細(xì)胞生物學(xué)翟中和重點(diǎn)

1、的特異性受體，以COPI-包被小泡的形式捕獲逃逸蛋白。第八章 蛋白質(zhì)分選與膜泡運(yùn)輸一、 分泌蛋白合成的模型-信號(hào)假說信號(hào)假說信號(hào)肽與共轉(zhuǎn)移導(dǎo)肽與后轉(zhuǎn)移信號(hào)假說信號(hào)假說內(nèi)容指導(dǎo)因子：蛋白質(zhì)N-端的信號(hào)肽信號(hào)識(shí)別顆粒）信號(hào)識(shí)別顆粒的受體（又稱停泊蛋白）等在非細(xì)胞系統(tǒng)中蛋白質(zhì)的翻譯過程與SRP、 DP和微粒體的關(guān)系信號(hào)肽與共轉(zhuǎn)移信號(hào)肽與信號(hào)斑起始轉(zhuǎn)移序列和終止轉(zhuǎn)移序列起始轉(zhuǎn)移序列和終止轉(zhuǎn)移序列的數(shù)目決定多肽跨膜次數(shù)跨膜蛋白的取向?qū)щ呐c后轉(zhuǎn)移基本的特征：蛋白質(zhì)在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中合成以后再轉(zhuǎn)移到這些細(xì)胞器中，稱后轉(zhuǎn)移蛋白質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)移過程需要ATP 使多肽去折疊，還需要一些蛋白質(zhì)的幫助（如熱休克蛋白Hsp70）

2、使其能夠正確地折疊成有功能的蛋白。二、蛋白質(zhì)分選與分選信號(hào)分選途徑門控運(yùn)輸跨膜運(yùn)輸膜泡運(yùn)輸拓?fù)鋵W(xué)等價(jià)性的維持三膜泡運(yùn)輸膜泡運(yùn)輸是蛋白運(yùn)輸?shù)囊环N特有的方式，普遍存在于真核細(xì)胞中。在轉(zhuǎn)運(yùn)過程中不僅涉及蛋白本身的修飾、加工和組裝，還涉及到多種不同膜泡定向運(yùn)輸及其復(fù)雜的調(diào)控過程。三種不同類型的包被小泡具有不同的物質(zhì)運(yùn)輸作用。膜泡運(yùn)輸是特異性過程，涉及多種蛋白識(shí)別、組裝、去組裝的復(fù)雜調(diào)控 三種不同類型的包被小泡具有不同的物質(zhì)運(yùn)輸作用網(wǎng)格蛋白包被小泡COPII 包被小泡COPI 包被小泡網(wǎng)格蛋白包被小泡負(fù)責(zé)蛋白質(zhì)從高爾基體TGN 質(zhì)膜、胞內(nèi)體或溶酶體和植物液泡運(yùn)輸在受體介導(dǎo)的細(xì)胞內(nèi)吞途徑也負(fù)責(zé)將物質(zhì)從質(zhì)膜

3、內(nèi)吞泡 （細(xì)胞質(zhì) ） 胞內(nèi)體 溶酶體運(yùn)輸高爾基體TGN 是網(wǎng)格蛋白包被小泡形成的發(fā)源地COPII 包被小泡負(fù)責(zé)從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基體的物質(zhì)運(yùn)輸；COPII 包被蛋白由5種蛋白亞基組成；包被蛋白的裝配是受控的；COPII 包被小泡具有對(duì)轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)的選擇性并使之濃縮。COPI 包被小泡COPI包被含有8種蛋白亞基，包被蛋白復(fù)合物的裝配與去裝配依賴于ARF ；負(fù)責(zé)回收、轉(zhuǎn)運(yùn)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)逃逸蛋白ER。細(xì)胞器中保留及回收蛋白質(zhì)的兩種機(jī)制：轉(zhuǎn)運(yùn)泡將應(yīng)被保留的駐留蛋白排斥在外，防止出芽轉(zhuǎn)運(yùn)；通過識(shí) 別 駐留 蛋 白 C- 端的 回收信號(hào)（lys-asp-glu-leu,KDEL）COPI- 包被小泡在非選擇性的批量運(yùn)輸（

4、 bulk flow） 中行使功能, 負(fù)責(zé) rER Golgi SVPM。COPI-包被小泡除行使Golgi ER逆行轉(zhuǎn)運(yùn)外，也可行使順行轉(zhuǎn)運(yùn)功能, 從 ER ER-Golgi IC Golgi。第九章 細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)一、 （細(xì)胞通訊） ：指一個(gè)信號(hào)產(chǎn)生細(xì)胞發(fā)出的信息通過介質(zhì) （配體） 傳遞到另一個(gè)靶細(xì)胞并與其相應(yīng)的受體相互作用，然后通過細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)產(chǎn)生靶細(xì)胞內(nèi)一系列生理生化變化，最終表現(xiàn)為靶細(xì)胞整體的生物學(xué)效應(yīng)的過程。1、可分為3 種方式 ：細(xì)胞通過化學(xué)信號(hào)進(jìn)行細(xì)胞間通訊，是多細(xì)胞生物普遍采用的通訊方式；細(xì)胞間接觸依賴性通訊，細(xì)胞間直接接觸，通過信號(hào)細(xì)胞跨膜信號(hào)分子與相鄰靶細(xì)胞表面受體相互作用

5、；動(dòng)物相鄰細(xì)胞間形成間隙連接、植物細(xì)胞間通過胞間連絲使細(xì)胞間相互溝通，通過交換小分子實(shí)現(xiàn)代謝偶聯(lián)或電偶聯(lián)，從而實(shí)現(xiàn)功能調(diào)控。2、細(xì)胞分泌化學(xué)信號(hào)的作用方式：內(nèi)分泌，由內(nèi)分泌細(xì)胞分泌信號(hào)分子到血液中，通過血液循環(huán)運(yùn)送到體內(nèi)各個(gè)部位，作用于靶細(xì)胞旁分泌，細(xì)胞通過分泌局部化學(xué)介質(zhì)到細(xì)胞外液中，經(jīng)過局部擴(kuò)散作用于鄰居靶細(xì)胞通過化學(xué)突觸傳遞神經(jīng)信號(hào)自分泌細(xì)胞對(duì)自身分泌的信號(hào)分子產(chǎn)生反應(yīng)。3、通過胞外信號(hào)所介導(dǎo)的細(xì)胞通訊如下步驟：信號(hào)細(xì)胞合成并釋放信號(hào)分子轉(zhuǎn)運(yùn)信號(hào)分子至靶細(xì)胞信號(hào)分子與靶細(xì)胞表面受體特異性結(jié)合并導(dǎo)致受體激活活化受體啟動(dòng)靶細(xì)胞內(nèi)一種或多種信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑引發(fā)細(xì)胞代謝、功能或基因表達(dá)的改變信號(hào)的解

6、除并導(dǎo)致細(xì)胞反應(yīng)終止。、 第二信使學(xué)說： 胞外化學(xué)信號(hào)（第一信使）不能進(jìn)入細(xì)胞，它作用于細(xì)胞表面受體，導(dǎo)致產(chǎn)生胞內(nèi)信號(hào)（第二信使），從而引發(fā)靶細(xì)胞內(nèi)一系列生化反應(yīng)，最后產(chǎn)生一定的生理效應(yīng)，第二信使的降解使其信號(hào)作用終止。第二信使至少有兩個(gè)基本特性: 是第一信使同其膜受體結(jié)合后最早在細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)或胞漿中出現(xiàn)、僅在細(xì)胞內(nèi)部起作用的信號(hào)分子；能啟動(dòng)或調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)稍晚出現(xiàn)的反應(yīng)信號(hào)應(yīng)答。第二信使都是小的分子或離子。細(xì)胞內(nèi)有五種最重要的第二信使 :cAMP 、 cGMP、 1,2-二酰甘油、1,4,5-三磷酸肌醇（IP3）、Ca2+ 等。第十章 細(xì)胞骨架細(xì)胞骨架包括微，微管，中間絲細(xì)胞骨架特點(diǎn)：彌散性，整體

7、性，變動(dòng)性一、微絲又稱肌動(dòng)蛋白纖維，是指真核細(xì)胞中由肌動(dòng)蛋白組成、直徑為7nm的骨架纖維。成分 肌動(dòng)蛋白是微絲的結(jié)構(gòu)成分,外觀呈啞鈴狀, 這種 actin又叫 G-actin，將G-actin形成的微絲又稱為F-actin。裝配 MF是由 G-actin單體形成的多聚體，肌動(dòng)蛋白單體具有極性,裝配時(shí)呈頭尾相接, 故微絲具有極性，既正極與負(fù)極之別。體外實(shí)驗(yàn)表明，MF 正極與負(fù)極都能生長，生長快的一端為正極， 慢的一端為負(fù)極；去裝配時(shí)，負(fù)極比正極快。由于 G-actin在正極端裝配，負(fù)極去裝配，從而表現(xiàn)為踏車行為。體內(nèi)裝配時(shí)，MF呈現(xiàn)出動(dòng)態(tài)不穩(wěn)定性，主要取決于F-actin結(jié)合的 ATP水解速度與

8、游離的G-actin單體濃度之間的關(guān)系。 MF 動(dòng)態(tài)變化與細(xì)胞生理功能變化相適應(yīng)。在體內(nèi), 有些微絲是永久性的結(jié)構(gòu), 有些微絲是暫時(shí)性的結(jié)構(gòu)。微絲特異性藥物細(xì)胞松弛素：可以切斷微絲,并結(jié)合在微絲正極阻抑肌動(dòng)蛋白聚合,因而導(dǎo)致微絲解聚。鬼筆環(huán)肽：與微絲側(cè)面結(jié)合,防止MF 解聚。微絲功能維持細(xì)胞形態(tài)，賦予質(zhì)膜機(jī)械強(qiáng)度細(xì)胞運(yùn)動(dòng)微絨毛應(yīng)力纖維參與胞質(zhì)分裂肌肉收縮微絲遍及胞質(zhì)各處，集中分布于質(zhì)膜下，和其結(jié)合蛋白形成網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)， 維持細(xì)胞形狀和賦予質(zhì)膜機(jī)械強(qiáng)度，如哺乳動(dòng)物紅細(xì)胞膜骨架的作用。成纖維細(xì)胞爬行與微絲裝配和解聚相關(guān)是腸上皮細(xì)胞的指狀突起，用以增加腸上皮細(xì)胞表面積，以利于營養(yǎng)的快速吸收。應(yīng)力纖維:

9、廣泛存在于真核細(xì)胞。成分：肌動(dòng)蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白和- 輔肌動(dòng)蛋白。介導(dǎo)細(xì)胞間或細(xì)胞與基質(zhì)表面的粘著。（細(xì)胞貼壁與粘著斑的形成相關(guān)，在形成粘合斑的質(zhì)膜下，微絲緊密平行排列成束，形成應(yīng)力纖維, 具有收縮功能。）收縮環(huán)由大量反向平行排列的微絲組成，其收縮機(jī)制是肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白相對(duì)滑動(dòng)。肌肉收縮（muscle contraction）肌肉可看作一種特別富含細(xì)胞骨架的效力非常高的能量轉(zhuǎn)換器，它直接將化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)闄C(jī)械能。肌肉的細(xì)微結(jié)構(gòu)（ 以骨骼肌為例）肌小節(jié)的組成肌肉收縮系統(tǒng)中的有關(guān)蛋白肌肉收縮的滑動(dòng)模型由神經(jīng)沖動(dòng)誘發(fā)的肌肉收縮基本過程肌肉收縮系統(tǒng)中的有關(guān)蛋白肌球蛋白原肌球蛋白由兩條平行的多肽鏈

10、形成 - 螺旋構(gòu)型, 位于肌動(dòng)蛋白螺旋溝內(nèi), 結(jié)合于細(xì)絲, 調(diào)節(jié)肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白頭部的結(jié)合。肌鈣蛋白為復(fù)合物，包括三個(gè)亞基：TnC（Ca2+敏感性蛋白）能特異與Ca2+結(jié)合; TnT（與原肌球蛋白結(jié)合）; TnI（抑制肌球蛋白ATPase活性）由神經(jīng)沖動(dòng)誘發(fā)的肌肉收縮基本過程205·動(dòng)作電位的產(chǎn)生· Ca2+的釋放·原肌球蛋白位移·肌動(dòng)蛋白絲與肌球蛋白絲的相對(duì)滑動(dòng)· Ca2+的回收二微 管微管結(jié)構(gòu)與組成微管可裝配成單管,二聯(lián)管（纖毛和鞭毛中 ）,三聯(lián)管 （中心粒和基體中）。裝配裝配方式所有的微管都有確定的極性微管裝配是一個(gè)動(dòng)態(tài)不穩(wěn)定過程 -微

11、管蛋白和 -微管蛋白形成 二聚體 , 二聚體先形成環(huán)狀核心（ring）, 經(jīng)過側(cè)面增加二聚體而擴(kuò)展為螺旋帶, 二聚體平行于長軸重復(fù)排列形成原纖維（protofilament） 。當(dāng)螺旋帶加寬至13根原纖維時(shí),即合攏形成一段微管。·微管裝配的動(dòng)力學(xué)不穩(wěn)定性是指微管裝配生長與快速去裝配的一個(gè)交替變換的現(xiàn)象·動(dòng)力學(xué)不穩(wěn)定性產(chǎn)生的原因：微管兩端具GTP帽 （ 取決于微管蛋白濃度）, 微管將繼續(xù)組裝, 反之 , 無 GDP帽則解聚。微管特異性藥物秋水仙素（colchicine） 阻斷微管蛋白組裝成微管，可破壞紡錘體結(jié)構(gòu)。紫杉酚（taxol） 能促進(jìn)微管的裝配,并使已形成的微管穩(wěn)定。為

12、行使正常的微管功能, 微管動(dòng)力學(xué)不穩(wěn)定性是其功能正常發(fā)揮的基礎(chǔ)。微管組織中心（MTOC）概念：常見微管組織中心中心體基體微管在生理狀態(tài)或?qū)嶒?yàn)處理解聚后重新裝配的發(fā)生處稱為微管組織中常見微管組織中心間期細(xì)胞MTOC ： 中心體（動(dòng)態(tài)微管）分裂細(xì)胞MTOC ： 有絲分裂紡錘體極（動(dòng)態(tài)微管）鞭毛纖毛細(xì)胞MTOC ： 基體 （永久性結(jié)構(gòu)）中心體·中心體結(jié)構(gòu)·中心體復(fù)制周期· 管蛋白：位于中心體周圍的基質(zhì)中，環(huán)形結(jié)構(gòu)，結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，為 微管蛋白二聚體提供起始裝配位點(diǎn)，所以又叫成核位點(diǎn)基體·位于鞭毛和纖毛根部的類似結(jié)構(gòu)稱為基體（ basal body ）·中心

13、粒和基體均具有自我復(fù)制性質(zhì)微管功能維持細(xì)胞形態(tài)細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸細(xì)胞器的定位鞭毛運(yùn)動(dòng)和纖毛運(yùn)動(dòng)紡錘體與染色體運(yùn)動(dòng)維持細(xì)胞形態(tài)用秋水仙素處理細(xì)胞破壞微管,導(dǎo)致細(xì)胞變圓,說明微管對(duì)維持細(xì)胞的不對(duì)稱形狀是重要的。對(duì)于細(xì)胞突起部分,如纖毛、鞭毛、軸突的形成和維持, 微管亦起關(guān)鍵作用。細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸真核細(xì)胞內(nèi)部是高度區(qū)域化的體系, 細(xì)胞中合成的物質(zhì)、一些細(xì)胞器等必須經(jīng)過細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸過程。這種運(yùn)輸過程與細(xì)胞骨架體系中的微管有關(guān)根據(jù)其結(jié)合的骨架纖維以及運(yùn)動(dòng)方向和攜帶的轉(zhuǎn)運(yùn)物不同而分為不同類型。胞質(zhì)中微管分為兩大類：驅(qū)動(dòng)蛋白: 通常朝微管的正極方向運(yùn)動(dòng)動(dòng)力蛋白：朝微管的負(fù)極運(yùn)動(dòng)的分子結(jié)構(gòu)的運(yùn)輸方式三、中間纖維1

14、0nm纖維,因其直徑介于肌粗絲和細(xì)絲之間, 故被命名為中間纖維。IF 幾乎分布于所有動(dòng)物細(xì)胞，往往形成一個(gè)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，特別是在需要承受機(jī)械壓力的細(xì)胞中含量相當(dāng)豐富。如上皮細(xì)胞中。除了胞質(zhì)中，在內(nèi)核膜下的核纖層也屬于IF。中間纖維的裝配中間纖維的成分與分布中間纖維結(jié)合蛋白（ IFAP ）及其判定標(biāo)準(zhǔn)中間纖維的功能中間纖維的裝配中間纖維裝配過程 IF 裝配與MF,MT裝配相比，有以下幾個(gè)特點(diǎn)：· IF裝配的單體是纖維狀蛋白（MF,MT的單體呈球形）；·反向平行的四聚體導(dǎo)致IF不具有極性；· IF在體外裝配時(shí)不需要核苷酸或結(jié)合蛋白的輔助，在體內(nèi)裝配后，細(xì)胞中幾乎不存在IF

15、單體（但 IF的存在形式也可以受到細(xì)胞調(diào)節(jié)，如核纖層的裝配與解聚）。中間纖維的成分與分布IF成分比MF,MT復(fù)雜，具有組織特異性。IF 在形態(tài)上相似，而化學(xué)組成有明顯的差別。中間纖維類型與分布中間纖維蛋白的表達(dá)具有嚴(yán)格的組織特異性中間纖維的功能增強(qiáng)細(xì)胞抗機(jī)械壓力的能力角蛋白纖維參與橋粒的形成和維持結(jié)蛋白纖維是肌肉Z盤的重要結(jié)構(gòu)組分，對(duì)于維持肌肉細(xì)胞的收縮裝置起重要作用神經(jīng)元纖維在神經(jīng)細(xì)胞軸突運(yùn)輸中起作用參與傳遞細(xì)胞內(nèi)機(jī)械的或分子的信息中間纖維與mRN的運(yùn)輸有關(guān)A核纖層蛋白的分子結(jié)構(gòu)及其與中間纖維蛋白的關(guān)系核纖層與中間纖維之間的共同點(diǎn)· 兩者均形成10nm纖維;· 兩者均能抵

16、抗高鹽和非離子去垢劑的抽提 ;·某些抗中間纖維蛋白的抗體能與核纖層發(fā)生交叉反應(yīng)· LaminA和 LaminC的 cDNA克隆推導(dǎo)出核纖層蛋白的氨基酸順序與中間纖維蛋白高度保守的 - 螺旋區(qū)有很強(qiáng)的同源性 , 說明核纖層蛋白是中間纖維蛋白.功能為核膜及染色質(zhì)提供了結(jié)構(gòu)支架 Cyclin-Cdk 復(fù)合物的多樣性及細(xì)胞周期運(yùn)轉(zhuǎn)細(xì)胞周期運(yùn)轉(zhuǎn)的阻遏 （ 細(xì)胞周期運(yùn)轉(zhuǎn)的負(fù)調(diào)控）11章 細(xì)胞核與染色體第一節(jié)核被膜與核孔復(fù)合體核被膜（ 細(xì)胞核 ） 是細(xì)胞內(nèi)儲(chǔ)存遺傳物質(zhì)的場(chǎng)所。真核生物的細(xì)胞都有細(xì)胞核, 只有成熟的紅細(xì)胞和植物成熟的篩管沒有細(xì)胞核。主要由核被膜，核纖層，染色質(zhì)，核體組成。細(xì)

17、胞核有兩個(gè)主要功能: 一是通過遺傳物質(zhì)的復(fù)制和細(xì)胞分裂保持細(xì)胞世代間的連續(xù)性（遺傳）; 二是通過基因的選擇性表達(dá)控制細(xì)胞的活動(dòng)核被膜的功能核被膜在細(xì)胞有絲分裂過程中有規(guī)律地解體與重建結(jié)構(gòu)組成外核膜，附有核糖體顆粒內(nèi)核膜，有特有的蛋白成份（如核纖層蛋白B受體）核纖層核周間隙核孔核被膜的功能構(gòu)成核、質(zhì)之間的天然選擇性屏障避免生命活動(dòng)的彼此干擾保護(hù) DNA不受細(xì)胞骨架運(yùn)動(dòng)所產(chǎn)生的機(jī)械力的損傷核質(zhì)之間的物質(zhì)交換與信息交流核被膜在細(xì)胞在有絲分裂中有規(guī)律地解體與重建新核膜來自舊核膜核被膜的去組裝是非隨機(jī)的，具有區(qū)域特異性。以非洲爪蟾卵提取物為基礎(chǔ)的非細(xì)胞核裝配體系提供了實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｐ秃吮荒さ慕怏w與重建的動(dòng)態(tài)變化

18、受細(xì)胞周期調(diào)控因子的調(diào)節(jié)，調(diào)節(jié)作用可能與核纖層蛋白、核孔復(fù)合體蛋白的磷酸化與去磷酸化修飾有關(guān)。核孔復(fù)合體柱狀亞單位腔內(nèi)亞單位環(huán)帶亞單位中央栓核孔復(fù)合體成份的研究gp210：結(jié)構(gòu)性跨膜蛋白p62：功能性的核孔復(fù)合體蛋白，具有兩個(gè)功能結(jié)構(gòu)域已知的脊椎動(dòng)物核孔復(fù)合體的蛋白成份簡(jiǎn)表gp210：結(jié)構(gòu)性跨膜蛋白介導(dǎo)核孔復(fù)合體與核被膜的連接，將核孔復(fù)合體錨定在“ 孔膜區(qū) ”，從而為核孔復(fù)合體裝配提供一個(gè)起始位點(diǎn)在內(nèi)、外核膜融合形成核孔中起重要作用在核孔復(fù)合體的核質(zhì)交換功能活動(dòng)中起一定作用p62：功能性的核孔復(fù)合體蛋白，具有兩個(gè)功能結(jié)構(gòu)域疏水性 N端區(qū)：可能在核孔復(fù)合體功能活動(dòng)中直接參與核質(zhì)交換C端區(qū)：可能通

19、過與其它核孔復(fù)合體蛋白相互作用，從而將p62分子穩(wěn)定到核孔復(fù)合體上，為其N端進(jìn)行核質(zhì)交換活動(dòng)提供支持。核孔復(fù)合體的功能核質(zhì)交換的雙向性親水通道核孔復(fù)合體物質(zhì)運(yùn)輸功能示意圖爪蟾卵母細(xì)胞核質(zhì)蛋白注射實(shí)驗(yàn)通過核孔復(fù)合體的主動(dòng)運(yùn)輸親核蛋白與核定位信號(hào)親核蛋白入核轉(zhuǎn)運(yùn)的步驟轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物RNA的核輸出通過核孔復(fù)合體的主動(dòng)運(yùn)輸生物大分子的核質(zhì)分配主要是通過核孔復(fù)合體的主動(dòng)運(yùn)輸完成的，具有高度的選擇性，并且是雙向的。選擇性表現(xiàn)在以下三個(gè)方面：對(duì)運(yùn)輸顆粒大小的限制：有效功能直徑可被調(diào)節(jié)約10 20nm，甚至可達(dá)26nm，主動(dòng)運(yùn)輸是一個(gè)信號(hào)識(shí)別與載體介導(dǎo)的過程，需要消耗能量，并表現(xiàn)出飽和動(dòng)力學(xué)特征主動(dòng)運(yùn)輸具有雙向性，

20、即核輸入與核輸出親核蛋白與核定位信號(hào)親核蛋白在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)合成后，需要或能夠進(jìn)入細(xì)胞核內(nèi)發(fā)揮功能的一類蛋白質(zhì)核質(zhì)蛋白i 的入核轉(zhuǎn)運(yùn)核定位信號(hào)第二節(jié)染 色 質(zhì)染色質(zhì)的概念及化學(xué)組成染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位 核小體染色質(zhì)包裝的結(jié)構(gòu)模型常染色質(zhì)和異染色質(zhì)一、染色質(zhì)的概念及化學(xué)組成 染色質(zhì)概念染色質(zhì)指間期細(xì)胞核內(nèi)由DNA、組蛋白、非組蛋白及少量RNA組成的線性復(fù)合結(jié)構(gòu), 是間期細(xì)胞遺傳物質(zhì)存在的形式。 染色體 指細(xì)胞在有絲分裂或減數(shù)分裂過程中, 由染色質(zhì)聚縮而成的棒狀結(jié)構(gòu)。 染色質(zhì)與染色體是在細(xì)胞周期不同的功能階段可以相互轉(zhuǎn)變形態(tài)結(jié) 構(gòu)染色質(zhì)與染色體具有基本相同的化學(xué)組成，但包裝程度不同,構(gòu)象不同。染色體 D

21、NA基因組凡是具有細(xì)胞形態(tài)的所有生物其遺傳物質(zhì)都是DNA。在真核細(xì)胞中，每條未復(fù)制的染色體包裝一條DNA分子，一個(gè)生物貯存在單倍染色體組中的總遺傳信息，稱為該生物的基因組?；蚪M大小通常隨物種的復(fù)雜性而增加基因組中兩類遺傳信息編碼序列 調(diào)控序列 DNA分子一級(jí)結(jié)構(gòu)具有多樣性單一序列） 又稱非重復(fù)序列, 在一個(gè)基因組中一般只有一個(gè)拷貝。真核生物的絕大多數(shù)結(jié)構(gòu)基因在單倍體中是單拷貝或幾個(gè)拷貝 （1 5 個(gè)拷貝）。（ 重復(fù)序列） 拷貝數(shù)在10 個(gè)以上的序列稱為重復(fù)序列。根據(jù)基因的重復(fù)程度, 可以分為兩類: 中度重復(fù)序列, 重復(fù)次數(shù)在102 105 之間 , 如組蛋白基因、rRNA 基因均屬此類, 雖

22、然都能轉(zhuǎn)錄，但除了組蛋白基因外，其它基因都不能翻譯; 高度重復(fù)序列 , 重復(fù)次數(shù)在105 以上。高度重復(fù)序列DNA 通常由簡(jiǎn)單的核苷酸序列組成,分布在染色體的著絲粒區(qū)和端粒區(qū)。非重復(fù)序列DNA中度重復(fù)DNA序列短散在重復(fù)元件長散在重復(fù)元件在物種進(jìn)化過程中是基因組中可移動(dòng)的遺傳元件，并且影響基 因表達(dá)。高度重復(fù)DNA序列衛(wèi)星 DNA，主要分布在染色體著絲粒部位；小衛(wèi)星 DNA ，又稱數(shù)量可變的的串聯(lián)重復(fù)序列，常用于DNA指紋技術(shù)作個(gè)體鑒定；衛(wèi)星 DNA重復(fù)單位序列最短，具高度多態(tài)性，在遺傳上高度保守，為重要的遺傳標(biāo)志。染色體蛋白質(zhì)負(fù)責(zé) DNA分子遺傳信息的組織、復(fù)制和閱讀 組蛋白：非組蛋白：非組

23、蛋白的不同結(jié)構(gòu)模式組蛋白核小體組蛋白：H2B 、 H2A、 H3和 H4,幫助 DNA卷曲形成核小體的穩(wěn)定結(jié)構(gòu)H1 組蛋白：在構(gòu)成核小體時(shí)H1 起連接作用, 它賦予染色質(zhì)以極性。特點(diǎn)：真核生物染色體的基本結(jié)構(gòu)蛋白，富含帶正電荷的Arg和 Lys等堿性氨基酸，屬堿性蛋白質(zhì)，可以和酸性的DNA緊密結(jié)合（非特異性結(jié)合）；沒有種屬及組織特異性，在進(jìn)化上十分保守。非組蛋白非組蛋白具多樣性和異質(zhì)性對(duì) DNA具有識(shí)別特異性，又稱序列特異性DNA 結(jié)合蛋白具有多種功能，包括基因表達(dá)的調(diào)控和染色質(zhì)高級(jí)結(jié)構(gòu)的形成。二、染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位核小體主要實(shí)驗(yàn)證據(jù)鋪展染色質(zhì)的電鏡觀察未經(jīng)處理的染色質(zhì)自然結(jié)構(gòu)為30nm的纖

24、絲，經(jīng)鹽溶液處理后解聚的染色質(zhì)呈現(xiàn)10nm串珠狀結(jié)構(gòu) 用非 特 異性 微球 菌 核酸酶 消 化染 色 質(zhì)， 部分 酶 解 片段分析結(jié)果 應(yīng)用 X 射線衍射、中子散射和電鏡三維重建技術(shù)研究，發(fā)現(xiàn)核小體顆粒是直徑為11nm、高6.0nm的扁園柱體，具有二分對(duì)稱性（ dyad symmetry），核心組蛋白的構(gòu)成是先形成（H3） 2（H4）2四聚體，然后再與兩個(gè)H2A H2B異二聚體結(jié)合形成八聚體 SV40微小染色體分析與電鏡觀察三、染色質(zhì)包裝的結(jié)構(gòu)模型染色體的骨架 -放射環(huán)結(jié)構(gòu)模型染色體包裝的不同組織水平染色質(zhì)包裝的多級(jí)螺旋模型一級(jí)結(jié)構(gòu)：核小體二級(jí)結(jié)構(gòu)：螺線管三級(jí)結(jié)構(gòu)：超螺線管四級(jí)結(jié)構(gòu)：染色單體壓

25、縮7 倍壓縮6倍壓縮40倍壓縮 5倍DNA 核小體 螺線管 超螺線管 染色單體染色體的骨架-放射環(huán)結(jié)構(gòu)模型 非組蛋白構(gòu)成的染色體骨架和由骨架伸出的無數(shù)的DNA側(cè)環(huán)） 30nm的染色線折疊成環(huán), 沿染色體縱軸, 由中央向四周伸出,構(gòu)成放射環(huán)。 由螺線管形成DNA復(fù)制環(huán),每 18個(gè)復(fù)制環(huán)呈放射狀平面排列, 結(jié)合在核基質(zhì)上形成微帶（miniband） 。微帶是染色體高級(jí)結(jié)構(gòu)的單位,大約106個(gè)微帶沿縱軸構(gòu)建成子染色體。四、常染色質(zhì)和異染色質(zhì)常染色質(zhì) 概念： 指間期核內(nèi)染色質(zhì)纖維折疊壓縮程度低, 處于伸展?fàn)顟B(tài)（典型包裝率750倍） , 用堿性染料染色時(shí)著色淺的那些染色質(zhì)。 單一序列DNA 和中度重復(fù)序

26、列DNA（ 如組蛋白基因和tRNA基因） 并非所有基因都具有轉(zhuǎn)錄活性,常染色質(zhì)狀態(tài)只是基因轉(zhuǎn)錄的必要條件而非充分條件異染色質(zhì) 概念：堿性染料染色時(shí)著色較深的染色質(zhì)組分 類型結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)（或組成型異染色質(zhì)）兼性異染色質(zhì)結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)或組成型異染色質(zhì)除復(fù)制期以外，在整個(gè)細(xì)胞周期均處于聚縮狀態(tài)，形成多個(gè)染色中心結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)的特征：在中期染色體上多定位于著絲粒區(qū)、端粒、次縊痕及染色體臂的某些節(jié)段；由相對(duì)簡(jiǎn)單、高度重復(fù)的DNA序列構(gòu)成, 如衛(wèi)星 DNA；具有顯著的遺傳惰性, 不轉(zhuǎn)錄也不編碼蛋白質(zhì)；在復(fù)制行為上與常染色質(zhì)相比表現(xiàn)為晚復(fù)制早聚縮；在功能上參與染色質(zhì)高級(jí)結(jié)構(gòu)的形成，導(dǎo)致染色質(zhì)區(qū)間性，作為核DNA

27、的轉(zhuǎn)座元件，引起遺傳變異。兼性異染色質(zhì)在某些細(xì)胞類型或一定的發(fā)育階段, 原來的常染色質(zhì)聚縮, 并喪失基因轉(zhuǎn)錄活性, 變?yōu)楫惾旧|(zhì)，如X染色體隨機(jī)失活異染色質(zhì)化可能是關(guān)閉基因活性的一種途徑第三節(jié)染色體中期染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu)染色體的主要結(jié)構(gòu)類型中著絲粒染色體亞中著絲粒染色體亞端著絲粒染色體端著絲粒染色體染色體的主要結(jié)構(gòu)（著絲粒） 染色體中連接兩個(gè)染色單體, 并將染色單體分為兩臂短臂 （p）和長臂（q）的部位。由于此部位的染色質(zhì)較細(xì)、內(nèi)縊, 又叫主縊痕。（ 動(dòng)粒 ） 是由著絲粒結(jié)合蛋白在有絲分裂期間特別裝配起來的、附著于主縊痕外側(cè)的圓盤狀結(jié)構(gòu)，內(nèi)側(cè)與著絲粒結(jié)合，外側(cè)與動(dòng)粒微管結(jié)合。每一個(gè)中期染色體含有

28、兩個(gè)動(dòng)粒,位于著絲粒的兩側(cè)。哺乳動(dòng)物的動(dòng)粒可分為三個(gè)不同的區(qū)域: 即內(nèi)層、中間層和外層 , 直徑約為200nm。（ 次縊痕 ） 是染色體上的一個(gè)縊縮部位, 由于此處部分的DNA松懈 , 形成核仁組織區(qū), 故此變細(xì)。它的數(shù)量、位置和大小是某些染色體的重要形態(tài)特征。每種生物染色體組中至少有一條或一對(duì)染色體上有次縊痕。NOR （核仁組織區(qū)） 是細(xì)胞核特定染色體的次縊痕處，含有rRNA 基因的一段染色體區(qū)域，與核仁的形成有關(guān)，故稱為核仁組織區(qū)。核仁是NOR 中的基因活動(dòng)而形成的可見的球體結(jié)構(gòu)。（ 隨體 ） 是位于染色體末端的、圓形或圓柱形的染色體片段, 通過次縊痕與染色體主要部分相連。它是識(shí)別染色體的

29、主要特征之一。根據(jù)隨體在染色體上的位置,可分為兩大類: 隨體處于末端的 , 稱為端隨體; 處于兩個(gè)次縊痕之間的稱為中間隨體。核型與染色體顯帶（核型） 是指染色體組在有絲分裂中期的表型, 是染色體數(shù)目、大小、形態(tài)特征的總和。在對(duì)染色體進(jìn)行測(cè)量計(jì)算的基礎(chǔ)上, 進(jìn)行分組、排隊(duì)、配對(duì), 并進(jìn)行形態(tài)分析的過程叫核型分析。核型模式圖將一個(gè)染色體組的全部染色體逐個(gè)按其特征繪制下來, 再按長短、形態(tài)等特征排列起來的圖象稱為核型模式圖,它代表一個(gè)物種的核型模式。（多線染色體） 核內(nèi) DNA 多次復(fù)制產(chǎn)生的子染色體平行排列,且體細(xì)胞內(nèi)同源染色體配對(duì), 緊密結(jié)合在一起, 從而阻止了染色體纖維進(jìn)一步聚縮, 形成體積很

30、大的由多條染色體組成的結(jié)構(gòu)叫多線染色體。多線化的細(xì)胞處于永久間期, 體積也相應(yīng)增大 , 它存在于雙翅目昆蟲的幼蟲組織內(nèi), 如唾液腺、氣管等。多線染色體來源于核內(nèi)有絲分裂。（ 燈刷染色體） 是卵母細(xì)胞進(jìn)行第一次減數(shù)分裂時(shí), 停留在雙線期的染色體。（核仁）它是一個(gè)二價(jià)體, 含 4條染色單體, 由軸和側(cè)絲組成, 形似燈刷。染色體軸由染色粒, 是指染色質(zhì)凝集而成的顆粒 ）軸絲構(gòu)成, 每條染色體軸長400 m,從染色粒向兩側(cè)伸出兩個(gè)相類似的側(cè)環(huán) , 伸出的環(huán)是成對(duì)對(duì)稱的, 一個(gè)平均大小的環(huán)約含100kb DNA 。第四節(jié)核 仁是細(xì)胞核中一個(gè)勻質(zhì)的球體，由纖維區(qū)、顆粒區(qū)、核仁染色質(zhì)、基質(zhì)等四部分所組成。核

31、仁是真核細(xì)胞間期核中最明顯的結(jié)構(gòu)。核仁的主要功能是進(jìn)行核糖體 RNA的合成核基質(zhì)核基質(zhì)或核骨架概念狹義概念僅指核基質(zhì)，即細(xì)胞核內(nèi)除了核被膜、核纖層、染色質(zhì)與核仁以外的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)體系。廣義概念應(yīng)包括核基質(zhì)、核纖層（或核纖層-核孔復(fù)合體結(jié)構(gòu)體系）,以及染色體骨架。十三章細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂細(xì)胞周期概念：細(xì)胞從一次有絲分裂結(jié)束到下一次有絲分完成所經(jīng)歷的一個(gè)有序過程。其間細(xì)胞遺傳物質(zhì)和其他內(nèi)含物分配給子細(xì)胞。細(xì)胞周期時(shí)相組成間期，有絲分裂期胞質(zhì)分裂期細(xì)胞沿著G1 S G2 M G1周期性運(yùn)轉(zhuǎn)，在間期細(xì)胞體積增大 （ 生長 ） ，在 M 期細(xì)胞先是核分裂，接著胞質(zhì)分裂，完成一個(gè)細(xì)胞周期。·不同細(xì)胞

32、的細(xì)胞周期時(shí)間差異很大· S+G2+M的時(shí)間變化教小，細(xì)胞周 期時(shí)間長短主要差別在G1期· 有些分裂增殖的細(xì)胞缺乏G1、 G2期根據(jù)增殖狀況，細(xì)胞分類三類·連續(xù)分裂細(xì)胞·休眠細(xì)胞（Go細(xì)胞）·終末分化細(xì)胞G0 期細(xì)胞和終末分化細(xì)胞的界限有時(shí)難以劃分，有的細(xì)胞過去認(rèn)為屬于終末分化細(xì)胞，目前可能被認(rèn)為是G0期細(xì)胞。細(xì)胞周期中不同時(shí)相 及其主要事件G1期·與DNA合成啟動(dòng)相關(guān)，開始合成細(xì)胞生長所需要的多種蛋白質(zhì)、RNA、碳水化合物、脂等，同時(shí)染色質(zhì)去凝集。G2期· DNA復(fù)制完成，在G2期合成一定數(shù)量的蛋白質(zhì)和RNA分子M 期&#

33、183; M期即細(xì)胞分裂期，真核細(xì)胞的細(xì)胞分裂主要包括兩種方式，即有絲分裂和減數(shù)分裂。遺傳物質(zhì)和細(xì)胞內(nèi)其他物質(zhì)分配給子細(xì)胞。S期· DNA復(fù)制與組蛋白合成同步，組成核小體串珠結(jié)構(gòu)· S期 DNA合成不同步細(xì)胞周期長短測(cè)定脈沖標(biāo)記DNA復(fù)制和細(xì)胞分裂指數(shù)觀察測(cè)定法流式細(xì)胞儀測(cè)定法縮時(shí)攝像技術(shù)，可以得到準(zhǔn)確的細(xì)胞周期時(shí)間及分裂間期和分裂期的準(zhǔn)確時(shí)間。細(xì)胞周期同步化自然同步化，如有一種粘菌的變形體plasmodia ，某些受精卵早期卵裂人工選擇同步化藥物誘導(dǎo)法 條件依賴性突變株在細(xì)胞周期同步化中的應(yīng)用：將與細(xì)胞周期調(diào)控有關(guān)的條件依賴性突變株轉(zhuǎn)移到限定條件下培養(yǎng)，所有細(xì)胞便被同步化

34、在細(xì)胞周期中某一特定時(shí)期。人工選擇同步化·有絲分裂選擇法：用于單層貼壁生長細(xì)胞。優(yōu)點(diǎn)是細(xì)胞未經(jīng)任何藥物處理，細(xì)胞同步化效率高。缺點(diǎn)是分離的細(xì)胞數(shù)量少。·密度梯度離心法：根據(jù)不同時(shí)期的細(xì)胞在體積和重量上存在差別進(jìn)行分離。優(yōu)點(diǎn)是方法簡(jiǎn)單省時(shí)，效率高，成本低。缺點(diǎn)是對(duì)大多數(shù)種類的細(xì)胞并不適用。藥物誘導(dǎo)法· DNA合成阻斷法 G1/S-TdR 雙阻斷法：最終將細(xì)胞群阻斷于G1/S交界處。優(yōu)點(diǎn)是同步化效率高，幾乎適合于所有體外培養(yǎng)的細(xì)胞體系。缺點(diǎn)是誘導(dǎo)過程可造成細(xì)胞非均衡生長· 分裂中期阻斷法：通過抑制微管聚合來抑制細(xì)胞分裂器的形成，將細(xì)胞阻斷在細(xì)胞分裂中期。優(yōu)點(diǎn)

35、是操作簡(jiǎn)便，效率高。缺點(diǎn)是這些藥物的毒性相對(duì)較大有絲分裂（前期） 是有絲分裂的第一期, 該期的主要特征是染色質(zhì)凝縮成完全相同的兩條染色單體連接而成的具有明顯特征的染色體。前期發(fā)生的主要事件有4 種：染色體的凝集、分裂極的確定、核仁的消失和核膜的解體。染色體凝集是前期開始的第一個(gè)特征 , 實(shí)際上是染色體的螺旋化、折疊和包裝過程。此時(shí)出現(xiàn)線狀的纖維, 有絲分裂因此而得名。核仁消失和核膜解體是前期的另一個(gè)重要特征。前期末,核膜解體,核仁縮小消失,分散于胞質(zhì)之中。（前中期） 標(biāo)志事件是核膜崩解，完成紡錘體裝配，染色體整列。是介于前期與中期之間的一個(gè)過渡期。前中期的主要特征是染色體劇烈地活動(dòng), 個(gè)別染色

36、體劇烈地旋轉(zhuǎn)、振蕩、徘徊于兩極之間。此時(shí)期的主要事件是紡錘體（spindle）的裝配。 核周圍的紡錘體侵入細(xì)胞核的中心區(qū),一部分紡錘體微管的自由端結(jié)合到染色體的著絲粒上, 形成動(dòng)粒微管，這一過程是隨機(jī)進(jìn)行的。（中期） 標(biāo)志是染色體整列完成并且所有染色體排列到赤道面上，紡錘體結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)典型的紡錘樣。牽拉假說和外推假說。每一條染色體逐漸向紡錘體中心區(qū)移動(dòng)，最終整齊排列在赤道板上。當(dāng)兩極的紡錘體微管分別同染色體的動(dòng)粒結(jié)合，裝配成動(dòng)粒微管之后，即進(jìn)入中期。染色體在紡錘體動(dòng)粒微管的作用下, 逐漸移向紡錘體的中心區(qū), 稱為紡錘體赤道。 染色體移向赤道, 是紡錘體動(dòng)粒微管相互作用的結(jié)果，并且是染色體由不穩(wěn)定狀

37、態(tài)向穩(wěn)定狀態(tài)轉(zhuǎn)變的過程。（靜止期細(xì)胞） 又稱 Go 期細(xì)胞，指暫時(shí)離開細(xì)胞周期，停止細(xì)胞分裂，去執(zhí)行一定的生物學(xué)功能的細(xì)胞。（終末分化細(xì)胞） 指那些分化程度高，一旦生成后，則終生不再分裂的細(xì)胞。（細(xì)胞板）在分裂的植物細(xì)胞中，由膜泡融合形成的扁平的膜結(jié)構(gòu)，是新生植物細(xì)胞質(zhì)膜的前體。（后期） 標(biāo)志是中期整列的染色體使其兩條姐妹染色單體分離，分別向兩極運(yùn)動(dòng)。有絲分裂的一個(gè)時(shí)期，這一時(shí)期的主要特點(diǎn)是: 著絲粒分開, 染色單體移向兩極。在后期的開始階段 , 每一染色體的著絲粒在紡錘體微管的作用發(fā)生斷裂進(jìn)而造成染色單體分開, 并移向兩極。幾乎所有的姐妹染色單體都同時(shí)分裂, 此時(shí)每條染色單體成為獨(dú)立的染色體

38、。根據(jù)染色體被拉向兩極所受到的力的不同，又將后期分為后期 A 和后期 B 。在后期A，染色體運(yùn)動(dòng)的力主要是由動(dòng)粒微管的去裝配產(chǎn)生的 ,此時(shí)的染色體運(yùn)動(dòng)稱為向極運(yùn)動(dòng)。在后期B，染色體運(yùn)動(dòng)的力主要是由極微管的聚合產(chǎn)生的，此時(shí)的運(yùn)動(dòng)稱為染色體極分離運(yùn)動(dòng)。· 末期 ） 染色體著絲粒斷裂后，染色單體分別移到紡錘體的兩極并重新形成核膜的時(shí)· 。 該期的主要特點(diǎn)是:染色體解螺旋形成細(xì)絲, 核膜小泡重新包圍兩組染色體，相互融合, 形成完整的核膜和新的細(xì)胞核。減數(shù)分裂概念與過程概念：減數(shù)分裂是細(xì)胞僅進(jìn)行一次DNA復(fù)制，隨后進(jìn)行兩次分裂，染色體數(shù)目減半的一種特殊的有絲分裂減數(shù)分裂過程（細(xì)線期）

39、 減數(shù)分裂前期的一個(gè)時(shí)期，又稱凝集期。此期在光學(xué)顯微鏡下可逐漸見到染色體，染色質(zhì)在凝集前已復(fù)制，但仍呈單條細(xì)線狀，看不到成雙的染色體。但在電子顯微鏡下，可觀察到此期的染色體是由兩條染色單體構(gòu)成的。由于很多細(xì)線染色體的端粒與核膜結(jié)合，使染色體裝配成花束狀，所以細(xì)線期又稱花束期。此期核的體積增大，核仁也較大，推測(cè)與 RNA、蛋白質(zhì)合成有關(guān)。（ 偶線期） 減數(shù)分裂前期的第二個(gè)時(shí)期，此期染色質(zhì)進(jìn)一步凝集， 同源染色體發(fā)生配對(duì)，稱為聯(lián)會(huì)，所以此期又稱配對(duì)期。（ 粗線期） 前期I 的第三個(gè)階段，又稱重組期。該階段開始于同源染色體聯(lián)會(huì)之后，染色體明顯變粗變短（至少縮短了四分之一），結(jié)合緊密，此期染色體形態(tài)是

40、一個(gè)明顯的四分體。在粗線期，細(xì)胞中也存在DNA 的合成，稱為P-DNA，交換過程中DNA 鏈的修復(fù)、連接均與此相關(guān)。在粗線期核仁融合成一個(gè)大核仁，并與核仁形成中心所在的染色體相連。此期要發(fā)生染色體的交換重組，并可見到在聯(lián)會(huì)復(fù)合體的梯狀結(jié)構(gòu)中出現(xiàn)的重組節(jié)。（ 雙線期 ） 前期 I 的第四個(gè)階段，此期染色體長度進(jìn)一步變短，聯(lián)會(huì)復(fù)合體因發(fā)生去組裝而逐漸消失，緊密配對(duì)的同源染色體相互分開，而在非姊妹染色單體之間的某些部位上，可見其相互間有接觸點(diǎn)，稱為交叉。減數(shù)分裂的意義確保世代間遺傳的穩(wěn)定性；增加變異機(jī)會(huì)，確保生物的多樣性，增強(qiáng)生物適應(yīng)環(huán)境變化的能力。減數(shù)分裂是生物有性生殖的基礎(chǔ)，是生物遺傳、生物進(jìn)化和生物多樣性的重要基礎(chǔ)保證。減數(shù)分裂特點(diǎn)遺傳物質(zhì)只復(fù)制一次，細(xì)胞連續(xù)分裂兩次，導(dǎo)致染色體數(shù)目減半 S期持續(xù)時(shí)間較長同源染色體在減數(shù)分裂期I （MeiosisI） 配對(duì)聯(lián)會(huì)、基因重組減數(shù)分裂同源染色體配對(duì)排列在中期板上, 第一次分列時(shí),同源染色體分開· 前期 I 分為細(xì)線期，偶線期，粗線期，雙線期，終變期等五個(gè)階段·形成聯(lián)會(huì)復(fù)合體·同源染色體間遺傳物質(zhì)重組 , 產(chǎn)生新的基因組合一