細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)與功能2014

1、生物膜的結(jié)構(gòu)與功能生物膜的結(jié)構(gòu)與功能 目的與要求：通過(guò)本章學(xué)習(xí)，要求掌握生目的與要求：通過(guò)本章學(xué)習(xí)，要求掌握生物膜的結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)系。生物膜在生命活動(dòng)物膜的結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)系。生物膜在生命活動(dòng)中的功能是多方面的，本章重點(diǎn)討論膜的物質(zhì)中的功能是多方面的，本章重點(diǎn)討論膜的物質(zhì)運(yùn)輸功能和能量轉(zhuǎn)換功能運(yùn)輸功能和能量轉(zhuǎn)換功能。生物膜的結(jié)構(gòu)與功能生物膜的結(jié)構(gòu)與功能 第一節(jié)第一節(jié) 生物膜的結(jié)構(gòu)與功能概述生物膜的結(jié)構(gòu)與功能概述生物膜的結(jié)構(gòu)與功能概述生物膜的結(jié)構(gòu)與功能概述生物膜的結(jié)構(gòu)與功能概述生物膜的結(jié)構(gòu)與功能概述 第二節(jié)第二節(jié) 生物膜與物質(zhì)跨膜運(yùn)輸生物膜與物質(zhì)跨膜運(yùn)輸生物膜與物質(zhì)跨膜運(yùn)輸生物膜與物質(zhì)跨膜運(yùn)輸生物

2、膜與物質(zhì)跨膜運(yùn)輸生物膜與物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)谌?jié)第三節(jié) 生物膜與能量轉(zhuǎn)換生物膜與能量轉(zhuǎn)換生物膜與能量轉(zhuǎn)換生物膜與能量轉(zhuǎn)換生物膜與能量轉(zhuǎn)換生物膜與能量轉(zhuǎn)換第一節(jié)第一節(jié) 生物膜的結(jié)構(gòu)與功能概述生物膜的結(jié)構(gòu)與功能概述一、生物膜一、生物膜功能概述功能概述二、生物膜的二、生物膜的組成組成三、生物膜的三、生物膜的結(jié)構(gòu)和特點(diǎn)結(jié)構(gòu)和特點(diǎn)一、生物膜功能概述一、生物膜功能概述細(xì)胞識(shí)別的細(xì)胞識(shí)別的基本類型基本類型二、二、 生物膜的組成生物膜的組成1 1、膜脂、膜脂 種類：種類：磷脂磷脂、類固醇類固醇、糖脂糖脂 特點(diǎn)：特點(diǎn)：多態(tài)性多態(tài)性（polymorphismpolymorphism）2 2、膜蛋白膜蛋白 外周蛋白、內(nèi)在

3、蛋白、脂錨定蛋白外周蛋白、內(nèi)在蛋白、脂錨定蛋白3 3、膜糖膜糖 細(xì)胞表面天線細(xì)胞表面天線三、三、 生物膜的結(jié)構(gòu)和特點(diǎn)生物膜的結(jié)構(gòu)和特點(diǎn)1 1、生物膜分子結(jié)構(gòu)模型、生物膜分子結(jié)構(gòu)模型 “ “流體鑲嵌流體鑲嵌”模型模型2 2、生物膜中分子間的主要作用力、生物膜中分子間的主要作用力 靜電力、疏水作用、范德華引力靜電力、疏水作用、范德華引力3 3、生物膜結(jié)構(gòu)的主要特征、生物膜結(jié)構(gòu)的主要特征 膜組分的膜組分的不對(duì)稱分布不對(duì)稱分布、膜脂和膜蛋白的、膜脂和膜蛋白的流動(dòng)性流動(dòng)性X X甘油甘油磷脂結(jié)構(gòu)磷脂結(jié)構(gòu)磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺(Phosphatidylethanolamine )X=X=磷脂酰絲氨酸磷脂酰

4、絲氨酸(Phosphatidylserine )X=X=磷脂酰甘油磷脂酰甘油(Phosphatidylglycerol )X=X=雙磷脂酰甘油雙磷脂酰甘油(Diphosphatidylglycerol )X=X=磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇(Phosphatidylinositol )X=X=磷脂酰膽堿磷脂酰膽堿(Phosphatidylchiine )X=X=鞘氨醇鞘氨醇(Sphingosine )鞘磷脂鞘磷脂(Sphingomyelin )磷磷酸酸膽膽堿堿神經(jīng)酰胺神經(jīng)酰胺部分部分鞘氨醇、神經(jīng)酰胺和鞘氨醇、神經(jīng)酰胺和鞘鞘磷脂結(jié)構(gòu)磷脂結(jié)構(gòu)神經(jīng)酰胺神經(jīng)酰胺(Ceramide )脂肪酸脂肪酸部分部分鞘氨醇

5、部分鞘氨醇部分膽固醇膽固醇(Cholesterol )神經(jīng)節(jié)苷脂的結(jié)構(gòu)神經(jīng)節(jié)苷脂的結(jié)構(gòu)D-D-半乳糖半乳糖GM1GM2GM3N-N-乙酰乙酰-D-D-半乳糖半乳糖D-D-半乳糖半乳糖D-D-葡萄糖葡萄糖N-N-乙酰神經(jīng)氨酸乙酰神經(jīng)氨酸硬脂酸硬脂酸鞘氨醇鞘氨醇磷脂分子在水溶液中存在的幾種結(jié)構(gòu)形式磷脂分子在水溶液中存在的幾種結(jié)構(gòu)形式雙層微囊雙層微囊水水空氣空氣微團(tuán)微團(tuán)單體單體單層單層磷脂類的雙層結(jié)構(gòu)和六角形相磷脂類的雙層結(jié)構(gòu)和六角形相H1、H2雙層結(jié)構(gòu)雙層結(jié)構(gòu)（Bilyer）六角形相六角形相 (Hexagonal)H2H1六角形相六角形相 (Hexagonal )膜蛋白與膜脂雙脂層結(jié)合的主要形式膜

6、蛋白與膜脂雙脂層結(jié)合的主要形式膜脂膜脂雙層雙層胞液胞液 內(nèi)在蛋白內(nèi)在蛋白： - -螺旋螺旋橫穿雙脂層，正合于脂雙層結(jié)構(gòu)之中橫穿雙脂層，正合于脂雙層結(jié)構(gòu)之中錨定蛋白錨定蛋白：通過(guò)共價(jià)鍵與插入雙脂層的脂肪酸鏈結(jié)合通過(guò)共價(jià)鍵與插入雙脂層的脂肪酸鏈結(jié)合錨定蛋白錨定蛋白：通過(guò)寡糖鏈連到較小的磷脂、磷脂酰肌醇上通過(guò)寡糖鏈連到較小的磷脂、磷脂酰肌醇上外周蛋白外周蛋白：通過(guò)非共價(jià)鍵與膜蛋白相互作用結(jié)合在膜上通過(guò)非共價(jià)鍵與膜蛋白相互作用結(jié)合在膜上紅細(xì)胞膜血型蛋白跨膜部分氨基酸序列紅細(xì)胞膜血型蛋白跨膜部分氨基酸序列 Singer Nicolson流體鑲嵌模型流體鑲嵌模型生物膜的流動(dòng)鑲嵌模型生物膜的流動(dòng)鑲嵌模型低聚

7、寡糖鏈低聚寡糖鏈跨膜糖蛋白跨膜糖蛋白脂雙層脂雙層糖被糖被糖殘基糖殘基唾液酸唾液酸糖脂糖脂細(xì)胞外殼（糖萼）示意圖細(xì)胞外殼（糖萼）示意圖膜脂（磷脂、糖膜脂（磷脂、糖脂、膽固醇）脂、膽固醇）生物膜脂不對(duì)稱分布生物膜脂不對(duì)稱分布人紅細(xì)胞膜主要磷脂在人紅細(xì)胞膜主要磷脂在膜內(nèi)、外兩層的分布膜內(nèi)、外兩層的分布膜蛋白不對(duì)稱分布膜蛋白不對(duì)稱分布肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋白 (Actin)蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)4.1 (Protein4.1)血影蛋白血影蛋白(Spectrin)帶帶3蛋白蛋白(Band 3)糖蛋白糖蛋白 (Ankyrin)血型蛋白血型蛋白(Glycophorin)糖鏈糖鏈紅細(xì)胞膜蛋白質(zhì)分布紅細(xì)胞膜蛋白質(zhì)分布膜脂的相變膜

8、脂的相變磷脂分子運(yùn)動(dòng)的幾種方式磷脂分子運(yùn)動(dòng)的幾種方式側(cè)向移動(dòng)側(cè)向移動(dòng)全反式、偏轉(zhuǎn)構(gòu)型全反式、偏轉(zhuǎn)構(gòu)型旋轉(zhuǎn)異構(gòu)化運(yùn)動(dòng)旋轉(zhuǎn)異構(gòu)化運(yùn)動(dòng)翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)擺動(dòng)擺動(dòng) 、扭動(dòng)、扭動(dòng) Fryt Edidin細(xì)胞膜融合證明膜細(xì)胞膜融合證明膜蛋白運(yùn)動(dòng)示意圖蛋白運(yùn)動(dòng)示意圖發(fā)紅光鹼性蕊香發(fā)紅光鹼性蕊香紅標(biāo)記的人細(xì)胞紅標(biāo)記的人細(xì)胞膜蛋白抗體膜蛋白抗體發(fā)綠光熒光素發(fā)綠光熒光素標(biāo)記的小鼠細(xì)標(biāo)記的小鼠細(xì)胞膜蛋白抗體胞膜蛋白抗體小鼠細(xì)胞小鼠細(xì)胞人細(xì)胞人細(xì)胞細(xì)胞膜細(xì)胞膜蛋白蛋白細(xì)胞融合細(xì)胞融合雜合細(xì)胞雜合細(xì)胞37370 0培育培育4040分鐘以后分鐘以后膜蛋白被膜蛋白被標(biāo)記細(xì)胞標(biāo)記細(xì)胞細(xì)胞膜細(xì)胞膜蛋白蛋白第二節(jié)第二節(jié) 生物膜與物

9、質(zhì)跨膜運(yùn)輸生物膜與物質(zhì)跨膜運(yùn)輸一、一、被動(dòng)運(yùn)輸與主動(dòng)運(yùn)輸被動(dòng)運(yùn)輸與主動(dòng)運(yùn)輸二、二、小分子物質(zhì)的運(yùn)送小分子物質(zhì)的運(yùn)送三、三、生物大分子的跨膜運(yùn)送生物大分子的跨膜運(yùn)送被動(dòng)運(yùn)輸和主動(dòng)運(yùn)輸?shù)母拍畋粍?dòng)運(yùn)輸和主動(dòng)運(yùn)輸?shù)母拍畋粍?dòng)運(yùn)送（被動(dòng)運(yùn)送（Passive transportPassive transport） 物質(zhì)從高濃度一側(cè)通過(guò)膜運(yùn)送到低濃度一側(cè)，即順濃度梯度物質(zhì)從高濃度一側(cè)通過(guò)膜運(yùn)送到低濃度一側(cè)，即順濃度梯度的方向跨膜運(yùn)送的過(guò)程稱被動(dòng)運(yùn)輸?shù)姆较蚩缒み\(yùn)送的過(guò)程稱被動(dòng)運(yùn)輸 。在該過(guò)程中。在該過(guò)程中G0G0V0主動(dòng)運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)：主動(dòng)運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)： 專一性專一性 飽和性飽和性 方向性方向性 可被選擇性抑制可被選

10、擇性抑制 需提供能量需提供能量二小分子物質(zhì)的運(yùn)送二小分子物質(zhì)的運(yùn)送1 1、被動(dòng)運(yùn)輸、被動(dòng)運(yùn)輸（1 1）簡(jiǎn)單擴(kuò)散）簡(jiǎn)單擴(kuò)散（simple diffusion） （2 2）促進(jìn)擴(kuò)散）促進(jìn)擴(kuò)散（facilitated diffusion） 門通道門通道、載體蛋白載體蛋白、離子載體離子載體2 2、主動(dòng)運(yùn)輸、主動(dòng)運(yùn)輸（1 1）初級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸）初級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸（primary actic transport） 例：例：NaNa+ + . K . K+ + - ATPase - ATPase Skou Skou及其同事的及其同事的實(shí)驗(yàn)實(shí)驗(yàn) N N+ +,K,K+ +ATPaseATPase的的結(jié)構(gòu)和作用機(jī)理結(jié)構(gòu)和

11、作用機(jī)理 （2 2）次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸）次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸（secondary actic transport） 協(xié)同運(yùn)送協(xié)同運(yùn)送（co-transportco-transport） 基團(tuán)運(yùn)送基團(tuán)運(yùn)送（group transport)group transport)兩兩種種類類型型門門控控離離子子通通道道載體蛋白載體蛋白 載體蛋白表現(xiàn)出米氏動(dòng)力學(xué)特征，說(shuō)明在運(yùn)輸載體蛋白表現(xiàn)出米氏動(dòng)力學(xué)特征，說(shuō)明在運(yùn)輸過(guò)程中發(fā)生了構(gòu)象變化。過(guò)程中發(fā)生了構(gòu)象變化。 載體蛋白運(yùn)輸很多種無(wú)機(jī)離子和小分子的有機(jī)載體蛋白運(yùn)輸很多種無(wú)機(jī)離子和小分子的有機(jī)溶質(zhì)，并具有很高的專一性溶質(zhì)，并具有很高的專一性 載體蛋白的活性受到轉(zhuǎn)錄和翻譯后調(diào)

12、控。載體蛋白的活性受到轉(zhuǎn)錄和翻譯后調(diào)控。載體蛋白的轉(zhuǎn)運(yùn)方式載體蛋白的轉(zhuǎn)運(yùn)方式離子載體（離子載體（ ionophoresionophores） 離子載體是一類可溶于脂雙層的疏水性的小分子，它能增加脂雙層對(duì)離子離子載體是一類可溶于脂雙層的疏水性的小分子，它能增加脂雙層對(duì)離子的透性。大多數(shù)離子載體是又微生物合成的，有的離子載體本身就是抗生素。的透性。大多數(shù)離子載體是又微生物合成的，有的離子載體本身就是抗生素。在天然膜和人工膜的研究中離子載體被廣泛用于增加膜對(duì)一些特殊離子的透在天然膜和人工膜的研究中離子載體被廣泛用于增加膜對(duì)一些特殊離子的透性，是研究離子運(yùn)輸?shù)挠杏霉ぞ摺ｋx子載體可分為性，是研究離子運(yùn)輸

13、的有用工具。離子載體可分為移動(dòng)性離子載體移動(dòng)性離子載體和和通道形通道形成載體。成載體。例：例： 纈纈氨霉素氨霉素：鏈霉菌抗生素，特異的：鏈霉菌抗生素，特異的K K+ +載體載體 尼日利亞霉素：進(jìn)行尼日利亞霉素：進(jìn)行H H+ +和和K K+ +的交換的交換 短桿菌肽短桿菌肽 A A ：由兩個(gè)單體分子頭：由兩個(gè)單體分子頭- -頭相對(duì)的二聚體形成跨頭相對(duì)的二聚體形成跨膜通道，能選擇性地讓一價(jià)陽(yáng)離子順電化學(xué)梯度通過(guò)。膜通道，能選擇性地讓一價(jià)陽(yáng)離子順電化學(xué)梯度通過(guò)。移動(dòng)性離子載體移動(dòng)性離子載體通道形成載體。通道形成載體。纈纈氨霉素氨霉素K K+ +載體載體纈纈氨霉素結(jié)構(gòu)氨霉素結(jié)構(gòu)K K+ +纈纈氨霉素復(fù)

14、合物氨霉素復(fù)合物短桿菌肽短桿菌肽 A A在脂雙層中形成的二聚體在脂雙層中形成的二聚體 SkouSkou等關(guān)于等關(guān)于 NaNa+ + ，K K+ +-ATP-ATP酶酶的實(shí)驗(yàn)的實(shí)驗(yàn)實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)：實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)： 制備紅細(xì)胞血影（制備紅細(xì)胞血影（ghostghost），觀察），觀察ATPATP水水解情況和膜內(nèi)外解情況和膜內(nèi)外K K+ +，NaNa+ +濃度的關(guān)系。濃度的關(guān)系。實(shí)驗(yàn)結(jié)果：實(shí)驗(yàn)結(jié)果： a aK K+ +和和NaNa+ +的運(yùn)輸與的運(yùn)輸與ATPATP的水解緊密相偶聯(lián)；的水解緊密相偶聯(lián)； b b離子的運(yùn)輸與離子的運(yùn)輸與ATPATP的水解只有在的水解只有在NaNa+ +和和ATPATP存在于血影膜內(nèi)側(cè)

15、，而存在于血影膜內(nèi)側(cè)，而K K+ +存存在于膜外側(cè)時(shí)才能發(fā)生；在于膜外側(cè)時(shí)才能發(fā)生； c c鳥苯苷只有在血影膜外側(cè)時(shí)因競(jìng)爭(zhēng)鳥苯苷只有在血影膜外側(cè)時(shí)因競(jìng)爭(zhēng)K+K+結(jié)合位置才能起到抑制作用；結(jié)合位置才能起到抑制作用； K K+ +可被其它正一價(jià)離子（如可被其它正一價(jià)離子（如NHNH4 4+ +）取代，而）取代，而NaNa+ +則不能被取代。則不能被取代。 d d每水解一個(gè)每水解一個(gè)ATPATP分子向膜外泵出分子向膜外泵出3 3個(gè)個(gè)NaNa+ +，向膜內(nèi)泵入，向膜內(nèi)泵入2 2個(gè)個(gè)K K+ +； e. e. 將提純的將提純的NaNa+ + ，K K+ +-ATP-ATP酶重建在人工膜脂質(zhì)體上，當(dāng)有酶重

16、建在人工膜脂質(zhì)體上，當(dāng)有ATPATP和和MgMg+ +存存在時(shí)，在時(shí)，重建重建ATPATP酶酶有向膜外運(yùn)送有向膜外運(yùn)送NaNa+ +向膜內(nèi)運(yùn)送向膜內(nèi)運(yùn)送K K+ +的功能。的功能。K+Na+ATPADPNa+ ，K+-ATP酶酶NaNa+ +-K-K+ +- ATPase- ATPase的體外重建的體外重建NaNa+.+.K K+ +-ATPase-ATPase的亞基的亞基結(jié)構(gòu)及其在膜上定位結(jié)構(gòu)及其在膜上定位NaNa+ +- K- K+ +- ATPase- ATPase的作用模型的作用模型依賴依賴ATPATP離子泵離子泵的三種類型的三種類型P-type V-type F-type P-typ

17、e V-type F-type (Na(Na+ +- K- K+ +- ATPase)- ATPase)(H(H+ +- ATPase)- ATPase)( (線粒體、葉綠體線粒體、葉綠體ATPATP合酶合酶) )脂雙層脂雙層細(xì)胞外細(xì)胞外細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞內(nèi)葡萄糖的協(xié)同運(yùn)送系統(tǒng)葡萄糖的協(xié)同運(yùn)送系統(tǒng)細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì) 糖磷酸糖磷酸磷酸轉(zhuǎn)換酶系統(tǒng)磷酸轉(zhuǎn)換酶系統(tǒng)糖糖細(xì)菌膜細(xì)菌膜細(xì)胞外細(xì)胞外丙酮酸丙酮酸PEPPEP細(xì)菌中糖通過(guò)基團(tuán)運(yùn)送的主動(dòng)運(yùn)送細(xì)菌中糖通過(guò)基團(tuán)運(yùn)送的主動(dòng)運(yùn)送 糖的基團(tuán)轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制糖的基團(tuán)轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制細(xì)胞膜上細(xì)胞膜上HCOHCO3 3- -和和ClCl- -的交換的交換帶帶3 3蛋白在紅細(xì)胞膜蛋白在紅細(xì)胞膜上

18、可能分布示意圖上可能分布示意圖細(xì)胞膜上細(xì)胞膜上HCOHCO3 3- -和和ClCl- -的交換的交換三、生物大分子的跨膜運(yùn)送三、生物大分子的跨膜運(yùn)送 1 1、蛋白質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)?、蛋白質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)幕就緩交就緩? 2、新生肽鏈經(jīng)由、新生肽鏈經(jīng)由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜轉(zhuǎn)位內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜轉(zhuǎn)位3 3、蛋白質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)位進(jìn)入線粒體及葉綠體、蛋白質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)位進(jìn)入線粒體及葉綠體 線粒體蛋白質(zhì)的跨膜運(yùn)送線粒體蛋白質(zhì)的跨膜運(yùn)送圖例圖例 生活細(xì)胞需要主動(dòng)地?cái)z入或排出蛋白質(zhì)、多核苷酸、多糖生活細(xì)胞需要主動(dòng)地?cái)z入或排出蛋白質(zhì)、多核苷酸、多糖等大分子，不同細(xì)胞器、房室之間也有大分子的跨膜轉(zhuǎn)位，這等大分子，不同細(xì)胞器、房室之間也有大分子的跨膜轉(zhuǎn)位

19、，這個(gè)過(guò)程涉及許多重要的生命現(xiàn)象，闡明大分子的跨膜運(yùn)送的分個(gè)過(guò)程涉及許多重要的生命現(xiàn)象，闡明大分子的跨膜運(yùn)送的分子機(jī)制具有重大的理論意義和應(yīng)用前景，已成為新的熱門研究子機(jī)制具有重大的理論意義和應(yīng)用前景，已成為新的熱門研究領(lǐng)域。領(lǐng)域。蛋白質(zhì)運(yùn)輸?shù)幕就緩降鞍踪|(zhì)運(yùn)輸?shù)幕就緩郊?xì)細(xì)胞胞溶溶質(zhì)質(zhì)細(xì)細(xì)胞胞核核過(guò)過(guò)氧氧化化物物酶酶體體線線粒粒體體質(zhì)質(zhì)體體內(nèi)內(nèi)質(zhì)質(zhì)網(wǎng)網(wǎng)細(xì)細(xì)胞胞表表面面胞胞內(nèi)內(nèi)體體溶溶酶酶體體高高爾爾基基體體分分部部囊囊泡泡分泌蛋白質(zhì)的合成和胞吐作用分泌蛋白質(zhì)的合成和胞吐作用內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基體高爾基體泡泡泡泡泡融入泡融入質(zhì)膜質(zhì)膜核糖體核糖體芽泡芽泡新生肽鏈經(jīng)由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜轉(zhuǎn)位新生肽鏈經(jīng)由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜

20、轉(zhuǎn)位 粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的核糖體合成的蛋白質(zhì)分兩類，一種粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的核糖體合成的蛋白質(zhì)分兩類，一種進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔，經(jīng)一系列加工、修飾、包裝、投送，進(jìn)進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔，經(jīng)一系列加工、修飾、包裝、投送，進(jìn)入溶酶體、質(zhì)膜或分泌到胞外；另一種則與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)入溶酶體、質(zhì)膜或分泌到胞外；另一種則與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(ER)(ER)膜結(jié)合，留在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或經(jīng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)系統(tǒng)投送成為質(zhì)膜和其膜結(jié)合，留在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或經(jīng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)系統(tǒng)投送成為質(zhì)膜和其它細(xì)胞器的膜蛋白。它細(xì)胞器的膜蛋白。 新生肽鏈新生肽鏈N-N-端有引導(dǎo)其跨越內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的端有引導(dǎo)其跨越內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的信號(hào)肽信號(hào)肽(signal sequence)，Salatini 和和Blobel提出的提出的信號(hào)肽

21、假說(shuō)信號(hào)肽假說(shuō)(signal hypothesis) 解釋了新生肽鏈經(jīng)由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)轉(zhuǎn)位機(jī)制。解釋了新生肽鏈經(jīng)由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)轉(zhuǎn)位機(jī)制。 一些真核細(xì)胞多肽鏈上一些真核細(xì)胞多肽鏈上N-N-端的信號(hào)肽的結(jié)構(gòu)端的信號(hào)肽的結(jié)構(gòu) 信號(hào)肽假說(shuō)信號(hào)肽假說(shuō)示意圖示意圖信號(hào)肽識(shí)別信號(hào)肽識(shí)別示意圖示意圖具有具有內(nèi)部?jī)?nèi)部開始開始轉(zhuǎn)移轉(zhuǎn)移肽的肽的膜蛋膜蛋白與白與內(nèi)質(zhì)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜網(wǎng)膜整合整合前體前體蛋白蛋白前體蛋白通過(guò)兩個(gè)信號(hào)肽序列的連續(xù)跨膜過(guò)程前體蛋白通過(guò)兩個(gè)信號(hào)肽序列的連續(xù)跨膜過(guò)程帶有定向肽的線粒體蛋白質(zhì)帶有定向肽的線粒體蛋白質(zhì)前體跨膜運(yùn)送過(guò)程示意圖前體跨膜運(yùn)送過(guò)程示意圖第三節(jié)第三節(jié) 生物膜與能量轉(zhuǎn)換生物膜與能量轉(zhuǎn)換1 1 1、生物

22、氧化的、生物氧化的、生物氧化的、生物氧化的、生物氧化的、生物氧化的三個(gè)階段三個(gè)階段三個(gè)階段三個(gè)階段三個(gè)階段三個(gè)階段 2 2 2、呼吸鏈組成呼吸鏈組成呼吸鏈組成呼吸鏈組成呼吸鏈組成呼吸鏈組成和和電子傳遞過(guò)程中的自由能變化電子傳遞過(guò)程中的自由能變化電子傳遞過(guò)程中的自由能變化電子傳遞過(guò)程中的自由能變化電子傳遞過(guò)程中的自由能變化電子傳遞過(guò)程中的自由能變化 3 3 3、 H H H+ + +ATPATPATP酶酶酶酶酶酶的結(jié)構(gòu)與功能研究的結(jié)構(gòu)與功能研究的結(jié)構(gòu)與功能研究的結(jié)構(gòu)與功能研究的結(jié)構(gòu)與功能研究的結(jié)構(gòu)與功能研究 4 4 4、MitchellMitchellMitchell的的的的的的化學(xué)滲透假說(shuō)化學(xué)

23、滲透假說(shuō)化學(xué)滲透假說(shuō)化學(xué)滲透假說(shuō)化學(xué)滲透假說(shuō)化學(xué)滲透假說(shuō)（chemiosmotic hypothesischemiosmotic hypothesischemiosmotic hypothesis） 5 5 5、 ATPATPATP合成的分子機(jī)制研究的新進(jìn)展合成的分子機(jī)制研究的新進(jìn)展合成的分子機(jī)制研究的新進(jìn)展合成的分子機(jī)制研究的新進(jìn)展合成的分子機(jī)制研究的新進(jìn)展合成的分子機(jī)制研究的新進(jìn)展 結(jié)合變化機(jī)制結(jié)合變化機(jī)制結(jié)合變化機(jī)制結(jié)合變化機(jī)制結(jié)合變化機(jī)制結(jié)合變化機(jī)制（binding change mechanismbinding change mechanismbinding change mecha

24、nism） 旋轉(zhuǎn)催化機(jī)制旋轉(zhuǎn)催化機(jī)制旋轉(zhuǎn)催化機(jī)制旋轉(zhuǎn)催化機(jī)制旋轉(zhuǎn)催化機(jī)制旋轉(zhuǎn)催化機(jī)制（rotation catalysis mechanismrotation catalysis mechanismrotation catalysis mechanism） 二光合磷酸化能量轉(zhuǎn)化機(jī)制二光合磷酸化能量轉(zhuǎn)化機(jī)制二光合磷酸化能量轉(zhuǎn)化機(jī)制二光合磷酸化能量轉(zhuǎn)化機(jī)制二光合磷酸化能量轉(zhuǎn)化機(jī)制二光合磷酸化能量轉(zhuǎn)化機(jī)制1葉綠體的結(jié)構(gòu)葉綠體的結(jié)構(gòu)葉綠體的結(jié)構(gòu)葉綠體的結(jié)構(gòu)葉綠體的結(jié)構(gòu)葉綠體的結(jié)構(gòu)和和光合鏈光合鏈光合鏈光合鏈光合鏈光合鏈2光合磷酸化機(jī)理光合磷酸化機(jī)理光合磷酸化機(jī)理光合磷酸化機(jī)理光合磷酸化機(jī)理光合磷酸化機(jī)

25、理3氧化磷酸化和光合磷酸化的比較氧化磷酸化和光合磷酸化的比較氧化磷酸化和光合磷酸化的比較氧化磷酸化和光合磷酸化的比較氧化磷酸化和光合磷酸化的比較氧化磷酸化和光合磷酸化的比較線粒體及三分子體結(jié)構(gòu)線粒體及三分子體結(jié)構(gòu)脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它單糖其它單糖三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)電子傳遞電子傳遞（氧化）（氧化）蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi 小分子化合物小分子化合物分解成共同的中分解成共同的中間產(chǎn)物間產(chǎn)物乙酰乙酰CoA 共同中間物進(jìn)入三共同中間物進(jìn)入三羧酸循環(huán)羧酸循環(huán),氧化脫下氧化脫下的氫由電子傳遞鏈的氫由電子傳遞鏈傳遞生成傳遞生成H2O，

26、釋，釋放出大量能量，其放出大量能量，其中一部分通過(guò)磷酸中一部分通過(guò)磷酸化儲(chǔ)存在化儲(chǔ)存在ATP中。中。大分子降解成大分子降解成基本結(jié)構(gòu)單位基本結(jié)構(gòu)單位 生物氧化的三個(gè)階段生物氧化的三個(gè)階段電電子子傳傳遞遞鏈鏈標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)準(zhǔn)氧氧化化還還原原自自由由能能變變化化NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFMNFe-S琥珀酸琥珀酸等等復(fù)合物復(fù)合物 II復(fù)合物復(fù)合物 IV復(fù)合體復(fù)合體 I復(fù)合物復(fù)合物 IIINADH脫氫酶脫氫酶細(xì)胞色素細(xì)胞色素C還原酶還原酶細(xì)胞色素細(xì)胞色素C氧化酶氧化酶琥珀酸琥珀酸-輔酶輔酶Q還原酶還原酶-0.2-0.400.20.40.60.8E0

27、/V細(xì)胞色素還原酶細(xì)胞色素還原酶部分結(jié)構(gòu)模式部分結(jié)構(gòu)模式細(xì)胞色素氧化酶細(xì)胞色素氧化酶結(jié)構(gòu)示意圖結(jié)構(gòu)示意圖 線粒體基質(zhì)線粒體基質(zhì)17KCyt c36K21K23K12K 8K4K4K 線粒體基質(zhì)線粒體基質(zhì)(bH)(b566)(bL)(b562)2Fe-2Sc1鐵鐵-硫蛋白硫蛋白 Cyt bNADH呼吸鏈電子傳遞過(guò)程中自由能變化呼吸鏈電子傳遞過(guò)程中自由能變化總反應(yīng)總反應(yīng): NADH+HNADH+H+ +1/2O+1/2O2 2NADNAD+ +H+H2 2O O GG= - nFE= - nFE = - - 296.50.82-(-0.32) = - - 220.07千焦千焦mol-1總反應(yīng)總反應(yīng)

28、：FADH2+1/2O2FAD+H2OG= - - nFE = - - 296.50.82-(-0.18) = - - 193.0千焦千焦mol-1FADH2呼吸鏈電子傳遞過(guò)程中自由能變化呼吸鏈電子傳遞過(guò)程中自由能變化內(nèi)膜內(nèi)膜F F0 0F F1 1 ATPATP酶酶e e- -ADP+PiADP+Pi底物底物H H+ +ATPATPH H+ +H H+ +H H+ +基質(zhì)基質(zhì)膜間隙膜間隙電子傳遞鏈電子傳遞鏈 電子傳遞的自由能電子傳遞的自由能驅(qū)動(dòng)驅(qū)動(dòng)H H+ +從線粒體基質(zhì)從線粒體基質(zhì)跨過(guò)內(nèi)膜進(jìn)入到膜間跨過(guò)內(nèi)膜進(jìn)入到膜間隙，從而形成隙，從而形成H H+ +跨線跨線粒體內(nèi)膜的電化學(xué)梯粒體內(nèi)膜的電

29、化學(xué)梯度，這個(gè)梯度的電化度，這個(gè)梯度的電化學(xué)勢(shì)學(xué)勢(shì)( ( H H+ + ) )驅(qū)動(dòng)驅(qū)動(dòng)ATPATP的合成。的合成?；瘜W(xué)滲透假說(shuō)化學(xué)滲透假說(shuō)(chemiosmotic hypothasis)(chemiosmotic hypothasis)O2H2O化學(xué)滲透假說(shuō)模型化學(xué)滲透假說(shuō)模型線粒體線粒體外間隙外間隙基質(zhì)基質(zhì)琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸ADP+PiADP+PiATPATPNADH+HNADH+H+ + NAD NAD+ +4H4H+ +2H2H+ +4H4H+ +內(nèi)側(cè)呈堿內(nèi)側(cè)呈堿性性pHpH產(chǎn)生產(chǎn)生化學(xué)能化學(xué)能質(zhì)子遷移質(zhì)子遷移驅(qū)動(dòng)驅(qū)動(dòng)ATPATP合成合成內(nèi)側(cè)呈負(fù)內(nèi)側(cè)呈負(fù)電性產(chǎn)生電性產(chǎn)生電極電勢(shì)電極電勢(shì)ATP合酶結(jié)構(gòu)示意圖合酶結(jié)構(gòu)示意圖 RackerRacker的氧化磷酸化重建示意圖（的氧化磷酸化重建示意圖（19631963年）年） ATPATP合成的結(jié)合變化機(jī)制和旋轉(zhuǎn)催化機(jī)制合成的結(jié)合變化機(jī)制和旋轉(zhuǎn)催化機(jī)制 19941994年英國(guó)科學(xué)家年英國(guó)科學(xué)家WalkerWalker發(fā)表的高分辯率的牛心線粒體發(fā)表的高分辯率的牛心線粒體ATPATP酶晶體的三維結(jié)構(gòu)，酶晶體的三維結(jié)構(gòu)， 證明在證明在ATPATP酶合成酶合成ATPATP的催化循環(huán)中三的催化循環(huán)中三個(gè)個(gè)亞基的確