第五章骨骼肌、心肌和平滑肌生理

1、第五章第五章 骨骼肌、心肌和平滑肌生理骨骼肌、心肌和平滑肌生理第一節(jié)第一節(jié) 骨骼肌生理骨骼肌生理骨骼肌骨骼肌纖維由肌原纖維由肌原纖維和肌管纖維和肌管系統(tǒng)構成，系統(tǒng)構成，肌原纖維由肌原纖維由高度有序排高度有序排列的粗肌絲列的粗肌絲和細肌絲構和細肌絲構成，被膜狀成，被膜狀微管結構微管結構（肌管系統(tǒng)）（肌管系統(tǒng)）所環(huán)繞所環(huán)繞一、骨骼肌的結構特征一、骨骼肌的結構特征 、肌原纖維（、肌原纖維（myofibrilmyofibril） （一）骨骼肌的超微結構（一）骨骼肌的超微結構 （1 1）粗肌絲：）粗肌絲：200-300200-300個個肌球蛋白分子組成肌球蛋白分子組成 肌球蛋白（肌球蛋白（myosinm

2、yosin）頭部橫橋：與肌動蛋白結合并）頭部橫橋：與肌動蛋白結合并向向M M線擺動，具有線擺動，具有ATPATP酶活性。酶活性。 （2 2）細肌絲）細肌絲 肌動蛋白（肌動蛋白（actinactin）+ +原肌球蛋白（原肌球蛋白（tropomyosintropomyosin）+ +肌鈣蛋白肌鈣蛋白（troponintroponin：C C、T T、I I ）（二）骨骼肌的肌膜系統(tǒng)（二）骨骼肌的肌膜系統(tǒng)外膜系統(tǒng)外膜系統(tǒng)+內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)膜系統(tǒng)：肌管系統(tǒng)內(nèi)膜系統(tǒng)：肌管系統(tǒng)橫小管：細胞膜橫小管：細胞膜縱小管：光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)肌質(zhì)網(wǎng)，在縱小管：光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)肌質(zhì)網(wǎng)，在Z Z線附近膨大成終池線附近膨大成終池相鄰的

3、兩個終池相鄰的兩個終池+ +橫管：三聯(lián)管橫管：三聯(lián)管 二、骨骼肌的收縮機制二、骨骼肌的收縮機制（二）肌絲滑行學說（二）肌絲滑行學說 主要內(nèi)容：肌肉收縮（時），肌小節(jié)縮短，主要內(nèi)容：肌肉收縮（時），肌小節(jié)縮短，是細肌絲（肌動蛋白絲）在粗肌絲（肌球蛋白絲）是細肌絲（肌動蛋白絲）在粗肌絲（肌球蛋白絲）中間主動滑行的結果。收縮時，肌小節(jié)中的粗肌中間主動滑行的結果。收縮時，肌小節(jié)中的粗肌絲與細肌絲的長度均未發(fā)生變化，只是由絲與細肌絲的長度均未發(fā)生變化，只是由Z Z線發(fā)出線發(fā)出的細肌絲在向粗肌絲中央滑行時，增加了其與粗的細肌絲在向粗肌絲中央滑行時，增加了其與粗肌絲重迭的區(qū)域，因此肌絲重迭的區(qū)域，因此H H

4、區(qū)的寬度減少直至消失，區(qū)的寬度減少直至消失，甚至出現(xiàn)細肌絲重迭的新區(qū)帶，相應肌小節(jié)的亮甚至出現(xiàn)細肌絲重迭的新區(qū)帶，相應肌小節(jié)的亮帶也變窄。帶也變窄。 （三）橫橋周期（三）橫橋周期橫橋與肌動蛋白結合、扭動、解離的橫橋與肌動蛋白結合、扭動、解離的循環(huán)過程循環(huán)過程1.1.靜息狀態(tài)：橫橋水解靜息狀態(tài)：橫橋水解ATPATP成成ADPADP和和PiPi2.Ca2.Ca2+2+釋放，釋放，TnCTnC與與CaCa2+2+結合，暴露位結合，暴露位點，橫橋與肌動蛋白結合點，橫橋與肌動蛋白結合3. ADP3. ADP和和PiPi解離，釋放能量，橫橋擺解離，釋放能量，橫橋擺動，拖動肌動蛋白細肌絲向動，拖動肌動蛋白細

5、肌絲向M M線移動線移動4.4.橫橋擺動結束，橫橋擺動結束，ATPATP結合橫橋，解結合橫橋，解除橫橋頭與肌動蛋白的鏈接。除橫橋頭與肌動蛋白的鏈接。T小管上的小管上的DHPR構構型改變，激活型改變，激活RYR，a2+通道開放，通道開放，Ca2+內(nèi)流，肌漿中的內(nèi)流，肌漿中的Ca2+TnC與與Ca2+結結合，肌鈣蛋白的合，肌鈣蛋白的構型發(fā)生變化構型發(fā)生變化其信息通過其信息通過TnI傳遞傳遞給給TnT原肌球蛋白的構型原肌球蛋白的構型發(fā)生變化，深陷于發(fā)生變化，深陷于肌動蛋白的雙股螺肌動蛋白的雙股螺旋溝中旋溝中肌動蛋白與肌動蛋白與肌球蛋白的肌球蛋白的橫橋結合橫橋結合 橫橋橫橋ATP酶激活酶激活 ATP分

6、解釋放能量分解釋放能量 橫橋向橫橋向M線方向擺線方向擺動，拖動細肌絲向動，拖動細肌絲向粗肌絲中滑行粗肌絲中滑行 肌肉收縮肌肉收縮 暴露出肌暴露出肌動蛋白與動蛋白與橫橋的結橫橋的結合位點合位點動作電位傳導動作電位傳導到到T小管，導小管，導致橫管膜電變致橫管膜電變化化動作電位由神動作電位由神經(jīng)細胞傳遞給經(jīng)細胞傳遞給肌細胞肌細胞肌漿中的肌漿中的Ca2+ Ca2+與與TnC結合解結合解除，其構型復原除，其構型復原 原肌球蛋白回到橫原肌球蛋白回到橫橋和肌動蛋白分子橋和肌動蛋白分子之間的位置之間的位置 阻礙兩者相互阻礙兩者相互作用繼續(xù)進行作用繼續(xù)進行 肌肉舒張肌肉舒張 肌肉舒張肌肉舒張: :三、骨骼肌收縮

7、的機械特性三、骨骼肌收縮的機械特性（一）肌肉收縮的形式和特性（一）肌肉收縮的形式和特性肌肉收縮的形式：等長收縮、等張收縮肌肉收縮的形式：等長收縮、等張收縮和伸長收縮和伸長收縮等長收縮（等長收縮（isometric contractionisometric contraction）：收縮時肌肉的長度幾）：收縮時肌肉的長度幾乎不發(fā)生變化，張力卻增加乎不發(fā)生變化，張力卻增加 等張收縮（等張收縮（isotornic contractionisotornic contraction）：收縮時肌肉的張力幾）：收縮時肌肉的張力幾乎不發(fā)生變化，肌肉的長度縮短乎不發(fā)生變化，肌肉的長度縮短伸長收縮：伸肌的一種收縮

8、形式。伸長收縮：伸肌的一種收縮形式。 （二）單收縮和強直收縮（二）單收縮和強直收縮1 1、單收縮：潛伏期、單收縮：潛伏期縮短期縮短期舒張期舒張期 不完全強直收縮（不完全強直收縮（ineomplete tetanusineomplete tetanus） ：當動作電位出現(xiàn)：當動作電位出現(xiàn) 的頻率較高時，未完全舒張的肌纖維將進一步縮的頻率較高時，未完全舒張的肌纖維將進一步縮 短，出現(xiàn)了多次收縮的總和，得到一條鋸齒狀收縮短，出現(xiàn)了多次收縮的總和，得到一條鋸齒狀收縮 曲線，也叫不完全強直收縮曲線，也叫不完全強直收縮 完全強直收縮（完全強直收縮（eomplete tetanuseomplete teta

9、nus）：當傳來的動作電位的）：當傳來的動作電位的 頻率更高時，肌纖維持續(xù)收縮而不舒張，得到一條頻率更高時，肌纖維持續(xù)收縮而不舒張，得到一條 平滑的收縮總和曲線，叫完全強直收縮平滑的收縮總和曲線，叫完全強直收縮 臨界融合頻率（臨界融合頻率（critical fusion frequencycritical fusion frequency） ：產(chǎn)生完全：產(chǎn)生完全 強直收縮所需要的最低刺激頻率。強直收縮所需要的最低刺激頻率。2 2、單根肌纖維收縮的總和、單根肌纖維收縮的總和 （三）肌長（三）肌長- -肌張力關系肌張力關系 前負荷（前負荷（preloadpreload）：負荷在肌肉收縮前就加到肌肉

10、上。?。贺摵稍诩∪馐湛s前就加到肌肉上。肌肉的收縮有一個最適前負荷和最適初長度肉的收縮有一個最適前負荷和最適初長度 后負荷后負荷(afterload)(afterload)：肉開始收縮時才遇到的負荷或阻力：肉開始收縮時才遇到的負荷或阻力 。只有中等程度負荷情況下肌肉收縮完成的功才最大只有中等程度負荷情況下肌肉收縮完成的功才最大 最適長度：產(chǎn)生最大等長收縮肌張力時的肌長度。最適長度：產(chǎn)生最大等長收縮肌張力時的肌長度。四、骨骼肌的分類四、骨骼肌的分類1 1、快肌和慢肌：根據(jù)分解、快肌和慢?。焊鶕?jù)分解ATPATP的速度來劃分的速度來劃分 2 2、紅肌纖維和白肌纖維：根據(jù)氧化磷酸化的能力來劃分、紅肌纖

11、維和白肌纖維：根據(jù)氧化磷酸化的能力來劃分第二節(jié)第二節(jié) 平滑肌生理平滑肌生理一、平滑肌的結構一、平滑肌的結構平滑肌纖維：粗肌絲平滑肌纖維：粗肌絲+細肌絲細肌絲+中間絲中間絲二、平滑肌的電活動二、平滑肌的電活動（一）單位平滑肌和電活動（一）單位平滑肌和電活動 1. 單位平滑肌單位平滑肌 功能合包體細胞形成的一個共同單位，內(nèi)臟平滑肌多屬于單功能合包體細胞形成的一個共同單位，內(nèi)臟平滑肌多屬于單位平滑肌。位平滑肌。 2.自發(fā)電活動自發(fā)電活動（1）肌源性活動：通過肌肉自身啟動的非神經(jīng)支配的收縮活動）肌源性活動：通過肌肉自身啟動的非神經(jīng)支配的收縮活動（2）慢波電位：平滑肌細胞膜自動周期性交替發(fā)生的）慢波電位

12、：平滑肌細胞膜自動周期性交替發(fā)生的去極化、去極化、復極化的電位變化。慢波電位并不引起肌肉的收縮，但可使靜復極化的電位變化。慢波電位并不引起肌肉的收縮，但可使靜息電位接近閾電位。一旦去極化達到了閾電位水平，即在其波息電位接近閾電位。一旦去極化達到了閾電位水平，即在其波幅上產(chǎn)生幅上產(chǎn)生1 1至數(shù)個動作電位至數(shù)個動作電位（3 3）起搏點電位：膜自動去極化達到閾電位的這種膜電位變化，）起搏點電位：膜自動去極化達到閾電位的這種膜電位變化，一般由自動起搏點平滑肌細胞產(chǎn)生的動作電位。一般由自動起搏點平滑肌細胞產(chǎn)生的動作電位。3.3.動作電位：動作電位一般是在慢波基礎上去極化發(fā)生的動作電位：動作電位一般是在慢

13、波基礎上去極化發(fā)生的 上升慢，持續(xù)時間長，與慢波相比，它又要快得多，因上升慢，持續(xù)時間長，與慢波相比，它又要快得多，因此又稱為快波（此又稱為快波（fast wavefast wave）. . 平滑肌動作電位的上升支由一種慢通道介導的離子內(nèi)流平滑肌動作電位的上升支由一種慢通道介導的離子內(nèi)流引起（主要是引起（主要是CaCa2+2+和少量和少量NaNa+ +的內(nèi)流）。的內(nèi)流）。 平滑肌動作電位下降支主要是平滑肌動作電位下降支主要是K+K+外流而產(chǎn)生的復極化。外流而產(chǎn)生的復極化。 大量大量CaCa2+2+進入肌細胞，通過鈣調(diào)素激活肌動蛋白肌球進入肌細胞，通過鈣調(diào)素激活肌動蛋白肌球蛋白三磷酸腺苷系統(tǒng)，引

14、起肌肉收縮。蛋白三磷酸腺苷系統(tǒng)，引起肌肉收縮。肌肉收縮是繼動作電位之后產(chǎn)生的肌肉收縮是繼動作電位之后產(chǎn)生的（三）多單位平滑肌和神經(jīng)源性活動（三）多單位平滑肌和神經(jīng)源性活動多單位平滑肌：由多個分離的，在功能上相互獨立的單位組成。多單位平滑肌：由多個分離的，在功能上相互獨立的單位組成。 大血管的管壁、氣管等大血管的管壁、氣管等多單位平滑肌和骨骼肌都屬于神經(jīng)源性活動。多單位平滑肌和骨骼肌都屬于神經(jīng)源性活動。三、平滑肌的收縮三、平滑肌的收縮（一）平滑肌收縮的機制（一）平滑肌收縮的機制 平滑肌興奮時，胞內(nèi)平滑肌興奮時，胞內(nèi)Ca2+濃度升高，引起肌球蛋白的磷濃度升高，引起肌球蛋白的磷酸化，啟動粗細肌絲的相

15、對滑動，其主要過程包括：酸化，啟動粗細肌絲的相對滑動，其主要過程包括： 1、Ca2+與鈣調(diào)蛋白結合；與鈣調(diào)蛋白結合； 2、鈣調(diào)蛋白復合體與肌球蛋白輕鏈激酶（、鈣調(diào)蛋白復合體與肌球蛋白輕鏈激酶（MLCK）結合）結合并激活此酶；并激活此酶； 3、激活的、激活的MLCK分解分解ATP，使肌球蛋白輕鏈磷酸化；，使肌球蛋白輕鏈磷酸化； 4、磷酸化的橫橋被激活，與肌動蛋白結合。、磷酸化的橫橋被激活，與肌動蛋白結合。（二）肌漿中（二）肌漿中CaCa2+2+濃度的調(diào)節(jié)濃度的調(diào)節(jié) 慢波、動作電位，肌肉收縮三者關系可簡單歸納為：慢波、動作電位，肌肉收縮三者關系可簡單歸納為： 平滑肌收縮是繼動作電位之后產(chǎn)生平滑肌收

16、縮是繼動作電位之后產(chǎn)生; ;而動作電位則是在慢波而動作電位則是在慢波基礎上去極化發(fā)生的；慢波不能引起動作電位，但卻能提高平基礎上去極化發(fā)生的；慢波不能引起動作電位，但卻能提高平滑肌的興奮性，被認為是平滑肌的起步電位，它控制著平滑肌滑肌的興奮性，被認為是平滑肌的起步電位，它控制著平滑肌收縮的節(jié)律，決定蠕動方向、節(jié)律、速度。每個慢波上的動作收縮的節(jié)律，決定蠕動方向、節(jié)律、速度。每個慢波上的動作電位數(shù)目越多，動作電位頻率越高，平滑肌收縮幅度也就越大。電位數(shù)目越多，動作電位頻率越高，平滑肌收縮幅度也就越大。第三節(jié)第三節(jié) 心肌生理心肌生理一、心肌的形態(tài)結構一、心肌的形態(tài)結構合包體結構：相鄰細胞間形成閏盤

17、結構將細胞連接在一起，閏合包體結構：相鄰細胞間形成閏盤結構將細胞連接在一起，閏盤處存在縫隙連接。盤處存在縫隙連接。二、心肌細胞的動作電位二、心肌細胞的動作電位1.心室肌細胞的動作電位心室肌細胞的動作電位 心室肌細胞動心室肌細胞動作電位的主要特征作電位的主要特征在于復極化過程比在于復極化過程比較復雜，持續(xù)時間較復雜，持續(xù)時間很長，動作電位降很長，動作電位降支與升支很不對稱。支與升支很不對稱。通常用通常用0 0、1 1、2 2、3 3、4 4等數(shù)字分別代表等數(shù)字分別代表心室肌細胞動作電心室肌細胞動作電位的各個時期。位的各個時期。0 0 期期:-90mv:-90mv+30mv，ms形成機制：形成機制

18、：心室肌細胞在竇房結傳來的動作電位刺激下心室肌細胞在竇房結傳來的動作電位刺激下 1 1 期：期：+30mv+30mv0mv，10ms，形成機制：，形成機制：NaNa+ + 通道迅速失活通道迅速失活關閉，關閉， 同時同時K K+ +通道激活，通道激活，K K+ +外流，導致膜快速復極化外流，導致膜快速復極化 2 2期：平臺期，期：平臺期，0mv0mv，100100150ms150ms，是心肌動作電位時程較長，是心肌動作電位時程較長的主要原因，也區(qū)別于骨骼肌細胞的主要特征。這一期形成的主要原因，也區(qū)別于骨骼肌細胞的主要特征。這一期形成的機制是：的機制是：CaCa2+2+的內(nèi)流與的內(nèi)流與K K+ +

19、外流外流 所負栽的電荷量幾乎相等。所負栽的電荷量幾乎相等。3 3期：快速復極化末期，期：快速復極化末期，0mv0mv-90mv-90mv， 100100150ms 150ms ，形成機，形成機制：制：CaCa2+2+通道失活，內(nèi)向離子流終止，而膜對通道失活，內(nèi)向離子流終止，而膜對K K+ +通透性增高，通透性增高，K K+ +外流逐漸增強，使膜內(nèi)電位向負的方向轉化，膜內(nèi)電位越外流逐漸增強，使膜內(nèi)電位向負的方向轉化，膜內(nèi)電位越負，負，K+K+外流越快，造成再生性復極。外流越快，造成再生性復極。4 4期：膜電位數(shù)值已達靜息電位水平，但細胞內(nèi)外離子分布期：膜電位數(shù)值已達靜息電位水平，但細胞內(nèi)外離子分布發(fā)生變化，膜內(nèi)多了發(fā)生變化，膜內(nèi)多了NaNa+ +、CaCa2+2+, , 膜外多了膜外多了K K+ +，激活膜上，激活膜上Na+-K+Na+-K+泵，每次泵出泵，每次泵出3 3個個NaNa+ +，同時攝入，同時攝入2 2個個K K+ +；由胞外進入細；由胞外進入細胞內(nèi)的胞內(nèi)的CaCa2+2+ ，通過，通過NaNa+ +-Ca-Ca2+2+交換排出胞外，使細胞內(nèi)外離子交換排出胞外，使細胞內(nèi)外離子分布恢復到靜息狀態(tài)，保證心肌正常興奮性。分布恢復