第二章細胞的基本功能ppt課件

1、第二章第二章 細胞的根本功能細胞的根本功能 湖州師范學院湖州師范學院主講人：李景芬主講人：李景芬細胞生理學的主要內容包括：細胞生理學的主要內容包括：細胞膜和組成其他細胞器的膜性構造的化學細胞膜和組成其他細胞器的膜性構造的化學組成和分子構造；組成和分子構造；不同物質分子或離子的跨膜物質轉運機理；不同物質分子或離子的跨膜物質轉運機理；以不同帶電離子跨膜運動為根底的細胞生物以不同帶電離子跨膜運動為根底的細胞生物電景象；電景象；作為細胞接受外界影響或細胞間相互影響根作為細胞接受外界影響或細胞間相互影響根底的跨膜信號傳送功能；底的跨膜信號傳送功能；肌細胞如何在細胞膜電變化的觸發(fā)下出現(xiàn)機肌細胞如何在細胞膜

2、電變化的觸發(fā)下出現(xiàn)機械性收縮活動。械性收縮活動。 第二章第二章 細胞的根本功能細胞的根本功能第一節(jié)、細胞膜的構造第一節(jié)、細胞膜的構造 物質轉運功能物質轉運功能第二節(jié)、細胞的信號轉導第二節(jié)、細胞的信號轉導第三節(jié)、細胞的電活動第三節(jié)、細胞的電活動第四節(jié)、肌細胞的收縮第四節(jié)、肌細胞的收縮 第二章第二章 細胞的根本功能細胞的根本功能教學目的教學目的 了解細胞的構造了解細胞的構造 了解細胞膜的信號轉導機制了解細胞膜的信號轉導機制 掌握細胞膜的構造，細胞膜的跨膜轉運方掌握細胞膜的構造，細胞膜的跨膜轉運方式，細胞的生物電景象，肌細胞的收縮機式，細胞的生物電景象，肌細胞的收縮機制制 第一節(jié)第一節(jié) 細胞的構造細

3、胞的構造細胞膜的化學組成和分子構造細胞膜的化學組成和分子構造第二節(jié)、細胞膜的跨膜物質轉運和信號轉導第二節(jié)、細胞膜的跨膜物質轉運和信號轉導一、細胞的跨膜物質轉運一、細胞的跨膜物質轉運(1)、被動運輸：物質透過細胞膜由高濃度的一側運送到低濃、被動運輸：物質透過細胞膜由高濃度的一側運送到低濃度的一側，不需求耗費能量度的一側，不需求耗費能量.單純分散單純分散: 一些溶于水和脂肪的物質，如一些溶于水和脂肪的物質，如CO2 ，O2、脂肪酸，、脂肪酸，經(jīng)過溶解于膜的脂質而被動運輸。經(jīng)過溶解于膜的脂質而被動運輸。易化分散易化分散: 一些親水性物質葡萄糖、氨基酸等和帶電荷的一些親水性物質葡萄糖、氨基酸等和帶電荷

4、的離子離子K+、Na+、Ca2+等不能透過細胞膜上的脂質雙分等不能透過細胞膜上的脂質雙分子層，必需借助膜上的一種特殊的蛋白質作為載體被動運輸，子層，必需借助膜上的一種特殊的蛋白質作為載體被動運輸，包括載體介導的易化分散和通道介導的易化分散包括載體介導的易化分散和通道介導的易化分散 載體介導的易化分散載體介導的易化分散: : 在膜高濃度側載體選在膜高濃度側載體選擇性的與某物結合，引起構象發(fā)生變化，載擇性的與某物結合，引起構象發(fā)生變化，載體移向細胞膜低濃度一側，與結合物分別。體移向細胞膜低濃度一側，與結合物分別。 特點：特點： 高度構造特異性高度構造特異性 (specificity)(specif

5、icity) 飽和景象飽和景象 (saturation)(saturation) 競爭性抑制競爭性抑制 (competition)(competition) 順濃度梯度，不需額外供能順濃度梯度，不需額外供能 (2)(2)、自動運輸：一些離子在細胞內外的分布存在、自動運輸：一些離子在細胞內外的分布存在顯著差別。細胞之所以能維持這種恒定的離子梯顯著差別。細胞之所以能維持這種恒定的離子梯度差，是由于細胞膜具有逆濃度梯度轉運物質的度差，是由于細胞膜具有逆濃度梯度轉運物質的功能，稱為自動轉運功能，稱為自動轉運 。 電電化學梯度化學梯度(electrochemical gradient)(electroc

6、hemical gradient)：被：被運送物質假設帶有電荷，那么轉運逆兩個梯度，運送物質假設帶有電荷，那么轉運逆兩個梯度，一是濃度梯度，二是電荷梯度，這二者總和稱一是濃度梯度，二是電荷梯度，這二者總和稱為為。 物質透過細胞膜由低濃度的一側運送到高濃度物質透過細胞膜由低濃度的一側運送到高濃度的一側，需求耗費的一側，需求耗費ATPATP的能量，如的能量，如Na+K+Na+K+泵，泵，也稱鈉泵。也稱鈉泵。 鈉泵鈉泵sodium pumpsodium pump：存在于細胞膜上的一：存在于細胞膜上的一種具有種具有ATPATP酶活性的特殊蛋白質，可被細胞膜酶活性的特殊蛋白質，可被細胞膜內的內的Na+N

7、a+添加或細胞外添加或細胞外K+K+的添加所激活，分解的添加所激活，分解ATPATP釋放能量，進展釋放能量，進展Na+ Na+ 、K+K+逆濃度和電位梯逆濃度和電位梯度的轉運。度的轉運。 ATPATP：Na+Na+：K+K+1 1：3 3：2 2鈉泵生理意義：鈉泵生理意義：維持細胞內高維持細胞內高K+K+，是許多代謝反響進展的必需條件；，是許多代謝反響進展的必需條件；維持細胞外高維持細胞外高Na+Na+，使得，使得Na+Na+不易進入細胞，也阻止不易進入細胞，也阻止了與之相伴隨的水的進入，對維持正常細胞的浸透了與之相伴隨的水的進入，對維持正常細胞的浸透壓與形狀有著重要意義；壓與形狀有著重要意義

8、；建立勢能貯備，是神經(jīng)、肌肉等組織具有興奮性的建立勢能貯備，是神經(jīng)、肌肉等組織具有興奮性的根底，也是一些非離子性物質如葡萄糖、氨基酸等根底，也是一些非離子性物質如葡萄糖、氨基酸等進展繼發(fā)性自動轉運的能量來源；進展繼發(fā)性自動轉運的能量來源；鈉泵構成的濃度梯度是細胞發(fā)生生物電活動的前體鈉泵構成的濃度梯度是細胞發(fā)生生物電活動的前體條件；條件；鈉泵活動是生電性的，可使膜內負值增大。鈉泵活動是生電性的，可使膜內負值增大。(3)(3)、入胞與出胞作用、入胞與出胞作用 入胞入胞: : 大分子物質進入細胞時，先與膜接觸，經(jīng)膜凹大分子物質進入細胞時，先與膜接觸，經(jīng)膜凹陷、包裹、脫離等進入細胞的過程，包括吞噬作用

9、陷、包裹、脫離等進入細胞的過程，包括吞噬作用顆粒和胞飲作用液體顆粒和胞飲作用液體 受體介導式入胞：外來的大分子團塊首先被細胞膜上受體介導式入胞：外來的大分子團塊首先被細胞膜上的受體蛋白質識別而發(fā)生特異性結合后引起，稱之為的受體蛋白質識別而發(fā)生特異性結合后引起，稱之為受體介導式入胞。受體介導式入胞。 出胞出胞: : 指細胞內物質向膜外的轉運過程，主要見于細指細胞內物質向膜外的轉運過程，主要見于細胞的分泌、神經(jīng)遞質的釋放，細胞廢物的排出等，過胞的分泌、神經(jīng)遞質的釋放，細胞廢物的排出等，過程與入胞相反程與入胞相反 各種方式的外界信號作用于細胞時，通常各種方式的外界信號作用于細胞時，通常并不需求進入細

10、胞內直接影響細胞內過程，并不需求進入細胞內直接影響細胞內過程，只需作用于細胞膜，經(jīng)過引起細胞膜上一只需作用于細胞膜，經(jīng)過引起細胞膜上一種或數(shù)種蛋白質分子的變構作用，將外界種或數(shù)種蛋白質分子的變構作用，將外界環(huán)境變化的信息以一種新的信號方式傳送環(huán)境變化的信息以一種新的信號方式傳送到膜內，再引起被作用細胞靶細胞相到膜內，再引起被作用細胞靶細胞相應功能的改動，包括細胞出現(xiàn)的電反響或應功能的改動，包括細胞出現(xiàn)的電反響或其它功能改動。這一過程被稱為跨膜信號其它功能改動。這一過程被稱為跨膜信號轉導或跨膜信號傳送。轉導或跨膜信號傳送。 是經(jīng)過膜受體、是經(jīng)過膜受體、G G蛋白、蛋白、G G蛋白效應器和第二信使

11、等一蛋白效應器和第二信使等一系列存在于細胞膜和胞質中的信號分子活動實現(xiàn)的。系列存在于細胞膜和胞質中的信號分子活動實現(xiàn)的。 G G蛋白耦聯(lián)受體蛋白耦聯(lián)受體(G protein-linked receptor) (G protein-linked receptor) ：包：包括腎上腺素能括腎上腺素能a a和和受體、受體、AchAch受體、受體、5-5-羥色胺受體、羥色胺受體、視紫紅質以及多數(shù)的肽類激素的受體等。視紫紅質以及多數(shù)的肽類激素的受體等。 受體的本質受體的本質: :是鑲嵌于脂質雙分子層中的大分子復合是鑲嵌于脂質雙分子層中的大分子復合蛋白質或酶系，由結合部位和催化部位兩部分組成。蛋白質或酶系

12、，由結合部位和催化部位兩部分組成。 受體的構造：在分子構造上屬于同一超家族，每種受受體的構造：在分子構造上屬于同一超家族，每種受體都是由一個較長的體都是由一個較長的N N端位于膜的外側，接著是端位于膜的外側，接著是7 7段段a a螺旋螺旋7 7次穿過細胞膜，其次穿過細胞膜，其C C端位于膜的內側。端位于膜的內側。 受體與配體結合后發(fā)生構象變化，激活膜內側的受體與配體結合后發(fā)生構象變化，激活膜內側的G G蛋蛋白。白。 G-G-蛋白蛋白: :又稱鳥苷酸結合蛋白又稱鳥苷酸結合蛋白(GTP-binding (GTP-binding Proteins)Proteins)由由-、-和和-3-3個亞單位組成

13、。個亞單位組成。其中其中亞基具有催化作用。亞基具有催化作用。G G蛋白未被激活蛋白未被激活時，他與一個分子的時，他與一個分子的GDPGDP結合，當結合，當G G蛋白與蛋白與激活了的受體蛋白相遇時，便與激活了的受體蛋白相遇時，便與GDPGDP分別，分別，而與一個分子的而與一個分子的GTPGTP結合成為結合成為a-GTPa-GTP復合物；復合物；這時這時a a亞基與其它兩個亞基分別，亞基與其它兩個亞基分別，和和成成為一個為一個 -二聚體。復合物和二聚體都二聚體。復合物和二聚體都能激活它們的靶蛋白能激活它們的靶蛋白G G蛋白效應器。蛋白效應器。 G G蛋白效應器蛋白效應器 有兩種，包括催化生成第二信

14、使的酶和離子通道。有兩種，包括催化生成第二信使的酶和離子通道。 G G蛋白調控的酶主要是位于細胞膜上的腺苷酸環(huán)化蛋白調控的酶主要是位于細胞膜上的腺苷酸環(huán)化酶酶(AC)(AC)，磷脂酶，磷脂酶C(PLC)C(PLC)，依賴于，依賴于cCMPcCMP磷酸二酯酶磷酸二酯酶(PDE)(PDE)，以及磷脂酶，以及磷脂酶A2A2，它們都是催化生成或分解，它們都是催化生成或分解第二信使的酶。第二信使的酶。 G G蛋白也可以直接或間接經(jīng)過第二信使調控離蛋白也可以直接或間接經(jīng)過第二信使調控離子通道。子通道。 第一信使：把作用于細胞膜的信號稱為第一信使。第一信使：把作用于細胞膜的信號稱為第一信使。 第二信使：細胞

15、外信號分子作用于細胞膜產(chǎn)生的細第二信使：細胞外信號分子作用于細胞膜產(chǎn)生的細胞內信號分子，它調理各種蛋白激酶和離子通道。胞內信號分子，它調理各種蛋白激酶和離子通道。包括環(huán)一磷酸腺苷包括環(huán)一磷酸腺苷cAMPcAMP，三磷酸肌醇，三磷酸肌醇IP3IP3，二酰甘油二酰甘油DGDG，環(huán)一磷酸鳥苷，環(huán)一磷酸鳥苷cGMPcGMP和和Ca+Ca+等。等。 2.2.電壓門控通道電壓門控通道: : 主要分布在除突觸后膜和終板膜主要分布在除突觸后膜和終板膜以外的神經(jīng)和肌肉細胞外表膜中?？刂七@類通道開以外的神經(jīng)和肌肉細胞外表膜中。控制這類通道開放與否的因子是通道所在膜兩側的跨膜電位的改動。放與否的因子是通道所在膜兩側

16、的跨膜電位的改動。在這些通道的分子構造中存在著一些對跨膜電位敏在這些通道的分子構造中存在著一些對跨膜電位敏感的構造或亞單位，經(jīng)過其構型的改動誘發(fā)通道的感的構造或亞單位，經(jīng)過其構型的改動誘發(fā)通道的開、閉和離子跨膜流動的變化，把信號傳到細胞內開、閉和離子跨膜流動的變化，把信號傳到細胞內部。神經(jīng)、心肌部。神經(jīng)、心肌3 3種種Na+Na+、5 5種種K+K+、3 3種種Ca2+Ca2+ 3.3.機械門控通道機械門控通道: : 體內許多細胞膜外表存在著能感體內許多細胞膜外表存在著能感受機械刺激引起開放并誘發(fā)離子流動的變化，把信受機械刺激引起開放并誘發(fā)離子流動的變化，把信號傳送到細胞內部的通道。號傳送到細

17、胞內部的通道。 平滑肌細胞、內耳毛平滑肌細胞、內耳毛細胞細胞通道轉運離子的機制通道轉運離子的機制 門控門控 (Gate control)(Gate control) 通道的開放或封鎖決議于：通道的開放或封鎖決議于： 膜兩側的電位差膜兩側的電位差 電壓門控性通道電壓門控性通道 ( voltage-dependent ( voltage-dependent channel)channel) 膜兩側的特定化學性信號膜兩側的特定化學性信號 化學門控性通道化學門控性通道chemical-dependent chemical-dependent channelchannel電電壓壓門門控控通通道道化學門控

18、通道化學門控通道機械門控通道機械門控通道三酶耦聯(lián)受體介導的信號轉導三酶耦聯(lián)受體介導的信號轉導 1 1、酪氨酸激酶受體、酪氨酸激酶受體(tyrosine kinase (tyrosine kinase receptor) receptor) 這類受體構造簡單，只需一個跨這類受體構造簡單，只需一個跨膜膜-螺旋。當位于膜外側的較長的肽鏈部螺旋。當位于膜外側的較長的肽鏈部分分鏈同特定的化學信號結合后，可以鏈同特定的化學信號結合后，可以直接引起受體肽鏈的膜內段直接引起受體肽鏈的膜內段鏈激活，鏈激活，使之具有磷酸激酶活性，經(jīng)過使本身肽鏈和使之具有磷酸激酶活性，經(jīng)過使本身肽鏈和膜內蛋白質底物中的酪氨酸殘基發(fā)

19、生磷酸化，膜內蛋白質底物中的酪氨酸殘基發(fā)生磷酸化，因此產(chǎn)生細胞內效應，如胰島素作用于肌肉因此產(chǎn)生細胞內效應，如胰島素作用于肌肉細胞使葡萄糖易于滲入。細胞使葡萄糖易于滲入。 2 2、鳥苷酸環(huán)化酶受體、鳥苷酸環(huán)化酶受體(receptor guanylate (receptor guanylate cyclase)cyclase)是一次性跨膜蛋白受體，胞外段是配體結是一次性跨膜蛋白受體，胞外段是配體結合部分，胞內段為鳥苷酸環(huán)化酶催化構造域。受體合部分，胞內段為鳥苷酸環(huán)化酶催化構造域。受體的配體是心房肌肉細胞分泌的一組肽類激素心房排的配體是心房肌肉細胞分泌的一組肽類激素心房排鈉肽鈉肽atrial na

20、triuretic peptides,ANPs)atrial natriuretic peptides,ANPs)和腦和腦排鈉肽排鈉肽brian natriuretic peptides,BNPs)brian natriuretic peptides,BNPs)。這。這種酶聯(lián)受體的特點是：受體本身就是鳥苷酸環(huán)化酶，種酶聯(lián)受體的特點是：受體本身就是鳥苷酸環(huán)化酶，其細胞外的部分有與信號分子結合的位點，細胞內其細胞外的部分有與信號分子結合的位點，細胞內的部分有一個鳥甘酸環(huán)化酶的催化構造域，可催化的部分有一個鳥甘酸環(huán)化酶的催化構造域，可催化GTPGTP生成生成cGMPcGMP， cGMP cGMP 可

21、結合并激活依賴可結合并激活依賴cGMP cGMP 的蛋的蛋白激酶白激酶G G，蛋白激酶，蛋白激酶G G 經(jīng)過對底物蛋白的磷酸化實經(jīng)過對底物蛋白的磷酸化實現(xiàn)信號轉導。現(xiàn)信號轉導。第三節(jié)第三節(jié) 細胞的生物電景象細胞的生物電景象 生物電景象生物電景象(bioelectric phonomenon):(bioelectric phonomenon):生命活生命活動過程中出現(xiàn)的電景象稱為動過程中出現(xiàn)的電景象稱為。 一、靜息電位及其產(chǎn)生的機制一、靜息電位及其產(chǎn)生的機制 靜息電位靜息電位 resting potentialresting potential: :細胞未受刺細胞未受刺激時靜息形狀下存在于細胞膜

22、內外兩側的電激時靜息形狀下存在于細胞膜內外兩側的電位差，稱為靜息電位或膜電位位差，稱為靜息電位或膜電位membrane membrane potentialpotential。 其表現(xiàn)為膜同側外表上各點間電位相等，通常呈其表現(xiàn)為膜同側外表上各點間電位相等，通常呈膜外為正、膜內為負的極化膜外為正、膜內為負的極化(polarization)(polarization)形狀。形狀。 極化：把靜息電位存在時細胞膜電位外正極化：把靜息電位存在時細胞膜電位外正內負的形狀，稱為內負的形狀，稱為 超級化：靜息電位增大稱為超級化：靜息電位增大稱為 去極化：靜息電位減小稱為去極化：靜息電位減小稱為 反極化：去極化

23、至零電位后膜電位如進一反極化：去極化至零電位后膜電位如進一步變?yōu)檎祪日庳?，那么稱為步變?yōu)檎祪日庳?，那么稱為 超射：膜電位高于零電位的部分稱為超射：膜電位高于零電位的部分稱為 復極化：細胞膜去極化后再向靜息電位方復極化：細胞膜去極化后再向靜息電位方向恢復的過程稱為向恢復的過程稱為 靜息電位產(chǎn)生的機制：細胞內的靜息電位產(chǎn)生的機制：細胞內的K+K+約為膜外的約為膜外的3030倍，另外帶負電荷的蛋白質也遠高于膜外；靜息形倍，另外帶負電荷的蛋白質也遠高于膜外；靜息形狀下，細胞膜主要對狀下，細胞膜主要對K+K+有通透性，在濃度差作用下有通透性，在濃度差作用下K+K+外流。帶正電荷的外流。帶正電荷的

24、K+K+外流吸引了帶負電的蛋白質外流吸引了帶負電的蛋白質分子有外流傾向。但膜對蛋白質不通透，蛋白質被分子有外流傾向。但膜對蛋白質不通透，蛋白質被阻隔積累在膜的內外表，相應地吸引流出的阻隔積累在膜的內外表，相應地吸引流出的K+K+集中集中分布于膜的外外表，這樣產(chǎn)生外正內負的極化形狀。分布于膜的外外表，這樣產(chǎn)生外正內負的極化形狀。這種極化形狀對這種極化形狀對K+K+的繼續(xù)外流構成阻力，并隨外流的繼續(xù)外流構成阻力，并隨外流K+K+的增多而迅速增大。顯然當?shù)脑龆喽杆僭龃蟆ｏ@然當K+K+遭到向外的分散力遭到向外的分散力和向內的電場力相等時，跨膜凈挪動為零，即到達和向內的電場力相等時，跨膜凈挪動為零，即

25、到達電電化學平衡化學平衡electrochemical equilibriumelectrochemical equilibrium, , 也稱也稱K+K+平衡電位平衡電位 。二、動作電位及其產(chǎn)活力制二、動作電位及其產(chǎn)活力制 動作電位動作電位 action potentialaction potential: :可興奮組織遭到可興奮組織遭到刺激而發(fā)生興奮時，細胞膜原來的極化形狀迅速消刺激而發(fā)生興奮時，細胞膜原來的極化形狀迅速消逝，并繼而發(fā)生倒轉和復原等一系列電位變化，稱逝，并繼而發(fā)生倒轉和復原等一系列電位變化，稱為動作電位。為動作電位。 鋒電位鋒電位spike potentialspike p

26、otential：開場是一個短促而：開場是一個短促而鋒利的脈沖，習慣稱鋒利的脈沖，習慣稱 后電位后電位after-potentialafter-potential：其后是在靜息電位：其后是在靜息電位程度上下的微小而緩慢的電位動搖稱程度上下的微小而緩慢的電位動搖稱 鋒電位包括鋒電位包括: :去極化、反極化也稱超射，去極化、反極化也稱超射，overshootovershoot和恢復極化的下降支和恢復極化的下降支3 3個階段。個階段。 后電位包括后電位包括: :負后電位和正后電位超極化形狀負后電位和正后電位超極化形狀兩個階段。兩個階段。動作電位的三個階段：動作電位的三個階段：靜息相靜息相, , 去極

27、相去極相 ( (上升相上升相), ), 復極相復極相 ( (下降相下降相) ) 動作電位產(chǎn)生的機制：以神經(jīng)細胞為例，外動作電位產(chǎn)生的機制：以神經(jīng)細胞為例，外來刺激先引起膜對來刺激先引起膜對Na+Na+通透性忽然增大，通透性忽然增大，Na+Na+大量內流，導致膜電位迅速去極化乃至反極大量內流，導致膜電位迅速去極化乃至反極化，構成動作電位的上升支，時間少于化，構成動作電位的上升支，時間少于1ms1ms；在此過程中在此過程中Na+Na+通道很快封鎖而通道很快封鎖而K+K+通道不同通道不同于構成靜息電位時的于構成靜息電位時的K+K+走漏通道大量開放，走漏通道大量開放，膜內膜內K+K+大量外流使膜電位迅

28、速恢復，構成動大量外流使膜電位迅速恢復，構成動作電位下降支。負后電位表示迅速涌出的作電位下降支。負后電位表示迅速涌出的K+K+蓄積在膜外側附近，暫時妨礙了蓄積在膜外側附近，暫時妨礙了K+K+進一步外進一步外流所致復極化變慢，而正后電位是由于膜上流所致復極化變慢，而正后電位是由于膜上鈉鉀泵啟動，在恢復膜兩側離子分布形狀過鈉鉀泵啟動，在恢復膜兩側離子分布形狀過程中生電性作用泵出程中生電性作用泵出3 3個個Na+Na+同時泵入同時泵入2 2個個K+K+，呵斥超極化等緣由引起，與興奮后的恢復呵斥超極化等緣由引起，與興奮后的恢復有關。有關。 部分反響：細胞遭到單個閾下刺激的作用部分反響：細胞遭到單個閾下

29、刺激的作用不會產(chǎn)生動作電位，但不是無反響，也將不會產(chǎn)生動作電位，但不是無反響，也將引起去極化，但未到達閾電位程度，僅能引起去極化，但未到達閾電位程度，僅能使少量使少量Na+Na+通道開放，這種少量的通道開放，這種少量的Na+Na+內流內流使受刺激部位出現(xiàn)一個較小的去極化，稱使受刺激部位出現(xiàn)一個較小的去極化，稱為部分反響或部分興奮。為部分反響或部分興奮。 部分興奮有以下幾個根本特性：部分興奮有以下幾個根本特性： 不是不是“全或無全或無的，在閾下刺激范圍的，在閾下刺激范圍內，去極化幅度隨刺激的加強而增大；內，去極化幅度隨刺激的加強而增大； 只局限在部分，不能在膜上作遠間隔傳播：只局限在部分，不能在

30、膜上作遠間隔傳播：膜上某一點的部分興奮，可以按物理的電學特膜上某一點的部分興奮，可以按物理的電學特性引起臨近膜產(chǎn)生類似的去極化，而且隨著間性引起臨近膜產(chǎn)生類似的去極化，而且隨著間隔的添加呈遞減性傳播，傳播數(shù)十至數(shù)百微米隔的添加呈遞減性傳播，傳播數(shù)十至數(shù)百微米即消逝，稱為電緊張擴布。即消逝，稱為電緊張擴布。 具有總和具有總和(summation)(summation)效應。效應。 空間總和：假設在間隔很近的兩個部位，同時空間總和：假設在間隔很近的兩個部位，同時給予兩個閾下刺激，它們引起的去極化可以迭給予兩個閾下刺激，它們引起的去極化可以迭加在一同，以致有能夠到達閾電位程度而引發(fā)加在一同，以致有能

31、夠到達閾電位程度而引發(fā)一次動作電位，稱為空間總和。一次動作電位，稱為空間總和。 時間總和：假設在某一部位相繼接納數(shù)個閾下時間總和：假設在某一部位相繼接納數(shù)個閾下刺激，只需前一個刺激引起的去極化尚未消逝，刺激，只需前一個刺激引起的去極化尚未消逝，就可以與后面刺激引起的去極化發(fā)生迭加，稱就可以與后面刺激引起的去極化發(fā)生迭加，稱為時間總和。為時間總和。 不衰減性傳導不衰減性傳導conductionconduction：動作電位：動作電位一旦在細胞膜的某一部位產(chǎn)生，它就會向一旦在細胞膜的某一部位產(chǎn)生，它就會向整個細胞膜傳播，而且它的幅度不會由于整個細胞膜傳播，而且它的幅度不會由于傳播間隔的添加而減弱。

32、傳播間隔的添加而減弱。 騰躍式傳導騰躍式傳導saltatory conductionsaltatory conduction：有髓神經(jīng)纖維外面包裹著一層既不導電、有髓神經(jīng)纖維外面包裹著一層既不導電、離子又不能經(jīng)過的髓鞘，動作電位只能在離子又不能經(jīng)過的髓鞘，動作電位只能在沒有髓鞘的朗飛結處才干傳導，因此動作沒有髓鞘的朗飛結處才干傳導，因此動作電位是越過每一段帶髓鞘的神經(jīng)纖維呈騰電位是越過每一段帶髓鞘的神經(jīng)纖維呈騰躍式傳導躍式傳導部分電位和動作電位的區(qū)別部分電位和動作電位的區(qū)別局部電位局部電位 動作電位動作電位 刺激強度刺激強度 閾下刺激閾下刺激 閾刺激閾刺激 NaNa+ +通道開放數(shù)量通道開放數(shù)

33、量少少 多多 電位幅度電位幅度 小小 大大 總和現(xiàn)象總和現(xiàn)象 有有 無無 全或無現(xiàn)象全或無現(xiàn)象 無無 有有 不應期不應期 無無 有有 傳播特點傳播特點 緊張性擴布緊張性擴布 非衰減性傳導非衰減性傳導 三、組織的興奮和興奮性三、組織的興奮和興奮性一興奮與興奮性一興奮與興奮性興奮性興奮性(excitability) (excitability) 一切活組織或細胞，當其一切活組織或細胞，當其周圍環(huán)境條件迅速改動時，有產(chǎn)生動作電位并發(fā)周圍環(huán)境條件迅速改動時，有產(chǎn)生動作電位并發(fā)生反響的才干或特性，稱為興奮性或應激性生反響的才干或特性，稱為興奮性或應激性( (感應感應性性) )。刺激刺激(stimulus

34、) :(stimulus) :引起反響的環(huán)境條件的迅速變化引起反響的環(huán)境條件的迅速變化稱為刺激。刺激通常包括三個參數(shù)：刺激強度、稱為刺激。刺激通常包括三個參數(shù)：刺激強度、刺激的繼續(xù)時間和刺激強度對時間的變化率。刺激的繼續(xù)時間和刺激強度對時間的變化率。可興奮細胞可興奮細胞: :在動物組織中，通常以神經(jīng)細胞和肌細在動物組織中，通常以神經(jīng)細胞和肌細胞以及腺細胞表現(xiàn)出較高的興奮性，因此被稱為胞以及腺細胞表現(xiàn)出較高的興奮性，因此被稱為可興奮細胞或可興奮組織。可興奮細胞或可興奮組織。閾刺激增大表示興奮性降低，反之，表示興奮性升閾刺激增大表示興奮性降低，反之，表示興奮性升高。高。二細胞興奮后興奮性的變化二細

35、胞興奮后興奮性的變化 絕對不應期絕對不應期(absolute refractory period)(absolute refractory period)：接：接納前一個刺激而興奮的一個短暫時期內無論第二納前一個刺激而興奮的一個短暫時期內無論第二次刺激強度多大，都不能使它再次興奮，又稱為次刺激強度多大，都不能使它再次興奮，又稱為乏興奮期。乏興奮期。 相對不應期相對不應期relative refractory periodrelative refractory period：絕對不應期后出現(xiàn)。此期內，第二個刺激有能夠絕對不應期后出現(xiàn)。此期內，第二個刺激有能夠引起新的興奮，但所用的刺激強度必需超越

36、該組引起新的興奮，但所用的刺激強度必需超越該組織通常所需的閾強度?？椡ǔＫ璧拈搹姸取?在相對不應期之后，組織還要閱歷一段興奮性，在相對不應期之后，組織還要閱歷一段興奮性，先是輕度增高繼而又低于正常的較緩慢的變化時先是輕度增高繼而又低于正常的較緩慢的變化時期，分別稱為超凡期期，分別稱為超凡期supranormal periodsupranormal period和和低常期低常期subnormal periodsubnormal period。第四節(jié)第四節(jié) 肌細胞的收縮肌細胞的收縮肌肉組織肌肉組織橫紋肌橫紋肌平滑肌平滑肌按功能分：按功能分： 骨骼肌骨骼肌心肌心肌平滑肌平滑肌橫紋肌橫紋肌按形狀分：

37、按形狀分：肌肉組織肌肉組織一、興奮由神經(jīng)向肌肉的傳送一、興奮由神經(jīng)向肌肉的傳送 一神經(jīng)肌肉接頭的構造特點一神經(jīng)肌肉接頭的構造特點 運動神經(jīng)纖維末梢和肌細胞即肌纖維運動神經(jīng)纖維末梢和肌細胞即肌纖維相接觸的部位，稱為神經(jīng)相接觸的部位，稱為神經(jīng)肌肉接頭肌肉接頭(neuromuscular junction)(neuromuscular junction)或運動終板或運動終板(motor end plate)(motor end plate)。 每個運動神經(jīng)元和它所支配的全部肌纖維，每個運動神經(jīng)元和它所支配的全部肌纖維，稱為運動單位稱為運動單位(motor unit)(motor unit)。終板電位

38、終板電位end-plate potential, EPPend-plate potential, EPP的特點的特點其電位只是去極化，不會反極化。其電位只是去極化，不會反極化。不是全或無的，可表現(xiàn)總和。不是全或無的，可表現(xiàn)總和。電位大小與遞質量有關。電位大小與遞質量有關。三影響神經(jīng)三影響神經(jīng)- -肌肉接頭傳送的要素肌肉接頭傳送的要素細胞外液細胞外液Ca2+Ca2+濃度升高時，乙酰膽堿釋放量添濃度升高時，乙酰膽堿釋放量添加，有利于興奮傳送；相反，加，有利于興奮傳送；相反，Ca2+Ca2+濃度降低時，濃度降低時，那么影響興奮傳送。那么影響興奮傳送。乙酰膽堿與受體結合是觸發(fā)終板電位的關鍵，而乙酰膽堿

39、與受體結合是觸發(fā)終板電位的關鍵，而受體阻斷劑，如箭毒受體阻斷劑，如箭毒( (一種來自南美的有毒物，取自一種來自南美的有毒物，取自很多植物。很多植物。 箭毒能導致麻木箭毒能導致麻木 ) )類藥物可與后膜乙酰類藥物可與后膜乙酰膽堿受體結合，使受體數(shù)減少，從而呵斥傳送阻滯。膽堿受體結合，使受體數(shù)減少，從而呵斥傳送阻滯。膽堿脂酶能及時去除乙酰膽堿，保證興奮由神經(jīng)向膽堿脂酶能及時去除乙酰膽堿，保證興奮由神經(jīng)向肌肉傳送。有些藥物，如有機磷制劑，新斯的明等，肌肉傳送。有些藥物，如有機磷制劑，新斯的明等，均有抑制膽堿脂酶的作用，使乙酰膽堿在體內蓄積，均有抑制膽堿脂酶的作用，使乙酰膽堿在體內蓄積，導致后膜繼續(xù)性

40、去極化，使傳送受阻，引起中毒病癥，導致后膜繼續(xù)性去極化，使傳送受阻，引起中毒病癥，肌肉痙攣。肌肉痙攣。 骨骼肌纖維外表為肌膜，肌膜深面有許多橢圓形的骨骼肌纖維外表為肌膜，肌膜深面有許多橢圓形的細胞核，核內染色質少，核仁明顯。骨骼肌的肌漿細胞核，核內染色質少，核仁明顯。骨骼肌的肌漿細胞中含有豐富的肌原纖維、大量線粒體、糖原等。細胞中含有豐富的肌原纖維、大量線粒體、糖原等。肌原纖維的直徑約肌原纖維的直徑約1 12 2微米，在肌細胞中沿長軸陳微米，在肌細胞中沿長軸陳列，肌原纖維有由明暗相間陳列的橫紋，各肌原纖列，肌原纖維有由明暗相間陳列的橫紋，各肌原纖維的橫紋彼此相互對應，因此在整個肌纖維上顯示維的

41、橫紋彼此相互對應，因此在整個肌纖維上顯示出明帶與暗帶。明帶在偏振光顯微鏡下為單折光出明帶與暗帶。明帶在偏振光顯微鏡下為單折光各向同性因此又稱各向同性因此又稱 I I帶。暗帶為雙折光各向帶。暗帶為雙折光各向相異又稱相異又稱A A帶。在暗帶中部有一淺帶稱帶。在暗帶中部有一淺帶稱 H H帶，帶，H H帶帶中央有一橫向的線，稱中央有一橫向的線，稱 M M線。在明帶中央有一深色線。在明帶中央有一深色的線又稱的線又稱Z Z線，兩線，兩Z Z線間的一段肌原纖維稱為肌節(jié)。線間的一段肌原纖維稱為肌節(jié)。肌節(jié)是骨骼肌纖維的構造和功能單位。一個肌節(jié)是肌節(jié)是骨骼肌纖維的構造和功能單位。一個肌節(jié)是由一個暗帶及其兩側的半個

42、明帶組成。由一個暗帶及其兩側的半個明帶組成。 1粗肌絲的分子構造粗肌絲的分子構造肌球蛋白肌球蛋白 能在一定條件下，與細肌絲中的肌動能在一定條件下，與細肌絲中的肌動蛋白可逆結合，并隨之發(fā)生構型改動。蛋白可逆結合，并隨之發(fā)生構型改動。 當它與肌動蛋白結合后，可被激活而當它與肌動蛋白結合后，可被激活而具有具有ATP酶活性，能分解酶活性，能分解ATP供能。供能。2細肌絲的分子構造細肌絲的分子構造 肌鈣蛋白借肌鈣蛋白借TnTTnT附于原肌球蛋白分子上；附于原肌球蛋白分子上；借借TnITnI附于肌動蛋白分子上；附于肌動蛋白分子上； TnITnI是抑制肌動蛋白和肌球蛋白相互作用是抑制肌動蛋白和肌球蛋白相互作

43、用的亞單位；的亞單位； TnCTnC是與鈣離子結合的亞單位。每個肌鈣是與鈣離子結合的亞單位。每個肌鈣蛋白可結合蛋白可結合4 4個鈣離子，并經(jīng)過構象改動個鈣離子，并經(jīng)過構象改動啟動收縮過程。啟動收縮過程。 3 3肌管系統(tǒng)肌管系統(tǒng) 肌管系統(tǒng)由兩套構造、功能各不一樣的膜質管狀系統(tǒng)組肌管系統(tǒng)由兩套構造、功能各不一樣的膜質管狀系統(tǒng)組成：即橫管系統(tǒng)又稱橫管或成：即橫管系統(tǒng)又稱橫管或T T管，以及縱管系統(tǒng)也稱縱管或管，以及縱管系統(tǒng)也稱縱管或L L管，管，又稱肌質網(wǎng)。又稱肌質網(wǎng)。 橫管是興奮傳送的通路。興奮時出如今肌細胞膜上的動橫管是興奮傳送的通路。興奮時出如今肌細胞膜上的動作電位，能沿著橫管系統(tǒng)迅速傳進細胞

44、內部?？v管系統(tǒng)是肌作電位，能沿著橫管系統(tǒng)迅速傳進細胞內部?？v管系統(tǒng)是肌細胞內的細胞內的Ca2+Ca2+庫，膜上有鈣泵，能經(jīng)過對庫，膜上有鈣泵，能經(jīng)過對Ca2+Ca2+的儲存、釋放的儲存、釋放和回收，觸發(fā)和終止肌原纖維收縮。三聯(lián)管是橫管和縱管銜和回收，觸發(fā)和終止肌原纖維收縮。三聯(lián)管是橫管和縱管銜接的部位，能使橫管系統(tǒng)傳送的膜電位變化與縱管終池釋放接的部位，能使橫管系統(tǒng)傳送的膜電位變化與縱管終池釋放回收回收Ca2+Ca2+的活動耦聯(lián)起來。的活動耦聯(lián)起來。三、骨骼肌的收縮機理三、骨骼肌的收縮機理 根據(jù)骨骼肌的微細構造的形狀特點以及它們在肌根據(jù)骨骼肌的微細構造的形狀特點以及它們在肌肉收縮時的改動，肉收

45、縮時的改動，Huxley Huxley 等在等在5050年代初就提出了用肌年代初就提出了用肌小節(jié)中粗、細肌絲的相互滑行來闡明肌肉收縮的機制，小節(jié)中粗、細肌絲的相互滑行來闡明肌肉收縮的機制，被稱為滑行實際。被稱為滑行實際。 當胞質內鈣離子濃度升高時，當胞質內鈣離子濃度升高時，TnCTnC與鈣離子結合并與鈣離子結合并使肌鈣蛋青絲生構象變化，導致使肌鈣蛋青絲生構象變化，導致TnITnI與肌動蛋白的與肌動蛋白的結合減弱，使原肌球蛋白向肌動蛋白雙螺旋溝槽結合減弱，使原肌球蛋白向肌動蛋白雙螺旋溝槽的深部挪動，從而暴顯露肌動蛋白的活化位點，的深部挪動，從而暴顯露肌動蛋白的活化位點，使橫橋頭部與肌動蛋白結合；

46、使橫橋頭部與肌動蛋白結合； 肌動蛋白與橫橋頭部的結合呵斥橫橋頭部構象的肌動蛋白與橫橋頭部的結合呵斥橫橋頭部構象的改動，使頭部向橋臂方向擺動，并拖動細肌絲向改動，使頭部向橋臂方向擺動，并拖動細肌絲向M M線方向滑動，從而使橫橋頭部儲存的能量來自線方向滑動，從而使橫橋頭部儲存的能量來自ATPATP分解轉變?yōu)橐种曝摵傻膹埩突蚣〗z滑分解轉變?yōu)橐种曝摵傻膹埩突蚣〗z滑動引起肌節(jié)縮短。動引起肌節(jié)縮短。四、骨骼肌興奮四、骨骼肌興奮收縮耦聯(lián)收縮耦聯(lián) 把從骨骼肌接受神經(jīng)激動、肌膜發(fā)生興奮，與肌原把從骨骼肌接受神經(jīng)激動、肌膜發(fā)生興奮，與肌原纖維中的肌絲活動聯(lián)絡起來的中介過程，叫興奮纖維中的肌絲活動聯(lián)絡起來的中介

47、過程，叫興奮收縮收縮耦聯(lián)耦聯(lián)excitation contraction couplingexcitation contraction coupling。動作電位經(jīng)過橫管系統(tǒng)傳向肌細胞深部動作電位經(jīng)過橫管系統(tǒng)傳向肌細胞深部三聯(lián)管部位的信息傳送三聯(lián)管部位的信息傳送縱管系統(tǒng)對縱管系統(tǒng)對Ca2+Ca2+儲存、釋放和再聚集儲存、釋放和再聚集 收縮的方式：收縮的方式：五、影響橫紋肌收縮效能的要素五、影響橫紋肌收縮效能的要素 收縮效能收縮效能performance of contractionperformance of contraction表現(xiàn)表現(xiàn)為收縮時產(chǎn)生的張力、縮短程度、產(chǎn)生張力或縮短為收縮時產(chǎn)

48、生的張力、縮短程度、產(chǎn)生張力或縮短的速度的速度 。 等張收縮等張收縮(isotonic contraction)(isotonic contraction)：收縮時只發(fā)：收縮時只發(fā)生肌肉縮短，而張力堅持不變。生肌肉縮短，而張力堅持不變。 等長收縮等長收縮(isometric contraction)(isometric contraction)：收縮時?。菏湛s時肌肉的長度堅持不變，只需張力的添加。肉的長度堅持不變，只需張力的添加。 影響整塊肌肉收縮效能的要素影響整塊肌肉收縮效能的要素肌肉收縮時接受的負荷肌肉收縮時接受的負荷本身的收縮才干本身的收縮才干 總和效應總和效應后負荷后負荷前負荷前負荷頻

49、率效應的總和頻率效應的總和運動單元數(shù)量的總和運動單元數(shù)量的總和 后負荷后負荷afterloadafterload：肌肉在收縮過程中所：肌肉在收縮過程中所接受的負荷。接受的負荷。負荷的類型：負荷的類型： 前負荷前負荷preloadpreload：是肌肉收縮前所接受的：是肌肉收縮前所接受的負荷，負荷， 決議了肌肉在收縮前的長度，即肌肉的決議了肌肉在收縮前的長度，即肌肉的初長度初長度initial lengthinitial length。長度長度- -張力曲線：在張力曲線：在等長收縮的條件下，等長收縮的條件下，測定在不同的肌肉初測定在不同的肌肉初長度情況下，肌肉自長度情況下，肌肉自動收縮產(chǎn)生的張力。動收縮產(chǎn)生的張力。前負荷對肌肉收縮的影響前負荷對肌肉收縮的影響肌肉收縮存在一個最肌肉收縮存在一個最適初長度，可產(chǎn)生最適初長度，可產(chǎn)生最大的自動張力。大的自動張力。骨骼肌體