講課—DNA分子的結(jié)構(gòu)

1、2021/6/161課題基本基本單位單位DNADNA結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)堿基互補(bǔ)配對(duì)堿基互補(bǔ)配對(duì)原則原則構(gòu)建構(gòu)建過程過程2021/6/1621、19世紀(jì)世紀(jì)50年代科學(xué)界認(rèn)識(shí)到年代科學(xué)界認(rèn)識(shí)到DNA 的化學(xué)組成。的化學(xué)組成。一、一、DNADNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的構(gòu)建雙螺旋結(jié)構(gòu)的構(gòu)建DNADNA的基本組成元素有哪些？的基本組成元素有哪些？C、 H、 O、 N、 PDNADNA的基本組成單位是什么？由哪幾種物質(zhì)組成？的基本組成單位是什么？由哪幾種物質(zhì)組成？脫氧核苷酸脫氧核苷酸 = = 含氮堿基含氮堿基 + + 脫氧核糖脫氧核糖 + + 磷酸磷酸含氮堿基：含氮堿基：A A、T T、G G、C C2021/6/1632

2、、1951年威爾金斯展示了年威爾金斯展示了DNA的的X射線的衍射圖譜，射線的衍射圖譜，并且獲得相關(guān)其數(shù)據(jù)并且獲得相關(guān)其數(shù)據(jù)2021/6/1643、沃森和克里克提出、沃森和克里克提出DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的初步構(gòu)想。雙螺旋結(jié)構(gòu)的初步構(gòu)想。4、1952年查哥夫指出：腺嘌呤年查哥夫指出：腺嘌呤(A)的量總是等于胸的量總是等于胸腺嘧啶腺嘧啶(T)的量（的量（A=T），鳥嘌呤），鳥嘌呤(G)的量總是等于的量總是等于胞嘧啶胞嘧啶(C)的量的量(G=C).5、1953年沃森和年沃森和克里克發(fā)表論文克里克發(fā)表論文核酸的分子結(jié)核酸的分子結(jié)構(gòu)模型脫氧核構(gòu)模型脫氧核糖核酸的一個(gè)結(jié)糖核酸的一個(gè)結(jié)構(gòu)模型構(gòu)模型2021/6/1

3、65 2、上述資料中涉及到那些學(xué)科的知識(shí)和、上述資料中涉及到那些學(xué)科的知識(shí)和方法？這對(duì)你理解生物科學(xué)的發(fā)展有什么方法？這對(duì)你理解生物科學(xué)的發(fā)展有什么啟示？啟示？ 主要涉及了物理學(xué)（主要是晶體學(xué)），生物化主要涉及了物理學(xué)（主要是晶體學(xué)），生物化學(xué)、數(shù)學(xué)和分子生物學(xué)等學(xué)科的知識(shí)。學(xué)、數(shù)學(xué)和分子生物學(xué)等學(xué)科的知識(shí)。 涉及的方法主要有：涉及的方法主要有：X射線衍射結(jié)構(gòu)分析方法，射線衍射結(jié)構(gòu)分析方法，其中包括數(shù)學(xué)計(jì)算法；構(gòu)建模型的方法等等。其中包括數(shù)學(xué)計(jì)算法；構(gòu)建模型的方法等等。 現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)中許多成果的取得都是多學(xué)科交現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)中許多成果的取得都是多學(xué)科交叉運(yùn)用的結(jié)果；反過來(lái)，多學(xué)科交叉的運(yùn)用，又會(huì)

4、叉運(yùn)用的結(jié)果；反過來(lái)，多學(xué)科交叉的運(yùn)用，又會(huì)促進(jìn)學(xué)科的發(fā)展，誕生新的邊緣學(xué)科，如生物化學(xué)、促進(jìn)學(xué)科的發(fā)展，誕生新的邊緣學(xué)科，如生物化學(xué)、生物物理學(xué)等。生物物理學(xué)等。2021/6/166 要善于利用他人的研究成果和經(jīng)驗(yàn)；要善于利用他人的研究成果和經(jīng)驗(yàn)； 要善于與他人要善于與他人 交流和溝通，閃光的思想是在交交流和溝通，閃光的思想是在交流與撞擊中獲得的；流與撞擊中獲得的； 研究小組成員在知識(shí)背景上最好是互補(bǔ)的；研究小組成員在知識(shí)背景上最好是互補(bǔ)的； 對(duì)所從事的研究要有興趣和激情等。對(duì)所從事的研究要有興趣和激情等。 3、沃森和克里克默契配合，發(fā)現(xiàn)、沃森和克里克默契配合，發(fā)現(xiàn)DNA雙雙螺旋結(jié)構(gòu)的過程，

5、作為科學(xué)家合作的研究螺旋結(jié)構(gòu)的過程，作為科學(xué)家合作的研究的典范，在科學(xué)界傳為佳話。他們的這種的典范，在科學(xué)界傳為佳話。他們的這種工作方式給予你那些啟示？工作方式給予你那些啟示？2021/6/167脫氧脫氧核糖核糖含氮堿基含氮堿基磷酸磷酸A G C TDNA的基本單位腺嘌呤腺嘌呤鳥嘌呤鳥嘌呤胞嘧啶胞嘧啶胸腺嘧啶胸腺嘧啶1 1、DNADNA的化學(xué)組成的化學(xué)組成二、二、DNADNA分子的結(jié)構(gòu)分子的結(jié)構(gòu)2021/6/168鳥嘌呤脫氧核苷酸鳥嘌呤脫氧核苷酸胞嘧啶脫氧核苷酸胞嘧啶脫氧核苷酸 胸腺嘧啶脫氧核苷酸胸腺嘧啶脫氧核苷酸A腺嘌呤脫氧核苷酸腺嘌呤脫氧核苷酸GCT2021/6/169ATGC磷酸二酯鍵磷

6、酸二酯鍵2021/6/1610AGCT氫鍵氫鍵ATGC DNA DNA分子是分子是如何維系它的如何維系它的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性？結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性？ 堿基對(duì)之間堿基對(duì)之間的氫鍵維系兩的氫鍵維系兩條鏈的偶聯(lián)；條鏈的偶聯(lián)； 堿基對(duì)之堿基對(duì)之間的相互作用間的相互作用力力2021/6/16112021/6/16123 3、DNADNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)的雙螺旋結(jié)構(gòu)構(gòu)構(gòu)成成方方式式位置位置雙螺旋外側(cè)雙螺旋外側(cè)雙螺旋內(nèi)側(cè)雙螺旋內(nèi)側(cè)堿基對(duì)堿基對(duì)主鏈主鏈(骨架骨架)1 1）脫氧核糖與磷）脫氧核糖與磷酸交替排列；酸交替排列；2）兩條主鏈呈）兩條主鏈呈反向平行；反向平行；3）盤繞成規(guī)則）盤繞成規(guī)則的雙螺旋。的雙螺旋。1 1）主鏈上對(duì)應(yīng)堿

7、）主鏈上對(duì)應(yīng)堿基以基以氫鍵氫鍵連結(jié)成連結(jié)成對(duì)；對(duì)；2 2）堿基互補(bǔ)配對(duì)）堿基互補(bǔ)配對(duì)（A TA T，G CG C）2021/6/16134 4、DNADNA多樣性和特異性多樣性和特異性1 1）多樣性）多樣性 同學(xué)們嘗試兩個(gè)符號(hào)牌的排列方式，這兩個(gè)符號(hào)牌可以寫同學(xué)們嘗試兩個(gè)符號(hào)牌的排列方式，這兩個(gè)符號(hào)牌可以寫出相同符號(hào)出相同符號(hào)A A或或B B，又可以寫成，又可以寫成A A和和B B，它們由左向右的書寫類型，它們由左向右的書寫類型有多少種？有多少種？四種：四種：AAAA、BBBB、ABAB、BABA 在生物體內(nèi)，一個(gè)最短在生物體內(nèi)，一個(gè)最短DNADNA分子也大約有分子也大約有40004000個(gè)堿

8、基對(duì)，個(gè)堿基對(duì)，堿基對(duì)有：堿基對(duì)有：ATAT、TATA、GCGC、CGCG。請(qǐng)同學(xué)們計(jì)算。請(qǐng)同學(xué)們計(jì)算DNADNA分子分子有多少種？有多少種？ 4 種種 4n(n表示堿基對(duì)數(shù)表示堿基對(duì)數(shù))4000 堿基對(duì)排列順序的千變?nèi)f化，構(gòu)成了堿基對(duì)排列順序的千變?nèi)f化，構(gòu)成了DNADNA分子分子的多樣性，從而能夠儲(chǔ)存了大量的遺傳信息。的多樣性，從而能夠儲(chǔ)存了大量的遺傳信息。2021/6/16142 2）特異性）特異性 每個(gè)每個(gè)DNADNA分子中的堿基對(duì)都有分子中的堿基對(duì)都有特定排列順序特定排列順序，又構(gòu)成了每一個(gè)又構(gòu)成了每一個(gè)DNADNA分子的特異性。分子的特異性。3) 3) 穩(wěn)定性穩(wěn)定性 DNA DNA分

9、子中的分子中的脫氧核糖脫氧核糖和和磷酸基團(tuán)磷酸基團(tuán)交替連接的交替連接的方式不變，兩條鏈之間堿基互補(bǔ)配對(duì)的方式不變。方式不變，兩條鏈之間堿基互補(bǔ)配對(duì)的方式不變。2021/6/1615設(shè)設(shè)DNADNA一條鏈為一條鏈為1 1鏈，互補(bǔ)鏈為鏈，互補(bǔ)鏈為2 2鏈。根據(jù)堿基互補(bǔ)配對(duì)原則鏈。根據(jù)堿基互補(bǔ)配對(duì)原則可知：可知：A A1 1=T=T2 2 ， A A2 2=T=T1 1， GG1 1 = C = C2 2 ， GG2 2 =C =C1 1。則在則在DNADNA雙鏈中：雙鏈中： A = T A = T ， G = CG = C可引申為：可引申為：嘌呤堿基總數(shù)等于嘧啶堿基總數(shù)嘌呤堿基總數(shù)等于嘧啶堿基總數(shù)

10、A+G=T+C A+G=T+C 即即A+G/T+C=1A+G/T+C=1雙鏈雙鏈DNADNA分子中分子中A+T/G+CA+T/G+C等于其中任何等于其中任何一條鏈的一條鏈的A+T/G+CA+T/G+C。A A 1 1T T 2 2T T 1 1A A2 2GG 1 1C C 2 2C C 1 1GG 2 2DNADNA雙鏈雙鏈A+TA+TG+CG+CA A1 1+T+T1 1GG1 1+C+C1 1A A2 2 +T +T2 2G G 2 2 +C +C2 2= = =例題例題1 1、某雙鏈、某雙鏈DNADNA分子中，分子中，GG占占23%23%，求，求A A占多少？占多少？解析：解析：因?yàn)橐?/p>

11、為DNADNA分子中，分子中，A+G=T+CA+G=T+C。所以，。所以，A=50%23%=27%A=50%23%=27%2021/6/1616 雙鏈雙鏈DNADNA分子中，互補(bǔ)的兩條鏈中分子中，互補(bǔ)的兩條鏈中A+G/T+CA+G/T+C互互為倒數(shù)。為倒數(shù)。A A1 1+G+G1 1T T1 1 +C +C1 1 = a = aT T2 2 +C +C2 2A A2 2 +G +G2 2 = 1/a = 1/aA A 1 1+C1+C1T T 1 1 +G +G1 1T T2 2 +G +G2 2A A2 2 +C +C2 2= = 例題例題2 2、在、在DNADNA的一個(gè)單鏈中，的一個(gè)單鏈中

12、，A+G/T+C=0.4A+G/T+C=0.4，上述比例在其，上述比例在其互補(bǔ)鏈和整個(gè)互補(bǔ)鏈和整個(gè)DNADNA分子中分別是分子中分別是多少？多少？2.5 1 ; 2.5 1 ; A A 1 1T T 2 2T T 1 1A A2 2GG 1 1C C 2 2C C 1 1GG 2 2DNADNA雙鏈雙鏈2021/6/1617 雙鏈雙鏈DNADNA分子中，分子中，A+TA+T占整個(gè)占整個(gè)DNADNA分子堿基總數(shù)的百分比等于其中任分子堿基總數(shù)的百分比等于其中任何一條鏈中何一條鏈中A+TA+T占該鏈堿基總數(shù)的百分占該鏈堿基總數(shù)的百分比，其中任何一條鏈比，其中任何一條鏈A+TA+T是整個(gè)是整個(gè)DNAD

13、NA分分子子A+TA+T的一半。的一半。A+TA+TA+T+G+CA+T+G+CA A1 1 +T +T1 1 +G +G1 1 +C +C1 1A A1 1 +T +T1 1= = =A A2 2 +T +T2 2 +G+G2 2+C+C2 2A A2 2 +T +T2 2= =A A 1 1T T 2 2T T 1 1A A2 2GG 1 1C C 2 2C C 1 1GG 2 2DNADNA雙鏈雙鏈 例題例題3 3、某雙鏈、某雙鏈DNADNA分子中，分子中，A A與與T T之和占整個(gè)之和占整個(gè)DNADNA堿基總數(shù)堿基總數(shù)的的54%54%，其中一條鏈上，其中一條鏈上G G占該鏈堿基總數(shù)的占

14、該鏈堿基總數(shù)的22%22%。求另一條鏈上。求另一條鏈上G G占其所在鏈堿基總數(shù)的百分含量。占其所在鏈堿基總數(shù)的百分含量。24%24%A AT=54% G+C=46% T=54% G+C=46% 2021/6/1618 例題例題 4 4、在含有四種堿基的、在含有四種堿基的DNADNA區(qū)段中，有腺嘌呤區(qū)段中，有腺嘌呤a a個(gè)，個(gè)，占該區(qū)段全部堿基的比例為占該區(qū)段全部堿基的比例為b b，則，則 （ ) ) b0.5 B. b0.5b0.5 B. b0.5A.A. C.C.胞嘧啶為胞嘧啶為a(1/2a(1/2b) D.b) D.胞嘧啶為胞嘧啶為b(1/2 b(1/2 a)a)C C 例題例題5 5、分

15、析一個(gè)、分析一個(gè)DNADNA分子時(shí)，發(fā)現(xiàn)分子時(shí)，發(fā)現(xiàn)30%30%的脫氧核苷酸含的脫氧核苷酸含有有A A，由此可知，該分子中一條鏈上，由此可知，該分子中一條鏈上GG含量的最大值可占此含量的最大值可占此鏈堿基總數(shù)的多少？鏈堿基總數(shù)的多少？40%40%2021/6/1619化學(xué)組化學(xué)組成單位成單位雙雙螺螺旋旋結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)基本單位基本單位脫氧核苷酸脫氧核苷酸種類種類四種四種主要主要特點(diǎn)特點(diǎn)堿基互補(bǔ)配對(duì)堿基互補(bǔ)配對(duì)原則原則DNADNA分子的多分子的多樣性、特異性樣性、特異性和穩(wěn)定性和穩(wěn)定性由兩條反向平行的脫氧核苷酸長(zhǎng)鏈由兩條反向平行的脫氧核苷酸長(zhǎng)鏈盤旋而成。盤旋而成。外側(cè)由脫氧核糖和磷酸交替連接構(gòu)外側(cè)由脫氧

16、核糖和磷酸交替連接構(gòu)成基本骨架成基本骨架 ，堿基排列在內(nèi)側(cè)。，堿基排列在內(nèi)側(cè)。DNADNA分子兩條鏈上的堿基通過氫鍵分子兩條鏈上的堿基通過氫鍵連接成堿基對(duì)。連接成堿基對(duì)。堿基堿基4 4種、堿基對(duì)種、堿基對(duì)2 2種、排種、排列順序不同列順序不同A A C C G GA TA A C C G GA TT T G G C C T T T G G C C T AADNADNA的的結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)DNADNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的構(gòu)建雙螺旋結(jié)構(gòu)的構(gòu)建2021/6/16201 1、某雙鏈、某雙鏈DNADNA分子的堿基中，鳥嘌呤分子的堿基中，鳥嘌呤占占30%30%，則胸腺嘧啶為，則胸腺嘧啶為_2 2、一個(gè)、一個(gè)DNADNA分

17、子的堿基中，腺嘌呤占分子的堿基中，腺嘌呤占20%20%，那么在含有，那么在含有100100個(gè)堿基對(duì)的個(gè)堿基對(duì)的DNADNA分分子中，胞嘧啶應(yīng)是子中，胞嘧啶應(yīng)是_3 3、 DNADNA分子的一條單鏈中，分子的一條單鏈中，A=20%A=20%，T=22%T=22%，求整個(gè)，求整個(gè)DNADNA分子中分子中G= _G= _ 20% 60個(gè)個(gè)29%2021/6/16215.5.已知在已知在DNADNA分子中的一條單鏈分子中的一條單鏈(A+G)/(T+C)= m(A+G)/(T+C)= m 時(shí)時(shí), ,求求: :(1)(1)在另一互補(bǔ)鏈中這一比例是多少在另一互補(bǔ)鏈中這一比例是多少? ? 1/m(2) (2)

18、 這個(gè)比例關(guān)系在整個(gè)分子中又是這個(gè)比例關(guān)系在整個(gè)分子中又是多少多少? ?1(3)(3)在另一互補(bǔ)鏈中這一比例是多少在另一互補(bǔ)鏈中這一比例是多少? ?n(4)(4)這個(gè)比例在整個(gè)這個(gè)比例在整個(gè)DNADNA分子中又是多少分子中又是多少? ?n當(dāng)在一單鏈中當(dāng)在一單鏈中, ,如果如果(A+T)/(G+C)=n(A+T)/(G+C)=n 時(shí)時(shí), ,求求: :2021/6/16226:6:從某生物組織中提取從某生物組織中提取DNADNA進(jìn)行分析進(jìn)行分析, ,其其四種堿基數(shù)的比例是鳥嘌呤與胞嘧啶之四種堿基數(shù)的比例是鳥嘌呤與胞嘧啶之和占全部堿基數(shù)的和占全部堿基數(shù)的46% ,46% ,又知又知DNADNA的一條

19、的一條鏈鏈(H(H鏈鏈) )所含的堿基中所含的堿基中28%28%是腺嘌呤是腺嘌呤, ,問問與與H H鏈相對(duì)應(yīng)的另一條鏈中腺嘌呤占該鏈相對(duì)應(yīng)的另一條鏈中腺嘌呤占該鏈全部堿基數(shù)的鏈全部堿基數(shù)的 ( )( )、26%26% 、24% 24% 、14% 14% 、11%11%A2021/6/1623基礎(chǔ)知識(shí)簡(jiǎn)答基礎(chǔ)知識(shí)簡(jiǎn)答1 1、沃森和克里克于、沃森和克里克于 年提出了著名的年提出了著名的 模型，為合理地解釋遺傳物質(zhì)的模型，為合理地解釋遺傳物質(zhì)的 奠定了基礎(chǔ)。奠定了基礎(chǔ)。2 2、DNADNA又稱又稱 ，組成它的基本單位是，組成它的基本單位是 （由一分子（由一分子 、一分子、一分子 、一分子一分子 組成

20、）。組成組成）。組成DNADNA的堿基共有的堿基共有 種種（符號(hào)表示為（符號(hào)表示為 ），脫氧核苷共有），脫氧核苷共有 種（名稱是種（名稱是 、 、 、 ）。）。1953 1953 DNADNA雙螺旋雙螺旋各種功能各種功能脫氧核糖核酸脫氧核糖核酸脫氧核苷酸脫氧核苷酸磷酸磷酸脫氧核糖脫氧核糖含氮堿基含氮堿基A T G CA T G C4 4胞嘧啶脫氧核苷酸胞嘧啶脫氧核苷酸腺嘌呤脫氧核苷酸腺嘌呤脫氧核苷酸鳥嘌呤脫氧核苷酸鳥嘌呤脫氧核苷酸胸腺嘧啶脫氧核苷酸胸腺嘧啶脫氧核苷酸2021/6/16244 4、下圖是、下圖是DNADNA分子結(jié)構(gòu)模式圖，用文字填出分子結(jié)構(gòu)模式圖，用文字填出110110的名稱。的

21、名稱。PPPPACTG123456789101 23 45 67 89 10胞嘧啶（胞嘧啶（C C）腺嘌呤（腺嘌呤（A A）鳥嘌呤（鳥嘌呤（GG）胸腺嘧啶（胸腺嘧啶（T T）脫氧核糖脫氧核糖磷酸磷酸胸腺嘧啶脫氧核苷酸胸腺嘧啶脫氧核苷酸堿基對(duì)堿基對(duì)氫鍵氫鍵一條脫氧核苷酸鏈的片段一條脫氧核苷酸鏈的片段2021/6/1625有關(guān)有關(guān)DNA中的堿基計(jì)算中的堿基計(jì)算1、與、與DNA結(jié)構(gòu)有關(guān)的堿基計(jì)算結(jié)構(gòu)有關(guān)的堿基計(jì)算（A+GA+G）/ /（T+CT+C）= =（A+CA+C）/ /（T+GT+G）= =1 11兩條鏈兩條鏈不互補(bǔ)的堿基不互補(bǔ)的堿基之和相等。之和相等。（A+GA+G）/ /（A+T+G+C

22、A+T+G+C）= =1 / 21 / 2兩鏈中不互補(bǔ)的堿基和與兩鏈堿兩鏈中不互補(bǔ)的堿基和與兩鏈堿基總數(shù)之比等于基總數(shù)之比等于50%50%（1/21/2）。）。2021/6/1626（A1+T1）/（A2+T2）=（G1+C1）/（G2+C2）= （A1+G1）/（T1+C1）= a，則（則（A2+G2）/（T2+C2）=111 / a一條鏈中一條鏈中互補(bǔ)堿基互補(bǔ)堿基的和等于另一條鏈中的和等于另一條鏈中互補(bǔ)堿基的和?；パa(bǔ)堿基的和。一條鏈中一條鏈中不互補(bǔ)堿基不互補(bǔ)堿基的和之比等于另一的和之比等于另一條鏈中這種比值的倒數(shù)。條鏈中這種比值的倒數(shù)。（A+T）/（A+T+G+C）=a，則（則（A1+T1

23、）/（A1+T1+G1+C1）=a兩條鏈中互補(bǔ)堿基和與兩條鏈堿基總數(shù)兩條鏈中互補(bǔ)堿基和與兩條鏈堿基總數(shù)之比，與任意一條鏈的這種比值相等。之比，與任意一條鏈的這種比值相等。2021/6/1627二、二、DNADNA分子的結(jié)構(gòu)分子的結(jié)構(gòu)DNADNA的基本組成元素有哪些？的基本組成元素有哪些？C、 H、 O、 N、 PDNADNA的基本組成單位是什么？由哪幾種物質(zhì)的基本組成單位是什么？由哪幾種物質(zhì)組成？組成？脫氧核苷酸脫氧核苷酸 = = 含氮堿基含氮堿基 + + 脫氧核糖脫氧核糖 + + 磷酸磷酸2021/6/1628脫氧脫氧核糖核糖含氮堿基含氮堿基磷酸磷酸脫氧核苷脫氧核苷脫氧核苷酸脫氧核苷酸202

24、1/6/16291 1、某雙鏈、某雙鏈DNADNA分子中，分子中，GG占占23%23%，求，求A A占多少？占多少？解析：解析：因?yàn)橐驗(yàn)镈NADNA分子中，分子中，A+G=T+CA+G=T+C。所以，。所以，A=50%23%=27%A=50%23%=27%2021/6/1630 雙鏈雙鏈DNADNA分子中，互補(bǔ)的兩條鏈中分子中，互補(bǔ)的兩條鏈中A+G/T+CA+G/T+C互互為倒數(shù)。為倒數(shù)。A A1 1+G+G1 1T T1 1 +C +C1 1 = a = aA A 1 1+C1+C1T T 1 1 +G +G1 1T T2 2 +G +G2 2A A2 2 +C +C2 2= =雙鏈雙鏈DNADNA分子中，分子中，A+TA+T占整個(gè)占整個(gè)DNADNA分子堿基總數(shù)的百分比等于其中任何一分子堿基總數(shù)的百分比等于其中任何一條鏈中條鏈中A+TA+T占該鏈堿基總數(shù)的百分比，占該鏈堿基總數(shù)的百分比，其中任何一條鏈其中任何一條鏈A+TA+T是整個(gè)是整個(gè)DNADNA分子分子A+TA+T的一半。的一半。A+TA+TA+T+