第二章_栽培學(xué)園藝植物的生長(zhǎng)發(fā)育

1、第二章 園藝植物的生長(zhǎng)和發(fā)育一、芽的類型一、芽的類型 （1 1）、頂芽與側(cè)芽：）、頂芽與側(cè)芽： 依芽著生的位置不同分為頂芽和腋芽（亦稱側(cè)芽）。（2 2）、葉芽與花芽（按芽發(fā)育后形成器官的差異）、葉芽與花芽（按芽發(fā)育后形成器官的差異） 第一節(jié) 生殖生長(zhǎng)（3 3）、活動(dòng)芽和休眠芽：）、活動(dòng)芽和休眠芽： 依芽能否按時(shí)萌發(fā)分為活動(dòng)芽和潛伏芽（亦稱隱芽）。 活動(dòng)芽活動(dòng)芽：芽形成后，能隨即萌發(fā)的芽。 潛伏芽潛伏芽：指上一生長(zhǎng)季（年）形成，在第二生長(zhǎng)季（年）甚至連續(xù)數(shù)年或更長(zhǎng)時(shí)間都不萌發(fā)的芽。 二、花芽的類型二、花芽的類型 分類標(biāo)準(zhǔn)花芽類型代表植物植物花芽解植物花芽解剖觀察剖觀察純花芽純花芽桃、李、杏、大多

2、蔬桃、李、杏、大多蔬菜菜混合花芽混合花芽蘋果、梨、核桃蘋果、梨、核桃對(duì)植物花芽對(duì)植物花芽形態(tài)分化觀形態(tài)分化觀察察頂芽分化類頂芽分化類番茄、大蒜、茄子番茄、大蒜、茄子腋芽分化類腋芽分化類豇豆、菜豆、菠菜豇豆、菜豆、菠菜頂芽腋芽鈞分化類頂芽腋芽鈞分化類（腋芽首先分化、頂芽首先腋芽首先分化、頂芽首先分化）分化）小白菜、甘藍(lán)、萵苣、小白菜、甘藍(lán)、萵苣、蘿卜蘿卜純花芽：指花芽?jī)?nèi)只有花的原始體，萌發(fā)后只開花結(jié)果而不長(zhǎng)枝葉，如桃、李、杏、櫻桃等的花芽?；旌匣ㄑ浚褐秆?jī)?nèi)既有枝葉原始體、又有花的原始體，萌發(fā)后先長(zhǎng)一段新梢，并在新梢上開花結(jié)果。多數(shù)落葉果樹的花芽都是混合花芽，如蘋果、梨、山楂、柿、棗、板栗、核桃、

3、葡萄等。3 3、1 1、花芽分化的概念和過程、花芽分化的概念和過程 花芽分化花芽分化：是指葉芽的生理和組織狀態(tài)向花芽的生理和組織狀態(tài)轉(zhuǎn)化的過程，是植物由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)向生殖生長(zhǎng)的轉(zhuǎn)折點(diǎn)。葉芽 花芽三、園藝植物的花芽分化三、園藝植物的花芽分化3 3、2 2、花芽分化的過程、花芽分化的過程（1 1）生理分化階段）生理分化階段 定義定義：即在植物生長(zhǎng)點(diǎn)內(nèi)部發(fā)生成花所必需的一系列生理的和生物化學(xué)的變化，又稱花誘導(dǎo) 。 特點(diǎn)特點(diǎn)：此時(shí)期生長(zhǎng)點(diǎn)易受內(nèi)外條件影響而改變 新陳代謝方向，由營(yíng)養(yǎng)方向發(fā)展形成葉芽或向生殖方向發(fā)展形成花芽。具有生長(zhǎng)點(diǎn)內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、結(jié)構(gòu)物質(zhì)、DNA、RNA含量增加，激素平衡發(fā)生相應(yīng)變化。（2

4、 2）形態(tài)分化階段）形態(tài)分化階段 定義定義：芽?jī)?nèi)花各器官的出現(xiàn)稱為形態(tài)分化肉眼可見發(fā)端開始 芽?jī)?nèi)無新器官的形成結(jié)束 發(fā)端發(fā)端：肉眼可認(rèn)出花或花序原基時(shí)稱為發(fā)端花芽形態(tài)分化過程花芽形態(tài)分化過程 (3)(3)、性細(xì)胞的形成階段、性細(xì)胞的形成階段定義：前一年花芽分化到雄蕊和雌蕊即進(jìn)入休眠，翌年春季從萌芽開始到開花前為止，經(jīng)過胚囊和花藥的發(fā)育形成花粉細(xì)胞和卵細(xì)胞。特點(diǎn)：此階段若營(yíng)養(yǎng)不良或環(huán)境條件惡劣及易引起生殖細(xì)胞發(fā)育不良或退化，從而影響授粉受精和坐果3 3、3 3、影響花芽分化的因素、影響花芽分化的因素1.1.內(nèi)在因素內(nèi)在因素：花芽分化首先受到園藝植物自身遺傳特性的制約。不同園藝植物以及同一種類不同

5、品種間花芽分化早晚、花芽數(shù)量及質(zhì)量均有較大差別。 2.2.環(huán)境因素環(huán)境因素（1 1）溫度）溫度 不同園藝植物的花芽分化的最適溫度不一致， 但總的規(guī)律就是比枝條生長(zhǎng)的最適溫度高。 春化作用春化作用：許多冬性植物和多年生植物，冬季低溫是必須的，這種必須低溫才能完成花芽分化和導(dǎo)致開花的現(xiàn)象，稱為春化作用。（2 2）光照）光照 光周期光周期：一天中從日出到日落的理論日照數(shù)。 根據(jù)植物成花對(duì)日照長(zhǎng)短的要求不一，可把植物分成兩類： 長(zhǎng)日照植物長(zhǎng)日照植物：日照長(zhǎng)度大于12小時(shí) 短日照植物短日照植物：日照長(zhǎng)度小于12小時(shí) 中性植物中性植物：對(duì)日照長(zhǎng)短不明顯，短日照長(zhǎng)日照都能成花和正常發(fā)育。（3 3）水分）水分

6、 水分狀況良好水分狀況良好：利于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，不利于花芽分化生殖生長(zhǎng)。 土壤較干旱土壤較干旱：不利于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)或停止，利于花芽分化生殖生長(zhǎng)。四、園藝植物的開花與坐果四、園藝植物的開花與坐果（一）花的構(gòu)造和類型1 1、花的構(gòu)造、花的構(gòu)造（1）花柄（梗）（2）花托（3）花萼 （4）花瓣（5）花冠（6）雌蕊（7）花絲（8）雄蕊群（9）子房2.2.花的類型花的類型 完全花與不完全花：花柄、花托、花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群等幾部分均俱全的花稱為完全花；缺少任一部分者即為不完全花。 雌雄同株異花：一些園藝植物部分花是雄花，部分為雌花。如黃瓜、西葫蘆、南瓜、核桃、石榴、板栗、榛等為雌雄同株異花植物。 雌雄異株：雌

7、花、雄花不在同一株植物上。 3 3、蘋果花的物候期、蘋果花的物候期萌芽期：芽片膨大、鱗片錯(cuò)裂開綻期：芽先端裂開、露出綠色花序伸出期：花序伸出鱗片，基部有卷曲轉(zhuǎn)的蓮座狀葉?；ㄐ蚍蛛x期：花序分離，花朵顯現(xiàn)露瓣期：花朵呈氣球狀，花瓣顯露開花期：花朵開放。根據(jù)花朵開放的數(shù)量可進(jìn)一步分為初花期和盛花期（第一朵到全樹的25%為初花期，25%-75%為盛花期）落瓣期：第一朵花開始落到全樹的75%終花期：75%到花全部落盡，進(jìn)入果實(shí)發(fā)育期。（二）、授粉受精與坐果（二）、授粉受精與坐果1 1、授粉受精、授粉受精 授粉授粉：當(dāng)花粉發(fā)育成熟后，在適宜的條件下，花朵開放（閉花授粉的花朵不開放），花粉落在雌蕊花柱的柱頭

8、上，這就是授粉的開始。 自花授粉自花授粉：同一品種內(nèi)的授粉稱自花授粉。 異花授粉異花授粉：一個(gè)品種的花粉傳到另一個(gè)品種的柱頭上則稱為異花授粉。 受精受精：雄性配子（精子）與雌配子（卵子）的融合形成合子（受精卵）的過程。2 2、植物受精過程、植物受精過程 授粉，花粉管萌發(fā)，穿過柱頭，進(jìn)入胚囊，胚囊內(nèi)卵細(xì)胞釋放卵子，與花粉釋放的精子結(jié)合，形成受精卵。（三）不結(jié)實(shí)性（三）不結(jié)實(shí)性 1.1.雌雄性器官敗育雌雄性器官敗育 花粉或者胚囊在發(fā)育過程中出現(xiàn)組織退化，從而產(chǎn)生花粉或者胚囊敗育的現(xiàn)象。（1）雄性不育雄性不育：在有性繁殖過程中，由于生理上或遺傳上的原因造成植物的雌性器官正常,雄性器官不正常,不能產(chǎn)生

9、花粉或花粉敗育而不能授粉的現(xiàn)象。 （2）雌性不育雌性不育：雌性器官的發(fā)育異常而引起的不育現(xiàn)象。 2.2.交配不親和性 定義：具有正常功能的雌雄配子在特定的組合下也不能受精的現(xiàn)象。 自交不親和自交不親和：品種內(nèi)的不親和性。 異交不親和性異交不親和性：品種間的不親和性。 （四）、單性結(jié)實(shí) 定義：子房不經(jīng)過受精而形成果實(shí)的現(xiàn)象。這類果實(shí)一般沒有種子（香蕉，柿子）或者無胚（無花果）。 自發(fā)單性結(jié)實(shí)：不經(jīng)授粉受精，也不需要其他外來刺激，完全是自身的生理活動(dòng)引起的單性結(jié)實(shí)。這類果實(shí)一般比較小，無實(shí)用價(jià)值。 刺激單性結(jié)實(shí)：花粉或者其他代替物的刺激而使果實(shí)發(fā)育的現(xiàn)象?；ǚ壑泻屑に?，一些物理因素如高溫也可以刺

10、激單性結(jié)實(shí)（五）、落花落果（五）、落花落果 落花落果是園藝植物栽培中經(jīng)常見到的問題，從花蕾到成熟的果實(shí)，不斷有脫落。 坐果率：蘋果8-15%； 桃、杏5-10%。 第一次落果 時(shí)間：開花前后子房尚未膨大時(shí)。 特點(diǎn)：落蕾、落花。 原因：花芽發(fā)育不良、開花前后條件惡劣，使花沒有授粉或授粉不良。第二次落果 時(shí)間：花后1-2周 特點(diǎn)：子房膨大后脫落 原因：沒有受精或者受精不良、子房沒有坐果的足夠激素和營(yíng)養(yǎng)。第三次落果 時(shí)間：花后4-6周，又稱6月落果。 特點(diǎn)：幼果脫落。 原因：營(yíng)養(yǎng)不良，光合產(chǎn)物供應(yīng)不足。第四次落果 時(shí)間：采前1個(gè)月左右。 原因：自然災(zāi)害或者栽培管理不當(dāng)。五、園藝植物果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育五、

11、園藝植物果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育（一）果實(shí)的類型（按果實(shí)的形成和構(gòu)造）（一）果實(shí)的類型（按果實(shí)的形成和構(gòu)造）1.1.按形成果實(shí)的來源分為：按形成果實(shí)的來源分為：（1 1）完全果實(shí)和無籽果實(shí)）完全果實(shí)和無籽果實(shí) 完全果實(shí)完全果實(shí)：卵細(xì)胞受精后胚珠發(fā)育成種子，子房發(fā)育成果實(shí)。 無籽果實(shí)無籽果實(shí)：不經(jīng)受精，子房也能發(fā)育成果實(shí)而不含種子，如菠蘿等。（2 2）真果和假果）真果和假果假果假果：除子房外還有其他部分參加，花托或者 花被形成的果實(shí)，如蘋果，梨等。真果真果：只由子房發(fā)育而來的，這叫真果，如桃等。（3 3）單果、聚合果和復(fù)果）單果、聚合果和復(fù)果 單果單果： 單果是由一朵花單個(gè)雌蕊發(fā)育形成的果實(shí)，如番茄、茄子

12、、甜椒、蘋果。 聚合果聚合果：是由一朵花的多個(gè)離生雌蕊共同發(fā)育形成的果實(shí)，如樹莓；或由一朵花多個(gè)離生雌蕊和花托一起發(fā)育形成的果實(shí)，如草莓、黑莓等。 復(fù)果復(fù)果：也稱聚花果，是由一個(gè)花序許多朵花及其它花器一起發(fā)育形成的果實(shí)，如菠蘿、無花果等。2.2.按構(gòu)造分類按構(gòu)造分類 果實(shí)分為兩大部分：果皮和種子。果皮又分為外果皮，中果皮和內(nèi)果皮。 果實(shí)按其構(gòu)造分類，主要是按果皮是否肉質(zhì) 化將果實(shí)分為：肉果和干果。（1 1）肉果肉果：成熟時(shí)果皮肉質(zhì)化，果肉肥厚多汁，我們吃的部分主要是果皮。按其果肉結(jié)構(gòu)不同又分為5種類型： 漿果漿果：漿果是由子房或子房與其它花器一起發(fā)育形成柔軟多汁的真果或假果。常見的漿果有：番茄

13、、甜瓜、西瓜、茄子、南瓜、葡萄、獼猴桃、柿、草莓、石榴、香蕉、無花果等。 核果核果：是由單心皮上位子房發(fā)育形成的真果，具有肉質(zhì)中果皮和木質(zhì)化內(nèi)果皮即硬核。如櫻桃、芒果、桃、李、杏、梅、棗等。仁果仁果：是由多心皮下位子房與花托發(fā)育形成的假果。常見的仁果有蘋果、梨、木瓜、枇杷等。 柑果柑果：是由多心皮上位子房發(fā)育形成的真果，內(nèi)果皮發(fā)育成肥大多汁的多個(gè)瓤囊。如橙、柚、柑橘、檸檬等。 荔枝果荔枝果：是由上位子房發(fā)育形成的真果，其食用部分是肉質(zhì)多汁的假種皮。常見的有荔枝、龍眼、韶子等。（2 2）干果）干果 果實(shí)成熟時(shí)果皮干燥，食用部分為種子，且種子外面多有堅(jiān)硬的外殼，如核桃、板栗、椰子、榛等 。根據(jù)開裂

14、與否可分為： 裂果裂果：成熟時(shí)果皮開裂 莢果 蒴果 角果 閉果閉果: 果實(shí)成熟后，果皮不開裂?？煞譃橐韵聨追N： 瘦果 堅(jiān)果 翅果 （二）果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育（二）果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育 1.1.細(xì)胞的分裂和膨大細(xì)胞的分裂和膨大（1）細(xì)胞的分裂細(xì)胞的分裂：整個(gè)生長(zhǎng)過程中一般分裂十幾次，幾十次，甚至上百次。 （2）細(xì)胞的膨大細(xì)胞的膨大：果實(shí)細(xì)胞在分裂的時(shí)候就已經(jīng)開始膨大，分裂停止后主要是靠細(xì)胞的膨大來實(shí)現(xiàn)體積的增大。2.2.果實(shí)生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)果實(shí)生長(zhǎng)動(dòng)態(tài) 果實(shí)生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)用果實(shí)生長(zhǎng)曲線（累加生長(zhǎng)曲線）來描繪，它是常以果實(shí)體積、縱、橫直徑或鮮重的增大為縱坐標(biāo)，時(shí)間為橫坐標(biāo)繪制的曲線來表示，果實(shí)的生長(zhǎng)曲線有兩種類型：一種是單

15、S型；另一種是雙S型。 （1 1）單）單S S型型：分三個(gè)階段，第一階段是緩慢生長(zhǎng)期，果實(shí)體積膨大不明顯；第二個(gè)時(shí)期是快速膨大期，果實(shí)體積膨大非常迅速；第三個(gè)時(shí)期又到了一個(gè)緩慢生長(zhǎng)期，果實(shí)體積增大速度又減慢。這個(gè)類型整個(gè)生長(zhǎng)過程呈現(xiàn)出慢-快-慢的特點(diǎn)，比如，蘋果，梨等。（2 2）雙）雙S S型型：也分三個(gè)階段，但特點(diǎn)不同于單S型 第一階段：果實(shí)迅速生長(zhǎng)期，主要是果實(shí)的內(nèi)果皮體積迅速增大。 第二階段：果實(shí)生長(zhǎng)緩慢，主要是內(nèi)果皮木質(zhì)化，也成核硬化期。 第三階段：果核硬化后又進(jìn)入快速生長(zhǎng)期，主要是中果皮快速增加。 整個(gè)過程呈現(xiàn)出快-慢-快的特點(diǎn)。比如：桃、杏等核果類果實(shí)。（三）果實(shí)的發(fā)育與成熟 生理

16、成熟生理成熟：即植物學(xué)定義成熟度，生理成熟的脫離母株仍可繼續(xù)完成其個(gè)體發(fā)育，主要包括成熟、完熟、后熟三個(gè)階段。（如番茄、西瓜、甜瓜等） 1.1.生理成熟和商品成熟生理成熟和商品成熟 商品（園藝）果實(shí)成熟度商品（園藝）果實(shí)成熟度：園藝果實(shí)成熟度的劃分需要達(dá)到其符合用途的標(biāo)準(zhǔn)，根據(jù)一般用途分為可采度成熟、食用成熟度、衰老成熟度。（如菜豆、豇豆等）。 此外一些種類幼果和成熟果都能使用，如辣椒，南瓜，豌豆等。2.果實(shí)品質(zhì)及其形成果實(shí)品質(zhì)外觀品質(zhì)外觀品質(zhì)：果實(shí)大小、形狀、光潔度、果皮色澤內(nèi)在品質(zhì)內(nèi)在品質(zhì)（營(yíng)養(yǎng)）：蛋白質(zhì)、糖、酸、維生素、礦物質(zhì)風(fēng)味品質(zhì)風(fēng)味品質(zhì)：甜、酸、汁液、質(zhì)地、香氣異味等加工品質(zhì)加工品

17、質(zhì)：因加工種類而異。如：黃肉罐頭果實(shí)形狀通常用縱徑縱徑/橫徑橫徑來表示，稱做果形指數(shù)，值越大，果實(shí)越長(zhǎng)。影響因素外觀品質(zhì)外觀品質(zhì)：主要受光強(qiáng)、溫濕度、晝夜溫差、激素等環(huán)境因子的影響內(nèi)在品質(zhì)內(nèi)在品質(zhì)：主要受土、肥、水等管理?xiàng)l件以及環(huán)境因素的影響風(fēng)味品質(zhì)風(fēng)味品質(zhì)：主要受品種、砧木、產(chǎn)地、海拔、光強(qiáng)等的影響加工品質(zhì)加工品質(zhì)：受以上各因素的影響果實(shí)品質(zhì)的形成幼果期淀粉有機(jī)酸蘋果酸檸檬酸酒石酸發(fā)育中期糖其它營(yíng)養(yǎng)成分轉(zhuǎn)化成熟期果糖葡萄糖蔗糖形成果實(shí)固有的品質(zhì)、風(fēng)味六、種子的形成與發(fā)育六、種子的形成與發(fā)育（一）園藝植物種子的類別第1類是真正的種子：僅由胚珠形成，如豆類、茄果類、西瓜、甜瓜等。第2類種子屬于果

18、實(shí)：由胚珠和子房構(gòu)成。如菊科、傘形科、藜科等園藝植物。第3類種子屬營(yíng)養(yǎng)器官，有鱗莖（郁金香等），球莖（唐菖蒲），根狀莖（美人蕉等），塊莖（馬鈴薯）。第4類為真菌的菌絲組織，如蘑菇、草菇、木耳等。 “中華人民共和國種子法”中，“種子”還包括嫁接繁殖植物的接穗、扦插繁殖植物的插條等，世界許多國家亦如此。本節(jié)所述“種子”主要是植物學(xué)上的“種子”。（二）園藝植物種子的形態(tài)與結(jié)構(gòu) （三）種子發(fā)育成熟過程中的變化u風(fēng)味品質(zhì)：有機(jī)酸含量下降、糖含量上升u色澤：由色淺皺癟變?yōu)轷r艷光潔u芳香物質(zhì)：具香味，許多芳香物質(zhì)起作用u硬度增加第四節(jié)、器官生長(zhǎng)相關(guān)性一、地上和地下二、營(yíng)養(yǎng)與生殖三、同化與貯藏一、地上部與地下

19、部 植物在發(fā)育過程中一般首先發(fā)根，然后莖葉生長(zhǎng)，之后根系與地上部同時(shí)生長(zhǎng)。由于不同生長(zhǎng)時(shí)期及生長(zhǎng)中心的轉(zhuǎn)移，使地上部與地下部的生長(zhǎng)速度和比例不斷變化，這種變化的程度可以隨著栽培上的植株調(diào)整、摘葉及摘果等措施而不同。但這些措施的應(yīng)用得當(dāng)與否，就關(guān)系到地上部與地下部的生長(zhǎng)能否達(dá)到一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡的問題。1.相互促進(jìn) 從生理代謝上說，地上部是靠根吸收礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)和水分而生長(zhǎng)的，而根的生長(zhǎng)則依靠葉生產(chǎn)的同化物質(zhì)，特別是碳水化合物來維持，從這個(gè)意義上來說，地上部與地下部的生長(zhǎng)有相互促進(jìn)的一面。2.相互抑制 如地上部坐果太多，根系生長(zhǎng)就會(huì)停止或非常緩慢，摘除部分果實(shí)，就可以增加根的生長(zhǎng)量，因?yàn)楸緛磉\(yùn)輸?shù)焦麑?shí)中的一

20、部分營(yíng)養(yǎng)就可以轉(zhuǎn)運(yùn)到根中去。而如果摘除一部分葉片，會(huì)減少根的生長(zhǎng)量，因?yàn)闇p少了制造養(yǎng)分的器官，相應(yīng)地供給根的養(yǎng)分也會(huì)減少。所以，定植時(shí)子葉或葉片受損傷或脫落，葉片減少，都會(huì)削弱根的生長(zhǎng)，使緩苗期延長(zhǎng)或不能成活。二、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng) 1.協(xié)調(diào)關(guān)系協(xié)調(diào)關(guān)系 營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)是生殖器官生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，即生殖器官的生長(zhǎng)發(fā)育以營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)為先導(dǎo)；同時(shí)，營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)又為生殖器官的生長(zhǎng)發(fā)育提供必要的碳水化合物、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)和水分等。這是兩者協(xié)調(diào)的一面。2.制約和競(jìng)爭(zhēng)制約和競(jìng)爭(zhēng) 營(yíng)養(yǎng)器官和結(jié)實(shí)器官之間，以及花芽分化與營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)及結(jié)果之間，甚至幼果與成熟果之間都存在著營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)的問題。（1）營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與花芽分化 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)太旺，尤其是花芽分化前營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)不能停緩下來，不利于花芽分化，因此一年往往形成花芽少，下一年就開花少，坐果也少；營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)太弱，也沒有充足的營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)花芽分化，也不可能形成較多的花芽，下一年開花坐果也少，因此形成小年。而當(dāng)下一年開花坐果少時(shí)，樹體就會(huì)儲(chǔ)備較多的營(yíng)養(yǎng)供花芽分化之用，小年時(shí)當(dāng)年的花芽分化往往較多，那么第二年的開花