第七章生態(tài)系統(tǒng)的一般特征

1、第七章第七章 生態(tài)系統(tǒng)的一般特征生態(tài)系統(tǒng)的一般特征第一節(jié)第一節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)的基本概念生態(tài)系統(tǒng)的基本概念第二節(jié)第二節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)的組成與結(jié)構(gòu)生態(tài)系統(tǒng)的組成與結(jié)構(gòu)第三節(jié)第三節(jié) 生態(tài)效率生態(tài)效率第四節(jié)第四節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)的反饋調(diào)節(jié)和生態(tài)平衡生態(tài)系統(tǒng)的反饋調(diào)節(jié)和生態(tài)平衡第一節(jié)第一節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)的基本概念生態(tài)系統(tǒng)的基本概念一、一般系統(tǒng)論一、一般系統(tǒng)論 從從20世紀(jì)世紀(jì)20年代開始一般系統(tǒng)論的研究工作，中心思年代開始一般系統(tǒng)論的研究工作，中心思想把生物整體及環(huán)境作為一個(gè)大系統(tǒng)，用數(shù)學(xué)的方法和模型想把生物整體及環(huán)境作為一個(gè)大系統(tǒng)，用數(shù)學(xué)的方法和模型進(jìn)行研究。進(jìn)行研究。 代表人物：奧地利理論生物學(xué)家代表人物：奧地利理論

2、生物學(xué)家L.V. Bertelanffy（貝（貝塔朗菲）。認(rèn)為系統(tǒng)是相互聯(lián)系的諸要素的綜合體。塔朗菲）。認(rèn)為系統(tǒng)是相互聯(lián)系的諸要素的綜合體。 系統(tǒng)：系統(tǒng)：是指彼此間相互作用、相互依賴的若干組成部分是指彼此間相互作用、相互依賴的若干組成部分結(jié)合而成的具有特定功能的有機(jī)整體，是有序的整體。構(gòu)成結(jié)合而成的具有特定功能的有機(jī)整體，是有序的整體。構(gòu)成系統(tǒng)至少要有三個(gè)條件：有兩個(gè)以上的組分；各組分相互聯(lián)系統(tǒng)至少要有三個(gè)條件：有兩個(gè)以上的組分；各組分相互聯(lián)系，具有一定結(jié)構(gòu)；具有獨(dú)立的、特定的功能。（錢學(xué)森）系，具有一定結(jié)構(gòu)；具有獨(dú)立的、特定的功能。（錢學(xué)森） 系統(tǒng)的一般屬性：系統(tǒng)的一般屬性： （1）系統(tǒng)是由

3、許多組分組成，彼此間相互聯(lián)系、相互作用，）系統(tǒng)是由許多組分組成，彼此間相互聯(lián)系、相互作用，具有整體的功能性，不是其組成分的簡單集合。系統(tǒng)的功能大于具有整體的功能性，不是其組成分的簡單集合。系統(tǒng)的功能大于部分相加的總和。部分相加的總和。 （2）系統(tǒng)具有內(nèi)在的相關(guān)性，成分依附于系統(tǒng)而存在，系統(tǒng)）系統(tǒng)具有內(nèi)在的相關(guān)性，成分依附于系統(tǒng)而存在，系統(tǒng)各成分之間或子系統(tǒng)之間，通過能流、物質(zhì)流、信息流而有機(jī)地各成分之間或子系統(tǒng)之間，通過能流、物質(zhì)流、信息流而有機(jī)地聯(lián)系起來。聯(lián)系起來。 （3）系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)存在有序性和層次性，系統(tǒng)不是混濁一團(tuán)，）系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)存在有序性和層次性，系統(tǒng)不是混濁一團(tuán)，而是有層次的有序結(jié)構(gòu)。

4、而是有層次的有序結(jié)構(gòu)。 （4）系統(tǒng)存在的空間總是有限的。開放系統(tǒng)必然存在外環(huán)境，）系統(tǒng)存在的空間總是有限的。開放系統(tǒng)必然存在外環(huán)境，系統(tǒng)與環(huán)境相互作用。系統(tǒng)具有一定的邊界，邊界的劃分是系統(tǒng)系統(tǒng)與環(huán)境相互作用。系統(tǒng)具有一定的邊界，邊界的劃分是系統(tǒng)研究的前提。研究的前提。 （5）系統(tǒng)不僅是作為狀態(tài)而存在，而且具有時(shí)間性的過程。）系統(tǒng)不僅是作為狀態(tài)而存在，而且具有時(shí)間性的過程。系統(tǒng)存在的時(shí)間同樣也是有限的。系統(tǒng)存在的時(shí)間同樣也是有限的。二、生態(tài)學(xué)系統(tǒng)二、生態(tài)學(xué)系統(tǒng) 一般系統(tǒng)論認(rèn)為生物學(xué)的任何層次都可以看成一個(gè)系統(tǒng)。一般系統(tǒng)論認(rèn)為生物學(xué)的任何層次都可以看成一個(gè)系統(tǒng)。例如：細(xì)胞是由細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核

5、以及各種細(xì)胞器等要素例如：細(xì)胞是由細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核以及各種細(xì)胞器等要素組成的系統(tǒng)，具有各細(xì)胞成分所沒有的功能，并具一般的系統(tǒng)屬組成的系統(tǒng)，具有各細(xì)胞成分所沒有的功能，并具一般的系統(tǒng)屬性。性。 生態(tài)學(xué)的各個(gè)層次（個(gè)體、種群、群落）都可看作是系統(tǒng)，生態(tài)學(xué)的各個(gè)層次（個(gè)體、種群、群落）都可看作是系統(tǒng)，又都是更高層次的子系統(tǒng)。每個(gè)層次又都出現(xiàn)前一個(gè)層次所不具又都是更高層次的子系統(tǒng)。每個(gè)層次又都出現(xiàn)前一個(gè)層次所不具有的新特性。整個(gè)生態(tài)學(xué)就是研究不同層次系統(tǒng)與環(huán)境相互關(guān)系有的新特性。整個(gè)生態(tài)學(xué)就是研究不同層次系統(tǒng)與環(huán)境相互關(guān)系的科學(xué)，這就是生態(tài)學(xué)系統(tǒng)。的科學(xué)，這就是生態(tài)學(xué)系統(tǒng)。 由生物群落和非生物環(huán)

6、境所形成的生態(tài)系統(tǒng)，僅僅是生態(tài)學(xué)由生物群落和非生物環(huán)境所形成的生態(tài)系統(tǒng)，僅僅是生態(tài)學(xué)系統(tǒng)的一個(gè)層次；同樣，它也是景觀系統(tǒng)的一個(gè)子系統(tǒng)。系統(tǒng)的一個(gè)層次；同樣，它也是景觀系統(tǒng)的一個(gè)子系統(tǒng)。三、生態(tài)系統(tǒng)三、生態(tài)系統(tǒng)(Ecosystem) 由英國生態(tài)學(xué)家由英國生態(tài)學(xué)家A.G. Tansley(1935)首先提出，他認(rèn)為生態(tài)系統(tǒng)是完首先提出，他認(rèn)為生態(tài)系統(tǒng)是完整的系統(tǒng)，不僅包括生物復(fù)合體，而且還包括人們稱為環(huán)境的全部物理整的系統(tǒng)，不僅包括生物復(fù)合體，而且還包括人們稱為環(huán)境的全部物理因素的復(fù)合體。在任何情況下，生物群落都不是孤立存在的，總是與環(huán)因素的復(fù)合體。在任何情況下，生物群落都不是孤立存在的，總是與環(huán)

7、境密切相關(guān)。境密切相關(guān)。 生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)系統(tǒng) = 生物群落生物群落 + 非生物環(huán)境非生物環(huán)境 前蘇聯(lián)學(xué)者蘇卡喬夫（前蘇聯(lián)學(xué)者蘇卡喬夫（Sukachev，1940）提出生物地理群落）提出生物地理群落（biogeocoenosis)，與生態(tài)系統(tǒng)基本同義；，與生態(tài)系統(tǒng)基本同義；Lindeman（1942）創(chuàng)立了營創(chuàng)立了營養(yǎng)的動(dòng)態(tài)觀點(diǎn)；養(yǎng)的動(dòng)態(tài)觀點(diǎn)；Leopold（1949）提出了生態(tài)系統(tǒng)管理的理念；提出了生態(tài)系統(tǒng)管理的理念； Odum（1971）出版生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)對生態(tài)系統(tǒng)理論貢獻(xiàn)重大；出版生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)對生態(tài)系統(tǒng)理論貢獻(xiàn)重大；20世紀(jì)世紀(jì)70年代年代以來，以來， UNESCO發(fā)起的發(fā)起的IBP、MAB、IG

8、BP國際計(jì)劃，中心內(nèi)容是生態(tài)系國際計(jì)劃，中心內(nèi)容是生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能、生態(tài)系統(tǒng)模型等；統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能、生態(tài)系統(tǒng)模型等； 20世紀(jì)世紀(jì)80年代后期和年代后期和90年代初期，年代初期，生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)性問題成為焦點(diǎn)。生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)性問題成為焦點(diǎn)。 生態(tài)系統(tǒng)是在一定的時(shí)間和空間范圍內(nèi)，生物與生物之間、生物與生態(tài)系統(tǒng)是在一定的時(shí)間和空間范圍內(nèi)，生物與生物之間、生物與非生物環(huán)境（如溫度、濕度、陽光、土壤、各種有機(jī)物和無機(jī)物等等）非生物環(huán)境（如溫度、濕度、陽光、土壤、各種有機(jī)物和無機(jī)物等等）之間，通過不斷的物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)和信息傳遞而相互作用、相互依之間，通過不斷的物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)和信息傳遞而相互

9、作用、相互依存所形成的一個(gè)生態(tài)學(xué)功能單位。存所形成的一個(gè)生態(tài)學(xué)功能單位。 生態(tài)系統(tǒng)的共同特性：生態(tài)系統(tǒng)的共同特性： （1）是生態(tài)學(xué)上的一個(gè)結(jié)構(gòu)和功能單位，具有空間結(jié)構(gòu)；）是生態(tài)學(xué)上的一個(gè)結(jié)構(gòu)和功能單位，具有空間結(jié)構(gòu)； （2）具有自動(dòng)調(diào)控功能、自組織、自更新能力）具有自動(dòng)調(diào)控功能、自組織、自更新能力 （3）具能量流動(dòng)、物質(zhì)循環(huán)和信息傳遞三大功能；）具能量流動(dòng)、物質(zhì)循環(huán)和信息傳遞三大功能； （4）營養(yǎng)級數(shù)目有限；）營養(yǎng)級數(shù)目有限； （5）具有時(shí)間變化，是一個(gè)動(dòng)態(tài)系統(tǒng)；）具有時(shí)間變化，是一個(gè)動(dòng)態(tài)系統(tǒng)； （6）而且是開放系統(tǒng)。）而且是開放系統(tǒng)。 生態(tài)系統(tǒng)的分類：生態(tài)系統(tǒng)的分類： 按環(huán)境性質(zhì)和形態(tài)特征劃

10、分：按環(huán)境性質(zhì)和形態(tài)特征劃分： （1）水域生態(tài)系統(tǒng)）水域生態(tài)系統(tǒng)-海洋生態(tài)系統(tǒng)（海岸帶、淺海帶、遠(yuǎn)洋海洋生態(tài)系統(tǒng)（海岸帶、淺海帶、遠(yuǎn)洋帶）和淡水生態(tài)系統(tǒng)（流水、靜水），帶）和淡水生態(tài)系統(tǒng)（流水、靜水）， （2）陸地生態(tài)系統(tǒng)）陸地生態(tài)系統(tǒng)荒漠（熱荒漠、冷荒漠、凍原、極地、高荒漠（熱荒漠、冷荒漠、凍原、極地、高山）、草原（濕草原、干草原、稀樹干草原山）、草原（濕草原、干草原、稀樹干草原Savanah）和森林）和森林（熱帶雨林熱帶雨林/季雨林、亞熱帶常綠闊葉林、溫帶落葉闊葉林、亞季雨林、亞熱帶常綠闊葉林、溫帶落葉闊葉林、亞寒帶（北方）針葉林）。寒帶（北方）針葉林）。 按人類對生態(tài)系統(tǒng)的影響劃分：按人

11、類對生態(tài)系統(tǒng)的影響劃分： （1）自然生態(tài)系統(tǒng)）自然生態(tài)系統(tǒng) （森林、草原、水域、沙漠、（森林、草原、水域、沙漠、 極地）極地）（2）半自然生態(tài)系統(tǒng)（農(nóng)田、人工林、人工草地、）半自然生態(tài)系統(tǒng)（農(nóng)田、人工林、人工草地、 牧場、魚塘、養(yǎng)殖、微生物）牧場、魚塘、養(yǎng)殖、微生物）（3）人工生態(tài)系統(tǒng)（城鎮(zhèn)、工礦、宇宙飛船、生長箱、）人工生態(tài)系統(tǒng)（城鎮(zhèn)、工礦、宇宙飛船、生長箱、 人工氣候室等）人工氣候室等） 海洋生態(tài)系統(tǒng)海洋生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)系統(tǒng)研究的重要性：生態(tài)系統(tǒng)研究的重要性：v 生態(tài)系統(tǒng)已經(jīng)成為當(dāng)前生態(tài)學(xué)研究中最活躍的領(lǐng)域。生態(tài)系統(tǒng)已經(jīng)成為當(dāng)前生態(tài)學(xué)研究中最活躍的領(lǐng)域。要解決現(xiàn)代人類的環(huán)境污染問題、人口暴漲與

12、自然資源的要解決現(xiàn)代人類的環(huán)境污染問題、人口暴漲與自然資源的合理利用問題，都有賴于對生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能、生態(tài)合理利用問題，都有賴于對生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能、生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性及其對干擾的忍受和恢復(fù)能力的研究；系統(tǒng)的穩(wěn)定性及其對干擾的忍受和恢復(fù)能力的研究；v 對生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的研究還可以闡明許多非常重要對生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的研究還可以闡明許多非常重要的事實(shí)。如海洋能否提供無限的食物資源？的事實(shí)。如海洋能否提供無限的食物資源？v 生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)研究有助于了解許多關(guān)鍵性的環(huán)生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)研究有助于了解許多關(guān)鍵性的環(huán)境問題。如碳素、氮素循環(huán)及硫循環(huán)；境問題。如碳素、氮素循環(huán)及硫循環(huán)；v 生態(tài)系統(tǒng)研究是自

13、然資源的合理利用和保護(hù)的科學(xué)生態(tài)系統(tǒng)研究是自然資源的合理利用和保護(hù)的科學(xué)基礎(chǔ)。只考慮單個(gè)要素而不考慮整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的自然資源基礎(chǔ)。只考慮單個(gè)要素而不考慮整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的自然資源保護(hù)是不夠的。對任何生態(tài)系統(tǒng)的開發(fā)利用，必須遵循可保護(hù)是不夠的。對任何生態(tài)系統(tǒng)的開發(fā)利用，必須遵循可持續(xù)發(fā)展的規(guī)律。持續(xù)發(fā)展的規(guī)律。第二節(jié)第二節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)的組成與結(jié)構(gòu)生態(tài)系統(tǒng)的組成與結(jié)構(gòu)一、生態(tài)系統(tǒng)的組成成分一、生態(tài)系統(tǒng)的組成成分（一）非生物環(huán)境（一）非生物環(huán)境 即無機(jī)環(huán)境，包括整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)運(yùn)轉(zhuǎn)的能源和熱量等即無機(jī)環(huán)境，包括整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)運(yùn)轉(zhuǎn)的能源和熱量等氣候因子、生物生長的基質(zhì)和媒介、生物生長代謝的材料氣候因子、生物生長的基

14、質(zhì)和媒介、生物生長代謝的材料三方面。氣候因子包括能源、溫度、濕度、風(fēng)等；生長的三方面。氣候因子包括能源、溫度、濕度、風(fēng)等；生長的基質(zhì)和媒介包括巖石、砂礫、土壤、空氣、水等；生物生基質(zhì)和媒介包括巖石、砂礫、土壤、空氣、水等；生物生長代謝的材料包括長代謝的材料包括CO2、O2、無機(jī)鹽類和水等。、無機(jī)鹽類和水等。（二）生產(chǎn)者（二）生產(chǎn)者 是能以簡單的無機(jī)物制造食物的自養(yǎng)生物，包括所有是能以簡單的無機(jī)物制造食物的自養(yǎng)生物，包括所有的綠色植物和利用化學(xué)能的細(xì)菌等。太陽能和化學(xué)能只有的綠色植物和利用化學(xué)能的細(xì)菌等。太陽能和化學(xué)能只有通過生產(chǎn)者，才能輸入到生態(tài)系統(tǒng)，并成為消費(fèi)者和還原通過生產(chǎn)者，才能輸入到生

15、態(tài)系統(tǒng)，并成為消費(fèi)者和還原者的惟一能源。水生生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)者：各種藻類；陸生者的惟一能源。水生生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)者：各種藻類；陸生生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)者：喬木、灌木、草本植物和苔蘚等。生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)者：喬木、灌木、草本植物和苔蘚等。 （三）消費(fèi)者（三）消費(fèi)者 針對生產(chǎn)者而言，由動(dòng)物組成，自己不能從無機(jī)物質(zhì)制造有機(jī)針對生產(chǎn)者而言，由動(dòng)物組成，自己不能從無機(jī)物質(zhì)制造有機(jī)物質(zhì)，只能直接或間接依賴于生產(chǎn)者所制造的有機(jī)物質(zhì)，屬于異養(yǎng)物質(zhì)，只能直接或間接依賴于生產(chǎn)者所制造的有機(jī)物質(zhì)，屬于異養(yǎng)生物。生物。 按其營養(yǎng)方式的不同分為：按其營養(yǎng)方式的不同分為：（1）食草動(dòng)物：直接以植物體為）食草動(dòng)物：直接以植物體為營養(yǎng)的動(dòng)

16、物，如池塘中的浮游動(dòng)物和草地上的食草性昆蟲和食草性營養(yǎng)的動(dòng)物，如池塘中的浮游動(dòng)物和草地上的食草性昆蟲和食草性哺乳動(dòng)物。統(tǒng)稱一級消費(fèi)者；（哺乳動(dòng)物。統(tǒng)稱一級消費(fèi)者；（2）食肉動(dòng)物：即以食草動(dòng)物為食者。）食肉動(dòng)物：即以食草動(dòng)物為食者。如池塘中的魚類和草地上的捕食性鳥類。統(tǒng)稱二級消費(fèi)者；（如池塘中的魚類和草地上的捕食性鳥類。統(tǒng)稱二級消費(fèi)者；（3）大）大型（頂級）食肉動(dòng)物：即以食肉動(dòng)物為食者。池塘中的黑魚和草地型（頂級）食肉動(dòng)物：即以食肉動(dòng)物為食者。池塘中的黑魚和草地上的鷹隼等猛禽。統(tǒng)稱三級消費(fèi)者。上的鷹隼等猛禽。統(tǒng)稱三級消費(fèi)者。（四）分解者（四）分解者 是異養(yǎng)生物，其作用是把動(dòng)植物殘?bào)w的復(fù)雜有機(jī)物分

17、解為生產(chǎn)是異養(yǎng)生物，其作用是把動(dòng)植物殘?bào)w的復(fù)雜有機(jī)物分解為生產(chǎn)者能重新利用的簡單化合物，并釋放出能量，正與生產(chǎn)者相反。分者能重新利用的簡單化合物，并釋放出能量，正與生產(chǎn)者相反。分解者在生態(tài)系統(tǒng)中的作用極為重要。分解作用往往有一系列復(fù)雜的解者在生態(tài)系統(tǒng)中的作用極為重要。分解作用往往有一系列復(fù)雜的過程，各階段由不同的生物去完成。池塘中的分解者有兩類：一類過程，各階段由不同的生物去完成。池塘中的分解者有兩類：一類是細(xì)菌和真菌；另一類是蟹、軟體動(dòng)物和蠕蟲等無脊椎動(dòng)物。草地是細(xì)菌和真菌；另一類是蟹、軟體動(dòng)物和蠕蟲等無脊椎動(dòng)物。草地上的分解者：細(xì)菌和真菌；蚯蚓、螨等無脊椎動(dòng)物。上的分解者：細(xì)菌和真菌；蚯蚓

18、、螨等無脊椎動(dòng)物。 盡管生態(tài)系統(tǒng)之間的外貌和物種組成很不相同，但就營養(yǎng)方式盡管生態(tài)系統(tǒng)之間的外貌和物種組成很不相同，但就營養(yǎng)方式來說，都劃分為生物成分：生產(chǎn)者、消費(fèi)者、分解者；非生物成分：來說，都劃分為生物成分：生產(chǎn)者、消費(fèi)者、分解者；非生物成分：氣候因子、生物生長的基質(zhì)和媒介、生物生長代謝的材料。組成生氣候因子、生物生長的基質(zhì)和媒介、生物生長代謝的材料。組成生態(tài)系統(tǒng)的四大或六大基本成分。態(tài)系統(tǒng)的四大或六大基本成分。生態(tài)系統(tǒng)的組成成分生態(tài)系統(tǒng)的組成成分二、生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)二、生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)（一）形態(tài)結(jié)構(gòu)（一）形態(tài)結(jié)構(gòu) 生態(tài)系統(tǒng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)是指生態(tài)系統(tǒng)中的生物種類、種群數(shù)生態(tài)系統(tǒng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)是指生態(tài)系

19、統(tǒng)中的生物種類、種群數(shù)量、種的空間配置（水平和垂直分布）、種的時(shí)間變化（發(fā)育和量、種的空間配置（水平和垂直分布）、種的時(shí)間變化（發(fā)育和季相）。實(shí)際上與生物群落的結(jié)構(gòu)特征一致。季相）。實(shí)際上與生物群落的結(jié)構(gòu)特征一致。（二）營養(yǎng)結(jié)構(gòu)（二）營養(yǎng)結(jié)構(gòu) 生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)是一種以營養(yǎng)為紐帶，把生物和非生生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)是一種以營養(yǎng)為紐帶，把生物和非生物緊密結(jié)合起來，構(gòu)成生產(chǎn)者、消費(fèi)者、還原者為中心的三大功物緊密結(jié)合起來，構(gòu)成生產(chǎn)者、消費(fèi)者、還原者為中心的三大功能類群。它們與環(huán)境之間發(fā)生密切的物質(zhì)循環(huán)，是生態(tài)系統(tǒng)功能能類群。它們與環(huán)境之間發(fā)生密切的物質(zhì)循環(huán)，是生態(tài)系統(tǒng)功能研究的基礎(chǔ)。生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)對

20、于每一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)都有其特研究的基礎(chǔ)。生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)對于每一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)都有其特殊性和復(fù)雜性。殊性和復(fù)雜性。 生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)一般性模型包括生產(chǎn)者、消費(fèi)者、分解者三生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)一般性模型包括生產(chǎn)者、消費(fèi)者、分解者三個(gè)亞系統(tǒng)，加上無機(jī)的環(huán)境系統(tǒng)，是生態(tài)系統(tǒng)維持其生命活動(dòng)所個(gè)亞系統(tǒng)，加上無機(jī)的環(huán)境系統(tǒng)，是生態(tài)系統(tǒng)維持其生命活動(dòng)所必不可少的成分。生物成分與非生物環(huán)境成分間通過能流和物流必不可少的成分。生物成分與非生物環(huán)境成分間通過能流和物流而形成的高層次的生物組織，是一個(gè)物種間、生物與環(huán)境間協(xié)調(diào)而形成的高層次的生物組織，是一個(gè)物種間、生物與環(huán)境間協(xié)調(diào)共生，能維持持續(xù)生存和相對穩(wěn)定的系統(tǒng)。共生，能維持持續(xù)

21、生存和相對穩(wěn)定的系統(tǒng)。 三、食物鏈和食物網(wǎng)三、食物鏈和食物網(wǎng)（一）食物鏈（一）食物鏈（food chain） 生產(chǎn)者所固定的能量和物質(zhì)，通過一系列取食和被食的關(guān)系在生生產(chǎn)者所固定的能量和物質(zhì)，通過一系列取食和被食的關(guān)系在生態(tài)系統(tǒng)中傳遞，各種生物按其食物關(guān)系排列的鏈狀順序稱為食物鏈。態(tài)系統(tǒng)中傳遞，各種生物按其食物關(guān)系排列的鏈狀順序稱為食物鏈。 最簡單的食物鏈由最簡單的食物鏈由3個(gè)環(huán)節(jié)構(gòu)成，一般由個(gè)環(huán)節(jié)構(gòu)成，一般由4-5個(gè)環(huán)節(jié)構(gòu)成；生態(tài)個(gè)環(huán)節(jié)構(gòu)成；生態(tài)系統(tǒng)中的食物鏈不是固定不變的，它不僅在進(jìn)化歷史上有改變，在短系統(tǒng)中的食物鏈不是固定不變的，它不僅在進(jìn)化歷史上有改變，在短時(shí)間內(nèi)也有改變。動(dòng)物個(gè)體發(fā)育

22、的不同階段的食性、動(dòng)物食性的季節(jié)時(shí)間內(nèi)也有改變。動(dòng)物個(gè)體發(fā)育的不同階段的食性、動(dòng)物食性的季節(jié)性、雜食性動(dòng)物、不同年份食物條件改變等都會引起食物鏈的改變；性、雜食性動(dòng)物、不同年份食物條件改變等都會引起食物鏈的改變；食物鏈的復(fù)雜程度常因生態(tài)系統(tǒng)的不同類型而異。食物鏈的復(fù)雜程度常因生態(tài)系統(tǒng)的不同類型而異。（二）食物鏈類型（二）食物鏈類型 按照生物之間的關(guān)系可將食物鏈分成四種類型：按照生物之間的關(guān)系可將食物鏈分成四種類型： 1 碎食食物鏈：以碎食為基礎(chǔ)，碎食物碎食食物鏈：以碎食為基礎(chǔ)，碎食物碎食物消費(fèi)者碎食物消費(fèi)者小型小型 肉食性動(dòng)物肉食性動(dòng)物大型肉食性動(dòng)物。大型肉食性動(dòng)物。 2 捕食食物鏈（放牧食物

23、鏈）：以生產(chǎn)者為基礎(chǔ)，植物捕食食物鏈（放牧食物鏈）：以生產(chǎn)者為基礎(chǔ)，植物植食植食 性動(dòng)物性動(dòng)物肉食性動(dòng)物。肉食性動(dòng)物。 3 寄生性食物鏈：是由宿生和寄生物構(gòu)成，以大型寄生性食物鏈：是由宿生和寄生物構(gòu)成，以大型 動(dòng)物為基礎(chǔ)，繼之以小型動(dòng)物、動(dòng)物為基礎(chǔ)，繼之以小型動(dòng)物、 微型動(dòng)物、細(xì)菌和病毒。微型動(dòng)物、細(xì)菌和病毒。 4 腐生性食物鏈：以動(dòng)植物的殘?bào)w為基礎(chǔ)，腐爛的腐生性食物鏈：以動(dòng)植物的殘?bào)w為基礎(chǔ)，腐爛的 動(dòng)植物殘?bào)w被微生物分解利用。動(dòng)植物殘?bào)w被微生物分解利用。（三）食物網(wǎng)（三）食物網(wǎng)（food web） 生態(tài)系統(tǒng)中有許多食物鏈彼此交錯(cuò)連結(jié)，形成一個(gè)網(wǎng)狀結(jié)生態(tài)系統(tǒng)中有許多食物鏈彼此交錯(cuò)連結(jié)，形成一個(gè)

24、網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，稱為食物網(wǎng)構(gòu)，稱為食物網(wǎng)。 食物網(wǎng)是生態(tài)系統(tǒng)長期發(fā)展形成的，它維持著生態(tài)系統(tǒng)的平食物網(wǎng)是生態(tài)系統(tǒng)長期發(fā)展形成的，它維持著生態(tài)系統(tǒng)的平衡。生態(tài)系統(tǒng)越穩(wěn)定，生物種類愈豐富，食物網(wǎng)也越復(fù)雜。人為衡。生態(tài)系統(tǒng)越穩(wěn)定，生物種類愈豐富，食物網(wǎng)也越復(fù)雜。人為地去除其中的某個(gè)環(huán)節(jié)，將使生態(tài)平衡失調(diào)，甚至使生態(tài)系統(tǒng)崩地去除其中的某個(gè)環(huán)節(jié)，將使生態(tài)平衡失調(diào)，甚至使生態(tài)系統(tǒng)崩潰。一般地，具有復(fù)雜食物網(wǎng)的生態(tài)系統(tǒng)，一種生物的消失不致潰。一般地，具有復(fù)雜食物網(wǎng)的生態(tài)系統(tǒng)，一種生物的消失不致引起整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的失調(diào)，但食物網(wǎng)簡單的系統(tǒng)，尤其是在生態(tài)引起整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的失調(diào)，但食物網(wǎng)簡單的系統(tǒng)，尤其是在生態(tài)系統(tǒng)功能上

25、起關(guān)鍵作用的種，一旦消失或受嚴(yán)重破壞，就可能引系統(tǒng)功能上起關(guān)鍵作用的種，一旦消失或受嚴(yán)重破壞，就可能引起生態(tài)系統(tǒng)的劇烈波動(dòng)。如苔原生態(tài)系統(tǒng)食物鏈基礎(chǔ)的地衣，大起生態(tài)系統(tǒng)的劇烈波動(dòng)。如苔原生態(tài)系統(tǒng)食物鏈基礎(chǔ)的地衣，大氣中氣中SO2含量超標(biāo)，將會導(dǎo)致生產(chǎn)力毀滅性破壞。含量超標(biāo)，將會導(dǎo)致生產(chǎn)力毀滅性破壞。 一個(gè)簡化的溫帶針闊葉混交林的食物網(wǎng)（祝廷成等，一個(gè)簡化的溫帶針闊葉混交林的食物網(wǎng)（祝廷成等，1983）四、營養(yǎng)級與生態(tài)金字塔四、營養(yǎng)級與生態(tài)金字塔（一）營養(yǎng)級（一）營養(yǎng)級（tropic level） 為了便于進(jìn)行定量的能流和物質(zhì)循環(huán)研究，提出營養(yǎng)級的概念。為了便于進(jìn)行定量的能流和物質(zhì)循環(huán)研究，提出

26、營養(yǎng)級的概念。一個(gè)營養(yǎng)級是指處于食物鏈某一環(huán)節(jié)的所有生物種的總和。如：作一個(gè)營養(yǎng)級是指處于食物鏈某一環(huán)節(jié)的所有生物種的總和。如：作為生產(chǎn)者的綠色植物和所有自養(yǎng)生物都位于食物鏈的起點(diǎn)，共同構(gòu)為生產(chǎn)者的綠色植物和所有自養(yǎng)生物都位于食物鏈的起點(diǎn)，共同構(gòu)成第一營養(yǎng)級；所有以生產(chǎn)者為食的動(dòng)物都屬第二營養(yǎng)級，即食草成第一營養(yǎng)級；所有以生產(chǎn)者為食的動(dòng)物都屬第二營養(yǎng)級，即食草動(dòng)物營養(yǎng)級。依此類推。動(dòng)物營養(yǎng)級。依此類推。 生態(tài)系統(tǒng)中的能流是單向的，通過各個(gè)營養(yǎng)級的能量是逐級減生態(tài)系統(tǒng)中的能流是單向的，通過各個(gè)營養(yǎng)級的能量是逐級減少的。是由于（少的。是由于（1）各營養(yǎng)級的消費(fèi)者不可能百分之百地利用前一）各營養(yǎng)級的

27、消費(fèi)者不可能百分之百地利用前一營養(yǎng)級的生物量，總有一部分自然死亡和被分解者所利用；（營養(yǎng)級的生物量，總有一部分自然死亡和被分解者所利用；（2）各營養(yǎng)級的同化率也不是百分之百的，總有一部分變成排泄物而留各營養(yǎng)級的同化率也不是百分之百的，總有一部分變成排泄物而留于環(huán)境中；（于環(huán)境中；（3）各營養(yǎng)級的生物要維持自身的生命活動(dòng)，總要消）各營養(yǎng)級的生物要維持自身的生命活動(dòng)，總要消耗一部分能量。生物群落及在其中的各種生物之所以能維持有序的耗一部分能量。生物群落及在其中的各種生物之所以能維持有序的狀態(tài)，就得依賴于這些能量的消耗。狀態(tài)，就得依賴于這些能量的消耗。（二）生態(tài)金字塔（二）生態(tài)金字塔（ecologi

28、cal pyramid） 能量通過營養(yǎng)級逐級減少，將能流通過營養(yǎng)級由低到高劃能量通過營養(yǎng)級逐級減少，將能流通過營養(yǎng)級由低到高劃成圖，呈金字塔形，稱為能量椎體或金字塔。同樣，以生物量或成圖，呈金字塔形，稱為能量椎體或金字塔。同樣，以生物量或個(gè)體數(shù)目來表示，就得到生物量椎體和數(shù)量椎體。三類椎體合稱個(gè)體數(shù)目來表示，就得到生物量椎體和數(shù)量椎體。三類椎體合稱生態(tài)椎體。見圖生態(tài)椎體。見圖7-2。 生物量椎體和數(shù)量椎體有時(shí)倒置。生物量椎體和數(shù)量椎體有時(shí)倒置。圖圖7-2 生態(tài)椎體生態(tài)椎體第三節(jié)第三節(jié) 生態(tài)效率生態(tài)效率 生態(tài)效率（生態(tài)效率（ecological efficiencies）是指各種能流參數(shù)是指各種

29、能流參數(shù)中的任何一個(gè)參數(shù)在營養(yǎng)級之間或營養(yǎng)級內(nèi)部的比值，常以百分中的任何一個(gè)參數(shù)在營養(yǎng)級之間或營養(yǎng)級內(nèi)部的比值，常以百分?jǐn)?shù)表示。數(shù)表示。一、幾個(gè)常用的能量參數(shù)一、幾個(gè)常用的能量參數(shù)（一）攝取量（一）攝取量（I） 表示一個(gè)生物所攝取的能量。植物表示一個(gè)生物所攝取的能量。植物光合作用吸收的日光能；光合作用吸收的日光能；動(dòng)物動(dòng)物吃進(jìn)的食物能。吃進(jìn)的食物能。（二）同化量（二）同化量 （A） 表示在動(dòng)物消化道內(nèi)被吸收的能量，即消費(fèi)者吸收所采食的表示在動(dòng)物消化道內(nèi)被吸收的能量，即消費(fèi)者吸收所采食的食物能。對植物來說，是光合作用所固定的日光能，常以總初級食物能。對植物來說，是光合作用所固定的日光能，常以總初

30、級生產(chǎn)量表示。生產(chǎn)量表示。（三）呼吸量（三）呼吸量（R） 生物在呼吸等新陳代謝和各種活動(dòng)中所消耗的全部能量。生物在呼吸等新陳代謝和各種活動(dòng)中所消耗的全部能量。（四）生產(chǎn)量（四）生產(chǎn)量（P） 生物呼吸消耗后所凈剩的同化能量值。以有機(jī)物質(zhì)的形式積生物呼吸消耗后所凈剩的同化能量值。以有機(jī)物質(zhì)的形式積累在生物體內(nèi)或生態(tài)系統(tǒng)中。植物累在生物體內(nèi)或生態(tài)系統(tǒng)中。植物凈初級生產(chǎn)量（凈初級生產(chǎn)量（NP）；動(dòng)）；動(dòng)物物同化量扣除維持消耗后的能量。同化量扣除維持消耗后的能量。二、營養(yǎng)級位之內(nèi)的生態(tài)效率二、營養(yǎng)級位之內(nèi)的生態(tài)效率 用以度量一個(gè)物種利用食物能的效率，即同化能量的用以度量一個(gè)物種利用食物能的效率，即同化能

31、量的有效程度。有效程度。（一）同化效率（一）同化效率 是指被植物吸收的日光能中被光合作用所固定的能量比例，是指被植物吸收的日光能中被光合作用所固定的能量比例，或被動(dòng)物攝食的能量中被同化了的能量比例。肉食動(dòng)物同化效率或被動(dòng)物攝食的能量中被同化了的能量比例。肉食動(dòng)物同化效率較植食動(dòng)物高。較植食動(dòng)物高。 式中，式中，n為營養(yǎng)級數(shù)。為營養(yǎng)級數(shù)。（二）生長效率（二）生長效率 包括組織生長效率（包括組織生長效率（TGe）和生態(tài)生長效率（）和生態(tài)生長效率（ EGe ）。）。 生物的組織生長效率高于其生態(tài)生長效率；植物的生長效率生物的組織生長效率高于其生態(tài)生長效率；植物的生長效率大于動(dòng)物。大型動(dòng)物的生長效率小

32、于小型動(dòng)物，年老動(dòng)物的生長大于動(dòng)物。大型動(dòng)物的生長效率小于小型動(dòng)物，年老動(dòng)物的生長效率小于幼年的，恒溫動(dòng)物的小于變溫動(dòng)物。效率小于幼年的，恒溫動(dòng)物的小于變溫動(dòng)物。nneIAAnneANPTG nneINPEG 三、營養(yǎng)級位之間的生態(tài)效率三、營養(yǎng)級位之間的生態(tài)效率 用以度量營養(yǎng)級位之間的轉(zhuǎn)化效率和能流通道的大小。用以度量營養(yǎng)級位之間的轉(zhuǎn)化效率和能流通道的大小。（一）消費(fèi)效率（一）消費(fèi)效率Ce（或利用效率（或利用效率Ue） 消費(fèi)效率度量一個(gè)營養(yǎng)級位對前一個(gè)營養(yǎng)級位的相對采食壓消費(fèi)效率度量一個(gè)營養(yǎng)級位對前一個(gè)營養(yǎng)級位的相對采食壓力。一般在力。一般在25%-35%，說明每一營養(yǎng)級位的凈生產(chǎn)量有，說明每

33、一營養(yǎng)級位的凈生產(chǎn)量有65-75%進(jìn)入腐生性食物鏈。利用效率的高低說明前一營養(yǎng)級位的進(jìn)入腐生性食物鏈。利用效率的高低說明前一營養(yǎng)級位的凈生產(chǎn)量被后一營養(yǎng)級位轉(zhuǎn)化利用（同化）了多少。凈生產(chǎn)量被后一營養(yǎng)級位轉(zhuǎn)化利用（同化）了多少。（二）林德曼效率（二）林德曼效率Le 相當(dāng)于同化效率、生長效率和消費(fèi)效率的乘積；或營養(yǎng)級間相當(dāng)于同化效率、生長效率和消費(fèi)效率的乘積；或營養(yǎng)級間的同化能量之比值。這個(gè)比值大約為的同化能量之比值。這個(gè)比值大約為1/10，曾被認(rèn)為重要生態(tài)，曾被認(rèn)為重要生態(tài)學(xué)定律學(xué)定律 “十分之一定律十分之一定律”，但僅是湖泊生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)近似值。，但僅是湖泊生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)近似值。在其他生態(tài)系統(tǒng)

34、中，高到在其他生態(tài)系統(tǒng)中，高到30%，低則只有，低則只有1%或更低。或更低。nneNPIC1nneNPAU1nnnnnnnneNPIANPIAIIL11nnnnnneNPAANPAAL11第四節(jié)第四節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)和平衡生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)和平衡 生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)：生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)化和生態(tài)系統(tǒng)演替生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)：生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)化和生態(tài)系統(tǒng)演替 生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)化是長期的地質(zhì)、氣候等外部變化與生態(tài)系統(tǒng)生生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)化是長期的地質(zhì)、氣候等外部變化與生態(tài)系統(tǒng)生物組分活動(dòng)結(jié)果所引起的內(nèi)部過程相互作用的結(jié)果。物組分活動(dòng)結(jié)果所引起的內(nèi)部過程相互作用的結(jié)果。 進(jìn)化發(fā)展的總策略：增加對物理環(huán)境的控制，或與物理環(huán)境進(jìn)化發(fā)展的總策略：增加對物理環(huán)境的控制，或與物理環(huán)境保持一種穩(wěn)定，以便對外界擾亂達(dá)到最大的防護(hù)。保持一種穩(wěn)定，以便對外界擾亂達(dá)到最大的防護(hù)。 生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)系統(tǒng)的產(chǎn)生與演化產(chǎn)生與演化 生態(tài)平衡（生態(tài)平衡（ecological balance）是指生態(tài)系統(tǒng)通過發(fā)育和是指生態(tài)系統(tǒng)通過發(fā)育和調(diào)節(jié)所達(dá)到的一種穩(wěn)定狀態(tài)，它包括結(jié)構(gòu)上的穩(wěn)定、功能上的穩(wěn)調(diào)節(jié)所達(dá)到的一種穩(wěn)定狀態(tài)，它包括結(jié)構(gòu)上的穩(wěn)定、功能上的穩(wěn)定和能量輸入、輸出上的穩(wěn)定。生態(tài)平衡是一種動(dòng)態(tài)平衡，能量定和能量輸入、輸出上的穩(wěn)定。生態(tài)平衡是一種動(dòng)態(tài)平衡，能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)不斷