第六章生殖細胞的發(fā)生

1、第六章第六章 生殖細胞發(fā)生生殖細胞發(fā)生（一）目的與要求（一）目的與要求 了解生殖細胞的起源與分化，掌握精子發(fā)生、卵子發(fā)生了解生殖細胞的起源與分化，掌握精子發(fā)生、卵子發(fā)生的過程。的過程。（二）基本概念和知識點：（二）基本概念和知識點： 原生殖細胞、精子發(fā)生、卵子發(fā)生原生殖細胞、精子發(fā)生、卵子發(fā)生（三）課后練習(xí)（三）課后練習(xí) 分析精子、卵子的發(fā)生過程分析精子、卵子的發(fā)生過程 進行有性繁殖的高等生物，由進行有性繁殖的高等生物，由生殖細胞生殖細胞（germ cells)分化產(chǎn)生世代交替的橋梁分化產(chǎn)生世代交替的橋梁 配子配子（gamete)，雌雄配，雌雄配子結(jié)合形成子結(jié)合形成合子合子（zygote),

2、經(jīng)發(fā)育過程形成具有經(jīng)發(fā)育過程形成具有體細胞體細胞（somatic cells)和和生殖細胞生殖細胞的個體，成熟的個體再產(chǎn)的個體，成熟的個體再產(chǎn)生生殖細胞，周而復(fù)始，使種族的生命得以延續(xù)，而構(gòu)成生生殖細胞，周而復(fù)始，使種族的生命得以延續(xù)，而構(gòu)成生命周期（生命周期（life cycle)。第一節(jié)第一節(jié) 生殖細胞的起源與分化生殖細胞的起源與分化 在胚胎發(fā)育初期生殖細胞就已經(jīng)決定的動物，生殖細在胚胎發(fā)育初期生殖細胞就已經(jīng)決定的動物，生殖細胞來源于其前體胞來源于其前體原生殖細胞原生殖細胞（primordial germ cells, PGCs )。這些原生殖細胞只有經(jīng)過遷移，進入發(fā)育中的。這些原生殖細胞

3、只有經(jīng)過遷移，進入發(fā)育中的生殖腺原基生殖嵴才能分化成為生殖細胞。生殖腺原基生殖嵴才能分化成為生殖細胞。 生殖質(zhì)是卵質(zhì)中有一定形態(tài)結(jié)構(gòu)和特殊定位的細胞質(zhì)，生殖質(zhì)是卵質(zhì)中有一定形態(tài)結(jié)構(gòu)和特殊定位的細胞質(zhì)，主要由蛋白質(zhì)和主要由蛋白質(zhì)和RNA構(gòu)成。隨著胚胎發(fā)育的進行，生殖構(gòu)成。隨著胚胎發(fā)育的進行，生殖質(zhì)逐漸地被分配到一定的細胞中，這些具有生殖質(zhì)的細胞質(zhì)逐漸地被分配到一定的細胞中，這些具有生殖質(zhì)的細胞將分化成為原生殖細胞。將分化成為原生殖細胞。 l生殖質(zhì)生殖質(zhì)原始生殖細胞原始生殖細胞遷入生殖嵴分化遷入生殖嵴分化一、生殖質(zhì)與生殖細胞分化一、生殖質(zhì)與生殖細胞分化 A 線蟲的線蟲的P顆粒均顆粒均勻分布于整個未

4、受勻分布于整個未受精卵的卵質(zhì)中，受精卵的卵質(zhì)中，受精后集中位于預(yù)定精后集中位于預(yù)定胚胎的后部。第一胚胎的后部。第一次卵裂形成一個次卵裂形成一個AB細胞和一個含有細胞和一個含有P顆顆粒的粒的P1細胞細胞 B 線蟲卵裂時線蟲卵裂時P顆顆粒和粒和PIE-1蛋白全蛋白全部分配到部分配到P細胞中，細胞中，由由P4細胞產(chǎn)生全部細胞產(chǎn)生全部生殖細胞生殖細胞 線蟲線蟲P顆粒對最初細胞分化的影響顆粒對最初細胞分化的影響 P顆粒蛋白的成分主要包括幾種轉(zhuǎn)錄抑制因子和顆粒蛋白的成分主要包括幾種轉(zhuǎn)錄抑制因子和RNA結(jié)合蛋白，其中包括果蠅結(jié)合蛋白，其中包括果蠅Vasa , Piwi和和Nanos的同源的同源分子。分子。p

5、ie-1基因的功能涉及維持生殖干細胞的屬性，該基因的功能涉及維持生殖干細胞的屬性，該基因編碼的核蛋白基因編碼的核蛋白PIE-1是避免向體細胞分化的關(guān)鍵分子，是避免向體細胞分化的關(guān)鍵分子，它能抑制線蟲生殖細胞中幾乎所有基因的轉(zhuǎn)錄。它能抑制線蟲生殖細胞中幾乎所有基因的轉(zhuǎn)錄。 關(guān)于線蟲不均等卵裂的分子機制，目前已知線蟲受精關(guān)于線蟲不均等卵裂的分子機制，目前已知線蟲受精卵極性的維持依賴于卵極性的維持依賴于2組組PAR蛋白的共同抑制（前端皮質(zhì)蛋白的共同抑制（前端皮質(zhì)中中PAR-3/PAR-6/PKC-3復(fù)合物，后端皮質(zhì)中復(fù)合物，后端皮質(zhì)中PAR-1/PAR-2復(fù)合物復(fù)合物.NOS-3（內(nèi)皮源性一氧化氮合

6、酶內(nèi)皮源性一氧化氮合酶）和）和FBF-1/2能抑制能抑制PAR-2的致死性，調(diào)節(jié)前端復(fù)合物的功的致死性，調(diào)節(jié)前端復(fù)合物的功能參與細胞極性調(diào)節(jié)。另外，能參與細胞極性調(diào)節(jié)。另外，Brat也可調(diào)控也可調(diào)控PAR蛋白依賴蛋白依賴的極性和細胞不均等分裂。的極性和細胞不均等分裂。 果蠅原生殖細胞最早發(fā)現(xiàn)于受精后大約果蠅原生殖細胞最早發(fā)現(xiàn)于受精后大約90 min，這些，這些原生殖細胞位于果蠅胚胎后端，含有特殊的生殖質(zhì)（極質(zhì)）原生殖細胞位于果蠅胚胎后端，含有特殊的生殖質(zhì)（極質(zhì)）顆粒。生殖質(zhì)成分的重要功能是抑制體細胞基因的表達，顆粒。生殖質(zhì)成分的重要功能是抑制體細胞基因的表達，保證這些細胞發(fā)育成為生殖細胞。保證

7、這些細胞發(fā)育成為生殖細胞。 生殖質(zhì)中最早的成分之一生殖質(zhì)中最早的成分之一,germ cell-less (gcl) mRNA是在滋養(yǎng)細胞中轉(zhuǎn)錄再遷移到卵母細胞中并定位是在滋養(yǎng)細胞中轉(zhuǎn)錄再遷移到卵母細胞中并定位于后端卵質(zhì)的母源效應(yīng)基因。于后端卵質(zhì)的母源效應(yīng)基因。Gcl是一種核膜蛋白，對于是一種核膜蛋白，對于防止基因轉(zhuǎn)錄和生殖細胞的特化極為重要。防止基因轉(zhuǎn)錄和生殖細胞的特化極為重要。gcl的同源基的同源基因在小鼠和人生殖細胞中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，小鼠因在小鼠和人生殖細胞中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，小鼠gcl也具有抑制也具有抑制轉(zhuǎn)錄的功能，男人如轉(zhuǎn)錄的功能，男人如gcl基因突變導(dǎo)致缺乏精子或不育。基因突變導(dǎo)致缺乏精子或不育。

8、 另一種生殖質(zhì)成分，非編碼另一種生殖質(zhì)成分，非編碼RNA polar granule component (pgc) , Pgc可通過防止可通過防止RNA聚合酶聚合酶的的磷酸化抑制基因轉(zhuǎn)錄。磷酸化抑制基因轉(zhuǎn)錄。 有些母源效應(yīng)基因的表達對于果蠅生殖質(zhì)的形成具有重有些母源效應(yīng)基因的表達對于果蠅生殖質(zhì)的形成具有重要作用。至少在已發(fā)現(xiàn)的要作用。至少在已發(fā)現(xiàn)的8個母源效應(yīng)基因中，任何一個個母源效應(yīng)基因中，任何一個基因產(chǎn)生突變，都能引起由其異源合子產(chǎn)生的個體無后代，基因產(chǎn)生突變，都能引起由其異源合子產(chǎn)生的個體無后代，而其同源合子發(fā)育成沒有生殖細胞的不育個體。如而其同源合子發(fā)育成沒有生殖細胞的不育個體。如o

9、skar對于生殖質(zhì)的形成和裝配起著極其重要的調(diào)控作用。對于生殖質(zhì)的形成和裝配起著極其重要的調(diào)控作用。 在非洲爪蟾受精卵中生殖質(zhì)是位于植物極附近富含在非洲爪蟾受精卵中生殖質(zhì)是位于植物極附近富含RNA和蛋白質(zhì)的一團特殊細胞質(zhì)，其中也包含線粒體和蛋白質(zhì)的一團特殊細胞質(zhì)，其中也包含線粒體rRNAs。在卵裂中由于卵質(zhì)的不均勻分布，生殖質(zhì)僅存在于靠近植在卵裂中由于卵質(zhì)的不均勻分布，生殖質(zhì)僅存在于靠近植物極的少數(shù)分裂球之中。只有含生殖質(zhì)的少數(shù)分裂球能夠物極的少數(shù)分裂球之中。只有含生殖質(zhì)的少數(shù)分裂球能夠發(fā)育成為原生殖細胞，兩棲類生殖質(zhì)主要成分的功能是在發(fā)育成為原生殖細胞，兩棲類生殖質(zhì)主要成分的功能是在轉(zhuǎn)錄和翻

10、譯水平上抑制體細胞基因的表達。轉(zhuǎn)錄和翻譯水平上抑制體細胞基因的表達。 在人類和小鼠的生殖細胞中除了有前面提及的生殖質(zhì)成在人類和小鼠的生殖細胞中除了有前面提及的生殖質(zhì)成分分Gcl之外，也存在果蠅和線蟲之外，也存在果蠅和線蟲Nanos和和Pumilio的同源的同源分子，以及分子，以及Nanosl一一Pumilio2復(fù)合物。復(fù)合物。 蛙早期胚胎中生殖質(zhì)位置變化圖蛙早期胚胎中生殖質(zhì)位置變化圖(A) 最初生殖質(zhì)在受精卵中位于植物極附近最初生殖質(zhì)在受精卵中位于植物極附近 (B) 卵裂開始后生殖質(zhì)沿分裂溝移動卵裂開始后生殖質(zhì)沿分裂溝移動(C） 囊胚期生殖質(zhì)位于囊胚腔底部細胞的分裂囊胚期生殖質(zhì)位于囊胚腔底部細

11、胞的分裂溝附近溝附近二、原生殖細胞的遷移二、原生殖細胞的遷移無尾兩棲類受精后最初無尾兩棲類受精后最初的兩次分裂過程中，由的兩次分裂過程中，由于微管的作用使位于植于微管的作用使位于植物半球的生殖質(zhì)集中，物半球的生殖質(zhì)集中，形成較大的一團特殊細形成較大的一團特殊細胞質(zhì)存在于植物極細胞胞質(zhì)存在于植物極細胞膜下面。隨著進一步的膜下面。隨著進一步的卵裂，這些生殖質(zhì)沿著卵裂，這些生殖質(zhì)沿著分裂溝遷移，囊胚期生分裂溝遷移，囊胚期生殖質(zhì)位于囊胚腔底部細殖質(zhì)位于囊胚腔底部細胞的分裂溝附近，到原胞的分裂溝附近，到原腸胚期原生殖細胞腸胚期原生殖細胞（PGCs）位于原腸腔）位于原腸腔底部內(nèi)胚層中。底部內(nèi)胚層中。 1.

12、兩棲動物原生殖性細胞的遷移兩棲動物原生殖性細胞的遷移PGCs通過腸壁內(nèi)胚層的側(cè)面遷移并進入背側(cè)腸系膜。通過腸壁內(nèi)胚層的側(cè)面遷移并進入背側(cè)腸系膜。 PGCs沿背側(cè)腸系膜往上遷移到達生殖嵴，以后沿背側(cè)腸系膜往上遷移到達生殖嵴，以后PGCs與與生殖嵴細胞共同形成生殖腺。生殖嵴細胞共同形成生殖腺。 生殖嵴細胞內(nèi)的一些因子是生殖嵴細胞內(nèi)的一些因子是PGCs定向遷移的重要因素，同定向遷移的重要因素，同時，有些兩棲類動物的時，有些兩棲類動物的PGCs也能夠主動遷移，如非洲爪蟾也能夠主動遷移，如非洲爪蟾PGCs能伸出偽足進行運動。能伸出偽足進行運動。PGCs的遷移途徑是由含粘連的遷移途徑是由含粘連蛋白的細胞外

13、基質(zhì)構(gòu)成。蛋白的細胞外基質(zhì)構(gòu)成。 有尾兩棲類與無尾兩棲類的生殖細胞發(fā)生有一些差別。在嶸有尾兩棲類與無尾兩棲類的生殖細胞發(fā)生有一些差別。在嶸螺的卵內(nèi)似乎沒有特殊定位的生殖質(zhì)，螺的卵內(nèi)似乎沒有特殊定位的生殖質(zhì)，PGCs的形成受內(nèi)胚的形成受內(nèi)胚層區(qū)域的誘導(dǎo)，并且可能通過不同的途徑遷移到生殖嵴。層區(qū)域的誘導(dǎo)，并且可能通過不同的途徑遷移到生殖嵴。 哺乳動物哺乳動物PGCs先在尿囊與后腸交接處附近聚集，以后遷移到卵黃先在尿囊與后腸交接處附近聚集，以后遷移到卵黃囊附近再分成囊附近再分成2群，沿卵黃囊的尾部通過新形成的后腸，然后沿背側(cè)群，沿卵黃囊的尾部通過新形成的后腸，然后沿背側(cè)腸系膜向上遷移，分別進人左、右

14、兩側(cè)生殖嵴。哺乳動物腸系膜向上遷移，分別進人左、右兩側(cè)生殖嵴。哺乳動物PGCs的遷的遷移與其接觸的上皮細胞相關(guān)，移與其接觸的上皮細胞相關(guān)，PGCs通過伸出偽足在上皮細胞表面進通過伸出偽足在上皮細胞表面進行變形運動或穿過單層細胞，在兩層細胞之間遷移。行變形運動或穿過單層細胞，在兩層細胞之間遷移。 2. 哺乳動物原生殖細胞的遷移哺乳動物原生殖細胞的遷移A 雞胚原條期背側(cè)示意圖雞胚原條期背側(cè)示意圖 B 雞胚雞胚PGCs可進、出血管，借助血液循環(huán)進行遷移可進、出血管，借助血液循環(huán)進行遷移 鳥類和爬行類動物的鳥類和爬行類動物的PGCs來源于外胚層細胞，然后經(jīng)來源于外胚層細胞，然后經(jīng)過明區(qū)的中部遷移到明區(qū)

15、前緣與暗區(qū)交界處。這個區(qū)域稱過明區(qū)的中部遷移到明區(qū)前緣與暗區(qū)交界處。這個區(qū)域稱為生殖新月，為生殖新月，PGCs在生殖新月區(qū)內(nèi)增殖。在生殖新月區(qū)內(nèi)增殖。3.鳥類和爬行類原生殖細胞的遷移鳥類和爬行類原生殖細胞的遷移三、減數(shù)分裂三、減數(shù)分裂 原生殖細胞進人生殖腺原基后不斷地進行有絲分裂，原生殖細胞進人生殖腺原基后不斷地進行有絲分裂，產(chǎn)生生殖干細胞后代。產(chǎn)生生殖干細胞后代。 由生殖干細胞分化成為雌性或雄性配子要經(jīng)過一系列由生殖干細胞分化成為雌性或雄性配子要經(jīng)過一系列復(fù)雜的過程，必須經(jīng)過減數(shù)分裂（復(fù)雜的過程，必須經(jīng)過減數(shù)分裂（meiosis）使染色體）使染色體的數(shù)目由二倍體變成單倍體。的數(shù)目由二倍體變成

16、單倍體。 通過減數(shù)分裂，由于聯(lián)會配對、同源染色體間遺傳信通過減數(shù)分裂，由于聯(lián)會配對、同源染色體間遺傳信息的交換或重組，使每個單倍體細胞都含不同的染色體息的交換或重組，使每個單倍體細胞都含不同的染色體組合。如人類具備組合。如人類具備23對染色體，因而從一個人的基因組對染色體，因而從一個人的基因組就可能形成就可能形成223，大約，大約10000000個不同類型的單倍體個不同類型的單倍體細胞。此外，在粗線期和雙線期因染色體交叉而導(dǎo)致的細胞。此外，在粗線期和雙線期因染色體交叉而導(dǎo)致的遺傳物質(zhì)交換，更增加了遺傳性質(zhì)的復(fù)雜化，所以由一遺傳物質(zhì)交換，更增加了遺傳性質(zhì)的復(fù)雜化，所以由一個個體可產(chǎn)生大量不同的生

17、殖細胞。個個體可產(chǎn)生大量不同的生殖細胞。 四、生殖細胞定向分化的決定四、生殖細胞定向分化的決定 大多數(shù)動物遷移進生殖腺原基的原生殖細胞具備大多數(shù)動物遷移進生殖腺原基的原生殖細胞具備2種發(fā)種發(fā)育潛能，根據(jù)生殖腺內(nèi)的微環(huán)境決定分化成為精子或卵子。育潛能，根據(jù)生殖腺內(nèi)的微環(huán)境決定分化成為精子或卵子。 涉及兩種決定，第一種決定是生殖干細胞進人減數(shù)分裂涉及兩種決定，第一種決定是生殖干細胞進人減數(shù)分裂進行配子發(fā)生還是繼續(xù)進行有絲分裂增殖生殖干細胞；第進行配子發(fā)生還是繼續(xù)進行有絲分裂增殖生殖干細胞；第二種決定是進行減數(shù)分裂的細胞發(fā)育成卵子還是精子。二種決定是進行減數(shù)分裂的細胞發(fā)育成卵子還是精子。 秀麗隱桿線

18、蟲生殖腺末端有一個末端細胞（秀麗隱桿線蟲生殖腺末端有一個末端細胞（distal tip cell)對于對于決定生殖干細胞進行有絲分裂或減數(shù)分裂具有重要的作用?？拷@個決定生殖干細胞進行有絲分裂或減數(shù)分裂具有重要的作用?？拷@個細胞的生殖干細胞進行有絲分裂，形成生殖干細胞庫，而遠離該細胞細胞的生殖干細胞進行有絲分裂，形成生殖干細胞庫，而遠離該細胞的生殖干細胞進人減數(shù)分裂。如果移去末端細胞或的生殖干細胞進人減數(shù)分裂。如果移去末端細胞或glP-1基因突變，基因突變，所有生殖干細胞都進人減數(shù)分裂。所有生殖干細胞都進人減數(shù)分裂。 Notch信號轉(zhuǎn)導(dǎo)在決定生殖干細胞進人減數(shù)分裂還是繼續(xù)有絲分信號轉(zhuǎn)導(dǎo)在決定

19、生殖干細胞進人減數(shù)分裂還是繼續(xù)有絲分裂中起著重要作用。裂中起著重要作用。Notch信號轉(zhuǎn)導(dǎo)負責(zé)維持末端細胞進行有絲分裂。信號轉(zhuǎn)導(dǎo)負責(zé)維持末端細胞進行有絲分裂。 一一. 精子發(fā)生精子發(fā)生(spermatogenesis) PGCs一旦到達雄性胚胎的生殖腺原基就進入性索一旦到達雄性胚胎的生殖腺原基就進入性索, 在此停在此停留直到成熟。在成熟過程中，性索發(fā)育為生精小管，其上皮留直到成熟。在成熟過程中，性索發(fā)育為生精小管，其上皮細胞分化為支持細胞細胞分化為支持細胞(Sertoli cells).精子發(fā)生過程在支持精子發(fā)生過程在支持細胞的凹陷中進行。細胞的凹陷中進行。 精原細胞精原細胞初級精初級精母細胞

20、母細胞次級精母次級精母細胞細胞精子細胞精子細胞精子精子(sperm)。PGCs首先分裂形成精原細胞首先分裂形成精原細胞(spermatogonium) A1(靠近基靠近基膜膜, 體積小體積小, 核卵圓形核卵圓形,染色質(zhì)與核膜染色質(zhì)與核膜相連相連)。A1分裂形成分裂形成1個個A1 和和 1 個個淺色的精原細胞淺色的精原細胞A2, A2分裂形成精分裂形成精原細胞原細胞A3, A3分裂形成分裂形成A4, A4分分裂形成過渡型精原細胞裂形成過渡型精原細胞, 它們進一步它們進一步分裂成精原細胞分裂成精原細胞B, 后者分裂形成初后者分裂形成初級精母細胞級精母細胞(primary spermeto-cyte

21、), 經(jīng)第一次成熟分裂形成次級經(jīng)第一次成熟分裂形成次級精母細胞精母細胞(secondary spermatocyte)。再經(jīng)一次成熟分。再經(jīng)一次成熟分裂形成單倍體的精子細胞裂形成單倍體的精子細胞(spermatid)。 從精原細胞到精子細胞的分裂過程中從精原細胞到精子細胞的分裂過程中細胞質(zhì)的分裂不完全，細胞間有直徑細胞質(zhì)的分裂不完全，細胞間有直徑1m的細胞質(zhì)間橋連接成合胞體的細胞質(zhì)間橋連接成合胞體(syncytium)。細胞間離子和分子。細胞間離子和分子通過細胞質(zhì)間橋相溝通，保證每群細通過細胞質(zhì)間橋相溝通，保證每群細胞同步成熟。胞同步成熟。另外，在上述過程中隨著不斷分裂，另外，在上述過程中隨著

22、不斷分裂，細胞逐漸遠離生精小管基膜，而靠細胞逐漸遠離生精小管基膜，而靠近管腔，在不同層次看到不同分化近管腔，在不同層次看到不同分化時期的生精細胞。時期的生精細胞。2 精子形成精子形成(spermiogenesis) 精子細胞必須經(jīng)過分化才能變?yōu)槌墒炀印５谝徊绞琼旙w精子細胞必須經(jīng)過分化才能變?yōu)槌墒炀?。第一步是頂體(acrosome)形成，由高爾基復(fù)合體形成囊狀結(jié)構(gòu)覆蓋于精子核的形成，由高爾基復(fù)合體形成囊狀結(jié)構(gòu)覆蓋于精子核的頂部。同時精子核旋轉(zhuǎn)使頂體朝向基膜頂部。同時精子核旋轉(zhuǎn)使頂體朝向基膜, 以便頂體細胞核對側(cè)的中以便頂體細胞核對側(cè)的中心粒形成的鞭毛朝向生精小管的管腔。最后細胞核染色質(zhì)濃縮，

23、大心粒形成的鞭毛朝向生精小管的管腔。最后細胞核染色質(zhì)濃縮，大部分細胞質(zhì)成分被拋棄，線粒體環(huán)繞鞭毛基部形成環(huán)狀。部分細胞質(zhì)成分被拋棄，線粒體環(huán)繞鞭毛基部形成環(huán)狀。 小鼠從生殖干細胞到成熟精子約需小鼠從生殖干細胞到成熟精子約需34.5天天, 精原細胞階段精原細胞階段8天，減數(shù)天，減數(shù)分裂持續(xù)分裂持續(xù)13天，精子形成天，精子形成13.5天。人類精子發(fā)育需要天。人類精子發(fā)育需要74天才能完天才能完成。成。第三節(jié)第三節(jié) 卵子發(fā)生卵子發(fā)生卵子發(fā)生（卵子發(fā)生（oogenesis）和精子發(fā)生一樣經(jīng)歷減數(shù)分裂，但二者并）和精子發(fā)生一樣經(jīng)歷減數(shù)分裂，但二者并不完全相同：不完全相同：1.精母細胞經(jīng)兩次減數(shù)分裂產(chǎn)生精

24、母細胞經(jīng)兩次減數(shù)分裂產(chǎn)生4個精子細胞，而卵母細胞（個精子細胞，而卵母細胞（oocyte）經(jīng)兩次減數(shù)分裂產(chǎn)生經(jīng)兩次減數(shù)分裂產(chǎn)生1個卵子和個卵子和2-3個極體（個極體（polar bodies)。2.精子形成后只是形成一個精子形成后只是形成一個“能運動的細胞核能運動的細胞核”，而卵子還要建立一，而卵子還要建立一個由酶、個由酶、mRNA、細胞器和營養(yǎng)物質(zhì)組成的細胞質(zhì)庫，以備受精后胚、細胞器和營養(yǎng)物質(zhì)組成的細胞質(zhì)庫，以備受精后胚胎發(fā)育所需，因此經(jīng)歷一個較長的生長期胎發(fā)育所需，因此經(jīng)歷一個較長的生長期(兩棲類兩棲類3年年)。1.卵黃發(fā)生卵黃發(fā)生: 兩棲類的卵子由卵原兩棲類的卵子由卵原細胞分化而來細胞分化

25、而來, 每年產(chǎn)生一批新卵每年產(chǎn)生一批新卵子。在卵子發(fā)生期間卵黃迅速積累，子。在卵子發(fā)生期間卵黃迅速積累，卵子體積增大。卵黃的主要成分是卵子體積增大。卵黃的主要成分是卵黃蛋白原（卵黃蛋白原（vitellogenin),它它在肝臟中合成，經(jīng)血液循環(huán)進入卵在肝臟中合成，經(jīng)血液循環(huán)進入卵巢，經(jīng)過卵巢濾泡細胞間轉(zhuǎn)運和胞巢，經(jīng)過卵巢濾泡細胞間轉(zhuǎn)運和胞飲作用進入卵母細胞。在成熟卵中飲作用進入卵母細胞。在成熟卵中被裂解成卵黃高磷蛋白和卵黃磷脂被裂解成卵黃高磷蛋白和卵黃磷脂蛋白，包膜結(jié)合成卵黃小板。起初蛋白，包膜結(jié)合成卵黃小板。起初在卵內(nèi)分布均勻，后主要集中在植在卵內(nèi)分布均勻，后主要集中在植物極（物極（75%)

26、。卵黃發(fā)生結(jié)束后受。卵黃發(fā)生結(jié)束后受神經(jīng)及激素等作用，生發(fā)泡神經(jīng)及激素等作用，生發(fā)泡（germinal vesicle）（核膜）（核膜）破裂卵子成熟，排卵。破裂卵子成熟，排卵。兩棲類卵母細胞在減數(shù)分裂前出現(xiàn)燈刷兩棲類卵母細胞在減數(shù)分裂前出現(xiàn)燈刷染色體（染色體（lampbrush chromasomes), 其活躍合成其活躍合成RNA的的基因環(huán)伸出。用放射性組蛋白基因環(huán)伸出。用放射性組蛋白mRNA證證明其上的轉(zhuǎn)錄活動。到減數(shù)分裂的雙線明其上的轉(zhuǎn)錄活動。到減數(shù)分裂的雙線期所有早期發(fā)育所需的期所有早期發(fā)育所需的rRNA、tRNA和母體和母體mRNA都已完成轉(zhuǎn)錄并儲存。都已完成轉(zhuǎn)錄并儲存。2. 卵母細

27、胞的基因轉(zhuǎn)錄卵母細胞的基因轉(zhuǎn)錄二二. 昆蟲的卵子發(fā)生昆蟲的卵子發(fā)生有些昆蟲（果蠅）以營養(yǎng)型方式有些昆蟲（果蠅）以營養(yǎng)型方式進行卵子發(fā)生。卵巢內(nèi)的生殖系進行卵子發(fā)生。卵巢內(nèi)的生殖系干細胞經(jīng)一次分裂產(chǎn)生一個生殖干細胞經(jīng)一次分裂產(chǎn)生一個生殖干細胞和一個包囊干細胞干細胞和一個包囊干細胞（cystoblast), 一個包囊干細一個包囊干細胞經(jīng)胞經(jīng)4次不完全的有絲分裂產(chǎn)生次不完全的有絲分裂產(chǎn)生16個包囊細胞個包囊細胞(cysto-cytes)的包囊的包囊(cyst), 細胞間以細胞質(zhì)細胞間以細胞質(zhì)間橋相互相連為合胞體間橋相互相連為合胞體.其中只有其中只有胞囊后端的一個細胞形成卵母細胞囊后端的一個細胞形成卵

28、母細胞，其余胞，其余15個變?yōu)闋I養(yǎng)細胞個變?yōu)闋I養(yǎng)細胞(nurse cells)。營養(yǎng)細胞核的。營養(yǎng)細胞核的DNA經(jīng)多次復(fù)制，形成多倍體的經(jīng)多次復(fù)制，形成多倍體的核。盡管卵子發(fā)生中不經(jīng)歷轉(zhuǎn)錄核。盡管卵子發(fā)生中不經(jīng)歷轉(zhuǎn)錄活躍階段活躍階段,但在營養(yǎng)細胞中大量的但在營養(yǎng)細胞中大量的RNA合成，并轉(zhuǎn)運到卵母細胞中。合成，并轉(zhuǎn)運到卵母細胞中。 (A）用）用3H-胞嘧啶做的放射自顯胞嘧啶做的放射自顯影研究證明，標記后家蠅卵室內(nèi)影研究證明，標記后家蠅卵室內(nèi)營養(yǎng)細胞的核被深深地標營養(yǎng)細胞的核被深深地標記記;(B)5小時后標記物開始進入小時后標記物開始進入卵的細胞質(zhì)卵的細胞質(zhì). 用果蠅最早進入用果蠅最早進入卵母細胞的卵母細胞的bicoid mRNA 探針探針做的實驗結(jié)果如上相同。做的實驗結(jié)果如上相同。昆蟲中三種主要的卵黃蛋白是在脂肪體和卵巢中合成的，昆蟲中三種主要的卵黃蛋白是在脂肪體和卵巢中合成的，卵母細胞本身并不合成。卵黃合成是受幾種因子相互作用卵母細胞本身并不合成。卵黃合成是受幾種因子相互作用控制的，如性別、保幼激素水平、蛻皮素和營養(yǎng)狀況等。控制的，如性別、保幼激素水平、蛻皮素