂酰ACP合酶合酶飽和脂肪酸的合成飽和脂肪酸的合成 部位部位:細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì) 原料原料乙酰乙酰CoA直接原料：丙二酸單酰直接原料：丙二酸單酰CoANADPH+H+ATP、CO2、Mg2+、生物素、生物素2. 合成原料乙酰合成原料乙酰CoA的預(yù)備的預(yù)備 乙酰乙酰CoA的來源：線粒體內(nèi)的丙酮酸氧化的來源：線粒體內(nèi)的丙酮酸氧化脫羧、脂肪酸脫羧、脂肪酸氧化、氨基酸氧化。氧化、氨基酸氧化。 乙酰乙酰CoA的轉(zhuǎn)運(yùn)：經(jīng)過的轉(zhuǎn)運(yùn)：經(jīng)過

9、“檸檬酸穿越從檸檬酸穿越從線粒體轉(zhuǎn)運(yùn)到胞液。線粒體轉(zhuǎn)運(yùn)到胞液。(1) 乙酰乙酰CoA的來源及轉(zhuǎn)運(yùn)的來源及轉(zhuǎn)運(yùn)胞液乙酰胞液乙酰CoACoA的來源的來源檸檬酸轉(zhuǎn)運(yùn)檸檬酸轉(zhuǎn)運(yùn)(2) 丙二酸單酰丙二酸單酰CoA的合成的合成此反響不可逆，是合成脂肪酸的限速步驟。此反響不可逆，是合成脂肪酸的限速步驟。生物素生物素乙酰乙酰CoA羧化酶羧化酶12BCCT生物素蛋生物素蛋白白(BCCP)3. 脂肪酸的從頭合成脂肪酸的從頭合成 (1) 第一階段酰基轉(zhuǎn)移階段第一階段?；D(zhuǎn)移階段 脂?；D(zhuǎn)移酶脂?；D(zhuǎn)移酶乙酰乙酰CoA乙酰乙酰-S-E丙二酸單酰丙二酸單酰CoA丙二酸單酰丙二酸單酰ACP1起始反響起始反響ACPACP酰

10、基轉(zhuǎn)?；D(zhuǎn)移酶移酶2丙二酸單?；D(zhuǎn)移反響丙二酸單?；D(zhuǎn)移反響ACPACP丙二酸單丙二酸單酰轉(zhuǎn)移酶酰轉(zhuǎn)移酶3 縮縮 合合 反反 應(yīng)應(yīng)-酮脂酰酮脂酰ACPACP合成酶合成酶-酮脂酰酮脂酰ACPACP合成酶合成酶4第1次復(fù)原反響-酮脂酰酮脂酰ACPACP復(fù)原酶復(fù)原酶-酮脂酰酮脂酰ACPACP復(fù)原酶復(fù)原酶5脫水反響脫水反響-羥脂酰羥脂酰ACPACP脫水酶脫水酶-羥脂酰羥脂酰ACPACP脫水酶脫水酶6第二次復(fù)原反響第二次復(fù)原反響烯脂酰烯脂酰ACPACP復(fù)原酶復(fù)原酶烯脂酰烯脂酰ACPACP復(fù)原酶復(fù)原酶縮和縮和復(fù)原復(fù)原脫水脫水復(fù)原復(fù)原(2) 第第二二階階段段循循環(huán)環(huán)階階段段乙酰乙酰乙酰乙酰ACP縮和反響縮和

11、反響初次復(fù)原初次復(fù)原-羥丁酰羥丁酰ACP脫水反響脫水反響巴豆酰巴豆酰ACP再次復(fù)原再次復(fù)原丁酰丁酰ACP丙二酸單酰丙二酸單酰CoA?；D(zhuǎn)移酰基轉(zhuǎn)移(9)(9)軟脂酰軟脂酰 sACP+H2O sACP+H2O 軟脂酸軟脂酸+ACP-SH+ACP-SH硫解酶硫解酶FF 由于由于-酮脂酰酮脂酰ACP合酶只對(duì)合酶只對(duì)2C14C的酯的酯酰具有催化活性，故從頭合成途徑只能合成酰具有催化活性，故從頭合成途徑只能合成16C及以下的飽和脂酰及以下的飽和脂酰ACP。由乙酰由乙酰CoA從頭合成棕櫚酸的總反響式為：從頭合成棕櫚酸的總反響式為：8 CH3CO-SCoA + 7 ATP + 14 ( NAPH + H+

12、) + 7 H2O CH3(CH2)14COOH + 8 CoA-SH + 7 ADP + 14 NADP+ + 7 Pi耗費(fèi)能量：耗費(fèi)能量：142.5+7=42 ATP從頭合成過程的特點(diǎn)從頭合成過程的特點(diǎn): : 1. 1. 每循環(huán)一次每循環(huán)一次, ,碳鏈延伸兩個(gè)碳碳鏈延伸兩個(gè)碳原子原子. .因此脂肪酸碳鏈總是偶數(shù)因此脂肪酸碳鏈總是偶數(shù)碳原子的碳原子的. . 2. CO22. CO2雖然參與合成丙二酸單酰雖然參與合成丙二酸單酰CoA,CoA,但后來又放出但后來又放出. .從頭合成過程的特點(diǎn)從頭合成過程的特點(diǎn): : 3. ATP3. ATP由糖酵解過程提供由糖酵解過程提供. . 4. 4. 所需

13、求的所需求的NADPHNADPH大部分來大部分來自磷酸戊糖途徑自磷酸戊糖途徑. .F NAPH的來源：大多數(shù)生物從頭合成終產(chǎn)物為軟脂酸，這是大多數(shù)生物從頭合成終產(chǎn)物為軟脂酸，這是由縮合酶對(duì)鏈長專注性所定的，該酶對(duì)由縮合酶對(duì)鏈長專注性所定的，該酶對(duì)C14C14酰?；钚詮?qiáng)，不接受基活性強(qiáng)，不接受C16C16?；?。酰基。脂肪酸從頭合成需求短的脂酰脂肪酸從頭合成需求短的脂酰CoACoA作為引物，作為引物，主要引物為乙酰主要引物為乙酰CoACoA，丙酰丙酰CoACoA異丁酰異丁酰CoACoA也可作為引物，它們?yōu)橐部勺鳛橐?，它們?yōu)橐锟煞謩e構(gòu)成偶數(shù)碳脂肪酸奇數(shù)碳脂肪酸引物可分別構(gòu)成偶數(shù)碳脂肪酸奇數(shù)碳脂

14、肪酸和支鏈脂肪酸。和支鏈脂肪酸。 思索題？思索題？ 從乙酰從乙酰CoA合成合成1分子的軟分子的軟脂酸，需求多少脂酸，需求多少ATP？需？需求多少求多少NADPH？需求多少？需求多少乙酰乙酰CoA？ 見動(dòng)畫見動(dòng)畫 1(二二)飽飽和和脂脂肪肪酸酸的的延延伸伸及及去去飽飽和和 脂肪酸碳鏈的延伸書脂肪酸碳鏈的延伸書p196 底物：棕櫚酰底物：棕櫚酰CoA、乙酰、乙酰CoA 復(fù)原力：復(fù)原力：NADPHFF 單不飽和脂肪酸的合成需求單不飽和脂肪酸的合成需求O2和和NADPH的的參與，不需求參與，不需求ACP。三三 脂肪合成的途徑脂肪合成的途徑第三節(jié)第三節(jié) 脂肪的分解代謝與轉(zhuǎn)化脂肪的分解代謝與轉(zhuǎn)化一、脂肪的

15、水解一、脂肪的水解二、甘油的降解與轉(zhuǎn)化二、甘油的降解與轉(zhuǎn)化F磷酸二羥丙酮是糖酵解途徑的一個(gè)中間產(chǎn)物，磷酸二羥丙酮是糖酵解途徑的一個(gè)中間產(chǎn)物，它可以沿著糖酵解途徑的逆過程合成葡萄糖及糖它可以沿著糖酵解途徑的逆過程合成葡萄糖及糖原；原；F也可以沿著糖酵解正常途徑構(gòu)成丙酮酸，再進(jìn)也可以沿著糖酵解正常途徑構(gòu)成丙酮酸，再進(jìn)入三羧酸循環(huán)被完全氧化。入三羧酸循環(huán)被完全氧化。甘油代謝甘油代謝部位部位:肝、腎、腸肝、腎、腸甘油甘油 -磷酸甘油磷酸甘油參與參與TG的合成的合成參與磷脂合成參與磷脂合成磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮生成糖生成糖糖分解糖分解甘油磷酸激酶甘油磷酸激酶ATP思索？思索？ 1mol 甘油完全氧化成

16、甘油完全氧化成CO2和和H2O時(shí)凈生成可生成多少時(shí)凈生成可生成多少mol ATP？假設(shè)在細(xì)胞質(zhì)生成假設(shè)在細(xì)胞質(zhì)生成NADH都經(jīng)過磷都經(jīng)過磷酸甘油穿越進(jìn)入線粒體酸甘油穿越進(jìn)入線粒體(1.5-11.522.51016.5)；假設(shè)在細(xì)胞質(zhì)生成假設(shè)在細(xì)胞質(zhì)生成NADH都經(jīng)過蘋都經(jīng)過蘋果酸穿越進(jìn)入線粒體。果酸穿越進(jìn)入線粒體。1.52.522.51018.5) 三、脂肪酸降解與轉(zhuǎn)化三、脂肪酸降解與轉(zhuǎn)化氧化氧化 乙酰乙酰CoA 氧化氧化氧化氧化乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán) 糖糖 TCA ATP等等- 酮體酮體 合成脂肪酸合成脂肪酸 脂肪酸氧化方式有三種：脂肪酸氧化方式有三種：(一一)、脂肪酸的、脂肪酸的氧化氧化FF

17、 是指脂肪酸在一系列酶作用下，在是指脂肪酸在一系列酶作用下，在-碳碳原子和原子和-碳原子之間發(fā)生斷裂，碳原子之間發(fā)生斷裂，碳原子被碳原子被氧化成酮基，然后裂解生成氧化成酮基，然后裂解生成2個(gè)碳原子的乙個(gè)碳原子的乙酰酰CoA和較原來少了兩個(gè)碳原子的脂肪酸的和較原來少了兩個(gè)碳原子的脂肪酸的過程。過程。FF 氧化在線粒體內(nèi)進(jìn)展，植物還可以在氧化在線粒體內(nèi)進(jìn)展，植物還可以在乙醛酸體中進(jìn)展。乙醛酸體中進(jìn)展。1. 脂肪酸的活化脂肪酸的活化脂酰脂酰CoA的生成的生成 RCH2CH2CH2COOH + ATPRCH2CH2CH2COAMP + PPi脂酰CoA合成酶RCH2CH2CH2COAMP CoASHR

18、CH2CH2CH2COSCoA + AMP2. 脂酰脂酰CoA進(jìn)入線粒體進(jìn)入線粒體肉毒堿穿越肉毒堿穿越 在肉堿參與下脂肪轉(zhuǎn)入線粒體在肉堿參與下脂肪轉(zhuǎn)入線粒體的簡要過程的簡要過程3. 氧化途徑氧化途徑FF 脂酰脂酰CoA在線粒體的基質(zhì)中進(jìn)展氧化分解。在線粒體的基質(zhì)中進(jìn)展氧化分解。每進(jìn)展一次每進(jìn)展一次-氧化，需求經(jīng)過脫氫、水化、氧化，需求經(jīng)過脫氫、水化、再脫氫和硫解四步反響，同時(shí)釋放出再脫氫和硫解四步反響，同時(shí)釋放出1分子乙分子乙酰酰CoA。反響產(chǎn)物是比原來的脂酰。反響產(chǎn)物是比原來的脂酰CoA減少減少了了2個(gè)碳的新的脂酰個(gè)碳的新的脂酰CoA。如此反復(fù)進(jìn)展，直。如此反復(fù)進(jìn)展，直至脂酰至脂酰CoA全部

19、變成乙酰全部變成乙酰CoA。氧化過程氧化過程 -RCH2CH2CH2COSCoAFADFADH2RCH2CCHHCOSCoA脂酰CoA脫氫酶 脫氫脫氫 水化水化RCH2CCHHCOSCoARCH2CHCHCOSCoAOHH2O烯脂酰CoA水合酶脂酰脂酰CoA , -反烯脂酰反烯脂酰CoA , -反烯脂酰反烯脂酰CoA -羥脂酰羥脂酰CoA 再脫氫再脫氫 硫解硫解RCH2CHCHCOSCoAOHRCH2CCHCOSCoAO烯脂酰CoA脫氫酶NAD+NADH + H+ -羥脂酰羥脂酰CoA -酮脂酰酮脂酰CoARCH2CCH COSCoAORCH2COSCoACH3COSCoACoASH+硫解酶

20、-酮脂酰酮脂酰CoA乙酰乙酰CoA羥羥4. 能量計(jì)算能量計(jì)算FF 脂肪酸的完全氧化可以產(chǎn)生大量的能量。脂肪酸的完全氧化可以產(chǎn)生大量的能量。例如軟脂酸含例如軟脂酸含16碳經(jīng)過碳經(jīng)過7次次-氧化，可氧化，可以生成以生成8個(gè)乙酰個(gè)乙酰CoA，每一次，每一次-氧化，還將生氧化，還將生成成1分子分子FADH2和和1分子分子NADH。 C15H31COOH + 8 CoA-SH + ATP + 7 FAD + 7 NAD+ +7 H2O 8 CH3CO-SCoA + AMP +PPi+ 7 FADH2 + 7 NADH + 7 H+ 8 CH3CO-SCoA 108 80 ATP 7 FADH2 1.5710.5 ATP 7 NADH + 7 H+ 2.5717.5 ATP活化耗費(fèi)：活化耗費(fèi)：-2個(gè)高能磷酸鍵個(gè)高能磷酸鍵凈生成：凈生成：108 - 2106 ATPFF 軟脂酸熄滅熱值為軟脂酸熄滅熱值為 9790 KJ能量利用率能量利用率10630.54 / 9790 =33.1% 見動(dòng)畫見動(dòng)畫 2 從頭合成從頭合成氧化氧化細(xì)胞中部位細(xì)胞中部位細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)線粒體線粒體酶酶 系系6種酶，多酶復(fù)合體種酶，多酶復(fù)合體4種酶分散存在種酶分散存在酰基載體?；d體ACPCoA二碳片段二碳片段丙二酸單酰