第四章種子植物的繁殖和繁殖器官

1、第四章種子植物的繁殖和繁殖器官一、目的要求： 1. 了解繁殖的概念及植物繁殖的類型； 2. 掌握花的概念、組成及結(jié)構(gòu)特征； 3. 掌握花藥的發(fā)育和花粉粒的形成過(guò)程； 4. 掌握胚珠的發(fā)育和胚囊的形成過(guò)程； 5. 了解傳粉與受精的概念和類型； 6. 掌握種子和果實(shí)的形成過(guò)程。二、教學(xué)內(nèi)容：第一節(jié)植物的繁殖第二節(jié)花第三節(jié)花藥的發(fā)育和花粉粒的形成第四節(jié)胚珠的發(fā)育和胚囊的形成第五節(jié)開(kāi)花、傳粉與受精第六節(jié)種子和果實(shí)第七節(jié)被子植物的生活史三、教學(xué)方法：講授法四、時(shí)間分配：25個(gè)學(xué)時(shí)五、所用教具：掛圖第一節(jié)植物的繁殖一、繁殖的概念繁殖亦稱生殖，是生物孳生后代的現(xiàn)象，為生命的基本特征之一。、繁殖的概念生物生長(zhǎng)

2、發(fā)育到一定時(shí)期，就要由舊個(gè)體產(chǎn)生新個(gè)體，以延續(xù)種族，這種現(xiàn)象叫繁殖。、繁殖的類型植物的繁殖可分為三種類型：無(wú)性繁殖：不經(jīng)過(guò)生殖細(xì)胞的結(jié)合，由母體直接產(chǎn)生子代的生殖方式。（包括裂殖、出芽生殖、孢子生殖）營(yíng)養(yǎng)繁殖有性生殖（此兩類下面介紹）二、被子植物的營(yíng)養(yǎng)繁殖和有性生殖、營(yíng)養(yǎng)繁殖及其在生產(chǎn)上的應(yīng)用營(yíng)養(yǎng)繁殖的概念：植物體的營(yíng)養(yǎng)器官（根、莖、葉）的一部分和母體分離（或不分離）而直接形成新個(gè)體的繁殖方式。營(yíng)養(yǎng)繁殖的類型：被子植物的營(yíng)養(yǎng)繁殖可分為兩種情況：、自然營(yíng)養(yǎng)繁殖：植物體在自然情況下，不經(jīng)過(guò)人工輔助，就能產(chǎn)生新的植株。自然營(yíng)養(yǎng)繁殖多借助于塊根、塊莖、根莖、鱗莖、根蘗等來(lái)進(jìn)行。、人工營(yíng)養(yǎng)繁殖：經(jīng)過(guò)人工

3、輔助，采用各種方式以達(dá)到繁殖個(gè)體、改良品種或保留優(yōu)良性質(zhì)為目的的營(yíng)養(yǎng)繁殖。在農(nóng)、林、園藝等生產(chǎn)實(shí)踐中被廣為采用。在生產(chǎn)實(shí)踐中，經(jīng)常采用的人工營(yíng)養(yǎng)繁殖措施有分離、扦插、壓條、嫁接等。、有性生殖的概念通過(guò)兩性細(xì)胞（雌、雄配子或卵與精子）的結(jié)合后，形成新個(gè)體的生殖方式。有性生殖是生物界中最普遍的一種生殖方式。有性生殖的后代，具備雙親的遺傳特性，有更大的生活力與變異性，在生物演化過(guò)程中具有一定的進(jìn)步作用。第二節(jié)花一、花的概念和花的組成、花的概念花是種子植物的繁殖器官，是產(chǎn)生雌雄性生殖細(xì)胞和進(jìn)行有性生殖的場(chǎng)所。從植物形態(tài)學(xué)的角度來(lái)看，花實(shí)際上是一節(jié)間縮短了的枝條，由一種變態(tài)的莖和集中變態(tài)的葉所組成。用一

4、句話概括來(lái)講：花是被子植物適應(yīng)生殖的節(jié)間縮短了的變態(tài)枝。、花的組成在這一節(jié)中我們主要講被子植物的花，至于裸子植物的花我們以后再講。典型的被子植物的花由花柄、花托、花被（包括花萼和花冠）、雄蕊群和雌蕊群組成。下面分別來(lái)介紹?；ū突ㄍ? 花柄：花柄或稱花梗。花朵和莖相連的一圓柱形柄狀體，叫做花柄。花柄是莖的變態(tài)，上面著生許多變態(tài)葉?；ū乔o和花相連的通道。多數(shù)植物的花都具有花柄，花柄有長(zhǎng)有短，視不同植物種類而異。有些種類的花無(wú)柄，如小麥。花柄以后發(fā)育成為果實(shí)的柄，叫做果柄。. 花托：花柄頂端稍微有一些膨大的部分，稱為花托?；ㄍ惺枪?jié)間非常短的變態(tài)莖，它是花的各組成部分的著生之處?；ㄍ械男螤铍S植物種

5、類而異，有的圓柱狀，如木蘭；有的膨大呈圓錐狀。如草莓；有的中央凹陷呈碗狀，如桃；有的呈倒圓錐狀，如蓮等等。有些植物的花托在雌蕊基部形成膨大的盤狀，能分泌蜜汁，稱花盤，如柑橘、棗等。有的花托在雄蕊群和雌蕊群之間延伸成柄，稱雌蕊柄，如落花生。有的花托在雄蕊群和花冠間延伸成柄，稱為雌雄蕊柄，如西番蓮、蘋(píng)婆屬等?；ū换ū恢诨ㄍ械耐鈬蜻吘壊糠?，是花萼和花冠的總稱，由扁平狀瓣片組成，在花中主要起保護(hù)作用，有些花的花被還有助于花粉傳送。很多植物的花具有花萼和花冠，這種花稱重被花，如桃；有些植物的花僅具有花萼或花冠中的一種，大多是只有花萼，此種花叫做單被花，如桑；也有的花完全沒(méi)有花被，叫無(wú)被花，如白楊、

6、柳等。另還有同被花如百合。、花萼：花萼是花的最外一輪，通常由若干萼片所組成?；ㄝ嗟念伾托螤罡鞣N各樣，但一般為綠色葉狀薄片?；ㄝ嘁话銥橐惠啠灿袃奢喌?，外輪的花萼叫副萼，如棉花。萼片有分離的，也有基部聯(lián)合的，萼片全部分離的稱離萼，如油菜；萼片全部或基部聯(lián)合的稱合萼，聯(lián)合的部分家萼筒。有些植物萼筒伸長(zhǎng)成一細(xì)長(zhǎng)管狀，稱距，如鳳仙花。萼片通常在花謝后脫落，但也有些花萼花謝后仍保留在果實(shí)上，叫做宿存萼，如茄子、番茄、柿子等?；ㄝ嗟淖饔檬窃诨ㄑ科谄鸨Ｗo(hù)作用，宿存萼有保護(hù)幼果的作用。有的萼片特化成冠毛，有助于種子的散播，如蒲公英。、花冠：是由若干花瓣組成的，位于花萼的里面?；ò甑男螤钜彩嵌喾N多樣的，但通

7、常為葉狀扁平體形，比花萼較薄?；ü诔斜Ｗo(hù)作用外，由于花瓣中含有花青素和有色體使花呈現(xiàn)各種顏色，又由于花瓣的表皮細(xì)胞能夠分泌揮發(fā)油和脂類物質(zhì)，可以招引昆蟲(chóng)，幫助傳粉?；ò暧蟹蛛x和聯(lián)合之分，花瓣分離的叫離瓣花，如桃；花瓣全部或基部聯(lián)合的稱合瓣花，如牽?；?、茄子、南瓜等?；ü诘男螤钣卸喾N多樣。離瓣花中有十字花冠（如油菜）；蝶形花冠（如豌豆）；合瓣花中有漏斗形（如牽牛花）、鐘形（如南瓜）、唇形（如薄荷）、筒狀（如向日葵花序中部的小型花）、舌狀（如向日葵花序邊緣的花）等等。雄蕊群雄蕊群是一朵花中雄蕊的總稱。雄蕊位于花冠的里面，一般直接著生在花托上，也有基部著生于花被上的。雄蕊的形狀是多種多樣的，但除少

8、數(shù)原始的被子植物的雄蕊呈薄片狀外，絕大多數(shù)被子植物的雄蕊是由花絲和花藥兩部分組成的：花絲：一根細(xì)長(zhǎng)的絲狀體，主要作用只支持花藥?；ńz除一般細(xì)長(zhǎng)如絲外，也有扁平如帶的，如蓮；或完全消失的如梔子；或轉(zhuǎn)化為花瓣的，如美人蕉?；ㄋ帲寒a(chǎn)生花粉的地方，是雄蕊的主要部分，呈囊狀，通常由四或兩個(gè)花粉囊組成，分為兩半，中間以藥隔相連。一朵花中的雄蕊數(shù)目，隨植物的種類不同而不同。有的少而有定數(shù)，如油菜為6，小麥為3；有的多而無(wú)定數(shù)，如棉花?；ńz的長(zhǎng)短，花藥在花絲上的著生方式以及成熟后花藥開(kāi)裂的方式隨植物的種類不同而不同。詳情請(qǐng)看書(shū)。雄蕊可能彼此互相分離，也可能彼此發(fā)生不同程度的聯(lián)合，根據(jù)聯(lián)合方式，可把雄蕊分為：?jiǎn)?/p>

9、體雄蕊：雄蕊的花絲全部聯(lián)合起來(lái)，形成管狀，花藥互相分離，如棉花。二體雄蕊：雄蕊的花絲聯(lián)合成兩組，花藥互相分離，如大豆。三體雄蕊：花絲合為三束，如小連翹。四體雄蕊：花絲合為四束以上，如金絲桃。聚藥雄蕊：雄蕊的花絲互相分離，花藥互相聯(lián)合起來(lái)，如向日葵、南瓜等。雌蕊群一朵花中雌蕊的總稱。構(gòu)成雌蕊的基本單位是心皮（具生殖作用的變態(tài)葉）。雌蕊的類型：根據(jù)心皮的多少和是否聯(lián)合，將雌蕊分為二大類：、單雌蕊：一朵花中的雌蕊只由一個(gè)心皮所構(gòu)成，如大豆等。單雌蕊是通過(guò)心皮二側(cè)邊緣，向內(nèi)包卷愈合而成。邊緣愈合部分形成一條縫線，稱為腹縫線，相對(duì)于心皮的中肋處的一條縫線稱為背縫線，在這二條縫線處都有維管束分布。、復(fù)雌蕊

10、：一朵花中的雌蕊是由幾個(gè)心皮所構(gòu)成。根據(jù)心皮是否聯(lián)合，又將復(fù)雌蕊分為兩類：、離生雌蕊：心皮彼此分離，所形成的雌蕊也是分離的。如草莓、八角、玉蘭等。、合生雌蕊：數(shù)個(gè)心皮相互聯(lián)合而形成一個(gè)雌蕊，如番茄及多數(shù)被子植物。合生雌蕊上，同樣可以見(jiàn)到這二種縫線，但其腹縫線位于二個(gè)心皮彼此愈合的部分，心皮的背面中肋處為背縫線。合生雌蕊彼此結(jié)合的情況不一樣，一般有三種情況：A、僅子房結(jié)合，而花柱、柱頭分離。B、子房、花柱結(jié)合，僅柱頭分離。C、子房、花柱、柱頭全部結(jié)合。每一雌蕊由柱頭、花柱和子房三部分組成，下面分別介紹：、柱頭：位于雌蕊的頂端，是接受花粉的地方。一般膨大或擴(kuò)展成各種形狀，如頭狀、二裂式、星狀、羽毛

11、狀等，有的柱頭表面濕潤(rùn)，表皮細(xì)胞可以分泌水分、糖類、脂類、激素、酶等物質(zhì)，可以粘住更多的花粉，并促使花粉萌發(fā)，也有柱頭是干燥的。、花柱：是柱頭和子房之間的連接部分，也是花粉進(jìn)入子房的通道。一般植物的花柱細(xì)長(zhǎng)，但也有極短、不明顯的，如水稻、小麥。當(dāng)花粉管沿著花柱生長(zhǎng)并進(jìn)入子房時(shí)，花柱能為花粉管的生長(zhǎng)提供營(yíng)養(yǎng)和某些趨化物質(zhì)?；ㄖ鶅?nèi)有維管束分布，一端與花托相連，另一端止于柱頭。、子房：、子房的構(gòu)造：子房是雌蕊基部膨大成囊狀的部分，中空為室。單雌蕊子房?jī)?nèi)有一室，復(fù)雌蕊子房?jī)?nèi)可由數(shù)個(gè)心皮合為一室或多室。子房一般包括三部分：A.子房壁：子房周圍的壁，具保護(hù)作用。子房的內(nèi)、外壁上都有表皮、氣孔和毛茸等結(jié)構(gòu)。

12、每個(gè)心皮有一條較大的中央維管束沿心皮的背縫線分布，另有二條側(cè)生維管束分布在腹縫線處。B.胎座：子房?jī)?nèi)胚珠著生的部位。C.胚珠：種子的前身，即發(fā)育成種子的結(jié)構(gòu)。為卵形小體，子房?jī)?nèi)胚珠的數(shù)目視植物種類而異，為一至多數(shù)。、子房的類型：根據(jù)組成子房的心皮的多少和子房室的多少，把子房分為以下類型：A.單子房：由一個(gè)心皮組成，如豌豆。B.復(fù)子房：由多心皮組成，又有兩種情況：a.單室復(fù)子房：由多心皮彼此以邊緣相連接而形成一室。如黃瓜。b.多室復(fù)子房：各個(gè)心皮都向內(nèi)折合，同時(shí)各心皮的側(cè)壁又互相連合。心皮一部分形成子房壁，一部分形成子房?jī)?nèi)的隔膜，將子房隔為數(shù)室。折合在一起的心皮邊緣相遇于子房室的中心，形成子房的

13、中軸。如蘋(píng)果、棉花等。確定心皮數(shù)目的根據(jù)：在大多數(shù)情況下，柱頭、花柱、子房室和胎座的數(shù)目等于心皮數(shù)。 、胎座式：胎座在子房?jī)?nèi)分布的方式。胎座是胚珠著生的部位，胚珠通常著生于心皮的腹縫線處。因心皮連接的情況不同，胎座在子房?jī)?nèi)分布的方式也不同，常見(jiàn)的有：A.邊緣胎座：胎座位于單子房?jī)?nèi)壁的腹縫線上，稱邊緣胎座。如豌豆、大豆等。B.側(cè)膜胎座：在單室復(fù)子房中，胎座發(fā)生在心皮邊緣的互相連合處（腹縫線處），如黃瓜、南瓜等。C.中軸胎座：在多室復(fù)子房中，胎座發(fā)生在子房?jī)?nèi)的中軸上，稱中軸胎座。如柑桔、梨、蘋(píng)果、棉花等。D.特立中央胎座：胎座發(fā)生在獨(dú)立于子房中央的半截軸上。子房中央的軸是由子房腔的基部升起，向子房

14、中伸長(zhǎng)，但不達(dá)子房頂，如馬齒莧、石竹等。除以上四種情況以外，胎座還有發(fā)生在子房基部的（基生胎座），如向日葵；也有發(fā)生在子房頂部的（頂生胎座），如桑?；ǖ念愋停阂陨辖榻B了被子植物典型的花的構(gòu)造。根據(jù)花的各組成部分是否齊全，把花分為：、完全花：花的各部分（花萼、花冠、雌蕊群、雄蕊群）完全的花，如桃花。、不完全花：花的各部分缺少其中一種或幾種的花稱不完全花，如柳（無(wú)花被）。、兩性花：雌、雄蕊存在于同一花內(nèi)的花，如棉。、單性花：雌、雄蕊僅有一種的花。具雌蕊的叫雌花，具雄蕊的叫雄花，如黃瓜。、不育花：雌、雄蕊都沒(méi)有，無(wú)繁殖能力，如向日葵的邊花。（又稱無(wú)性花、中性花）。雌花和雄花生于同一植株上的，稱為雌雄

15、同株，表示為（）；分別生于兩個(gè)植株上的，稱為雌雄異株，表示為“/”；同一植株上，兩性花和單性花都存在的，稱為雜性花，如柿樹(shù)、槭樹(shù)等。、花各部分的演化每一種植物，花的各部分形態(tài)是比較固定的，而花的形態(tài)變化又往往與植物的演化有關(guān)，因此，被子植物的分類依據(jù)，很大一部分是由花的形態(tài)來(lái)決定的?；ǜ鞑糠值难莼厔?shì)，主要從以下幾方面表現(xiàn)出來(lái)：數(shù)目的變化：組成花的各部分的數(shù)目，總的演化趨勢(shì)是從多而無(wú)定數(shù)到少而有定數(shù)。較原始的種類，都是多而無(wú)定數(shù)的。大多數(shù)被子植物的花多為3、4、5基數(shù)。（花部的相對(duì)固定數(shù)目稱為花基數(shù)）。排列方式的變化：花的各部分在花托上的排列，是隨植物種類不同而異的?；ú康呐帕兄饕袃煞N方式，

16、一種是螺旋狀排列，另一種是輪狀或圓周排列，前者是原始類型?；ú孔髀菪隣钆帕械幕ㄍ型蛊鸹虺蕡A柱狀，而輪狀排列的花托多為平頂或凹頂。對(duì)稱性的變化：花各部分在花托上的排列，常形成一定的對(duì)稱面。根據(jù)花的對(duì)稱面的多少或有無(wú)把花分為：、整齊花（輻射對(duì)稱花）：通過(guò)花的中心可以作出幾個(gè)對(duì)稱面的花，如茄、桃。、不整齊花（兩側(cè)對(duì)稱花）：僅有一個(gè)對(duì)稱面的花。如益母草、芝麻、豆類的花（豆類的蝶形花分旗瓣、翼瓣、龍骨瓣）。、不對(duì)稱花：無(wú)有任何對(duì)稱面的花，如美人蕉。從進(jìn)化的觀點(diǎn)看，輻射對(duì)稱是原始性的，而兩側(cè)對(duì)稱則是進(jìn)化的。子房位置的變化：原始類型的花托是一個(gè)圓錐體或圓柱形，在進(jìn)化的演變過(guò)程中，花托逐漸縮短，加大寬度，

17、變?yōu)閳A頂或扁平狀，并且進(jìn)一步在中央出現(xiàn)凹陷，成為凹頂形。花托形狀的變化，改變了花部在花托上的排列地位，特別是子房的位置。子房與花的其他部分（花萼、花冠、雄蕊群）的相對(duì)位置，因植物種類的不同而不同。一般有三種情況：、子房上位：子房的基部著生在花托上，不與花的其余部分愈合。這一類的子房叫做子房上位。子房上位又有二種情況：. 子房上位周位花：子房的基部著生在花筒（花萼、花冠、雄蕊群基部互相愈合所形成的一種筒狀構(gòu)造）或凹入的花托內(nèi)，花的其余部分著生在花筒或凹入花托的邊緣，圍繞著子房，這一類的子房仍然叫子房上位，這一類的花為周位花。如桃櫻桃等。. 子房上位下位花：子房的基部著生在花托上，花的其余部分都著

18、生在子房的下面。這一類的子房為子房上位，這一類的花為下位花。如白菜、油菜等。、子房半下位：子房的下半部埋入花筒或凹入的花托內(nèi)，并與之愈合，上半部仍然分離，花的其余部分都著生在子房的周圍。這一類的子房叫做半下位子房，半下位子房的花全是周位花，如馬齒莧。、子房下位：子房全部埋入花筒或凹入的花托內(nèi)，并與之愈合，花的其余部分都著生在子房的上面，這一類的子房叫做下位子房，下位子房的花為上位花。如南瓜、向日葵等?；ǜ鞑糠值难莼厔?shì)是多方面的，就一朵花來(lái)說(shuō)，演化的趨勢(shì)也不是各部分同步一致的，這就使花的結(jié)構(gòu)更為復(fù)雜而多樣化。例如，蘋(píng)果和梨，花萼、花冠離生，雄蕊多數(shù)，這些反映了它們的原始性狀，但凹陷的花托和下位

19、子房，則又是進(jìn)化的表現(xiàn)。二、禾本科植物的花禾本科植物的花的形態(tài)和結(jié)構(gòu)比較特殊，與上面介紹的一般形態(tài)很不一樣。小麥、水稻、玉米以及多種雜草都屬于禾本科植物它們的花在結(jié)構(gòu)上有相似之處，現(xiàn)在以小麥的花為例說(shuō)明：小麥的花序就是小麥穗。一個(gè)小麥穗由許多小穗組成，所以小麥穗是一個(gè)復(fù)穗狀花序。在小麥穗的主軸上生有1020個(gè)小穗，小穗無(wú)柄，排列在主軸的兩側(cè)。在每一個(gè)小穗軸上著生37朵花，一般只有著生在小穗基部的23朵花能開(kāi)花結(jié)實(shí)，為能育花。其余的花不能開(kāi)花結(jié)實(shí)，為不育花。每個(gè)小穗的基部都生有兩片大而堅(jiān)硬的苞片，叫做穎片?？肯逻呍谕獾囊黄型夥f，靠上邊在內(nèi)的一片叫內(nèi)穎。穎片包被著小穗。小穗上的每一朵花都著生在一

20、苞片的腋部，這片苞片叫做外稃。外稃厚而堅(jiān)硬，中脈顯著，常伸出成芒。和外稃相對(duì)的一面有一透明的膜質(zhì)薄片，叫做內(nèi)稃。外稃基部的內(nèi)面有兩個(gè)微小的綠色突起物，叫做漿片，漿片在開(kāi)花時(shí)可以吸水膨脹，使內(nèi)外稃張開(kāi)，有利于花絲伸長(zhǎng)，花藥外露，便于傳粉受粉。在花的中央有三個(gè)雄蕊和一個(gè)復(fù)雌蕊，雌蕊具二短花柱和二羽毛狀柱頭。子房上位，一室，室內(nèi)著生一胚珠，不育花中只有內(nèi)外稃，不存在雌雄蕊。三、花程式和花圖式：為了簡(jiǎn)單地說(shuō)明一朵花的結(jié)構(gòu)，可以用一個(gè)公式或圖案把一朵花的各部分表示出來(lái)，前者稱花程式，后者稱花圖式。、花程式（花公式）用字母、符號(hào)和數(shù)字表明花各部的組成、排列、位置以及相互關(guān)系的公式稱花程式。用字母表示花的各

21、部分。一般用拉丁文的第一個(gè)字母表示。K表示花萼：Kalyx（德文）。以前用Ca（Calyxkeiliks）C表示花冠：Corolla P表示花被：Perigonium A表示雄蕊群：Androecium G表示雌蕊群：Gynoecium 用阿拉伯?dāng)?shù)字和各種符號(hào)表示花各部分的數(shù)目、組成、排列、位置及相互關(guān)系。“數(shù)字”：每一字母的右下角可以記上一個(gè)數(shù)字來(lái)表示各輪的實(shí)際數(shù)目。“”：表示數(shù)目多而無(wú)定數(shù)“0”：表示缺少某一部分?；蛟诨ǔ淌街惺÷栽撊鄙俨糠值姆?hào)?！埃ǎ保罕硎灸骋徊糠致?lián)合?！啊保簷M線表示子房的位置。若子房上位，橫線劃在“G”的下方，表示為“G”；若子房下位，則表示為“G”；半下位子房表示

22、為“G”。G右下角的數(shù)字，第一個(gè)字代表心皮數(shù)目，第二個(gè)字代表子房室數(shù)，第三個(gè)字代表胚珠數(shù)?！啊保耗骋徊糠衷诨ㄖ信帕胁恢挂惠啎r(shí)，數(shù)字中間用“”號(hào)相連?！?”或“”：表示輻射對(duì)稱花（整齊花）。“”或“|”：表示兩側(cè)對(duì)稱花（不整齊花）。“”：表示雌花?！啊保罕硎拘刍?。“ ”：表示兩性花?！埃ǎ保罕硎敬菩弁??！?”：表示雌雄異株。下面舉幾個(gè)例子說(shuō)明花程式的寫(xiě)法： .百合花：*， ，P33，A33，G（3：3）。表示百合花為整齊花，兩性花，花被兩輪，每輪3片，雄蕊兩輪，每輪3枚，雌蕊群由3個(gè)心皮合生，3室，子房上位。 .梨花：*， ，K（5）,C5，A,G（5：5：12）。表示梨花為兩性花，整齊花，

23、萼片5個(gè)合生，花瓣5個(gè)離生，雄蕊多而不定數(shù)，雌蕊5心皮合生,5室，每室12個(gè)胚珠,子房下位。 .南瓜: *，（）。南瓜花為單性花，雌雄同株，整齊花。 ：K（5）,C（5）,G（3：3：）. ：K（5）,C（5）,A（3）、花圖式（花圖解）：花的各部分在垂直于花軸的平面上的投影圖，實(shí)際上是花的橫切面簡(jiǎn)圖。表示花各部分的數(shù)目、離合情況，以及在花托上的排列位置。在花圖式中：以空心的有肋弧線表示萼片“”；以有橫條的有肋弧線表示花萼“”；以實(shí)心弧線表示花冠“”；以花藥橫切面輪廓表示雄蕊“”；以子房橫切面輪廓表示表示雌蕊群，并表示出心皮的數(shù)目，合生或離生，子房的室數(shù)，胎座類型以及胚珠著生情況等。若為側(cè)生花

24、，則以小圓圈表示花軸“o”。如果花萼花冠是離生的，則各弧線彼此分離；如果合生，則把弧線聯(lián)合起來(lái)。還要表示萼、冠各輪的排列方式：螺旋式“”；鑷合狀“”；覆瓦狀“”?；▓D式可以用來(lái)記載花的特征，且便于進(jìn)行比較。但其不能完全顯示花結(jié)構(gòu)的特征，尚需花程式的輔助?；ǔ淌讲荒鼙硎净ǜ鞑糠值闹闆r；花圖式不能表示子房的位置。 四、花序被子植物的花，有的單獨(dú)一朵生在枝頂，稱單生花，如牡丹、芍藥、蓮、桃等。但大多數(shù)植物的花，密集或稀疏地按一定排列順序，著生在特殊的總花柄上?；ㄔ诳偦ūɑㄝS）上有規(guī)律地排列方式，稱為花序。花序的總花柄或主軸稱花軸，或稱花序軸。花柄基部生有苞片，有的花序的苞片密集一起，組成總苞，

25、如菊科植物的花序有這樣的結(jié)構(gòu)。有的苞片轉(zhuǎn)變成特殊的形態(tài)，如禾本科植物小穗基部的穎片就是?；ㄐ虻男问阶兓醴?，表現(xiàn)為主軸的長(zhǎng)短，分枝或不分枝，有無(wú)花柄，各花開(kāi)放的順序，以及其它特殊因素所產(chǎn)生的變異等?；ㄐ蛑饕蓺w納為二大類，一類是無(wú)限花序，另一類是有限花序。、無(wú)限花序（單軸花序）：無(wú)限花序的特點(diǎn)是花序的主軸在開(kāi)花期間，可以繼續(xù)生長(zhǎng)向上伸長(zhǎng)，不斷產(chǎn)生苞片和花芽，所以也稱單軸花序，各花的開(kāi)放順序是花軸基部的花先開(kāi)，然后向上方順序推進(jìn)，依次開(kāi)放。如果花序軸短縮，各花密集呈一平面或球面時(shí)，開(kāi)花順序是先從邊緣開(kāi)始，然后向中央依次開(kāi)放。無(wú)限花序又可以分成以下幾種類型：總狀花序：花序軸單一，較長(zhǎng)，花序軸上生有

26、許多花柄等長(zhǎng)的花，如油菜、蘿卜等。傘房花序：或稱平頂總狀花序，是變形的總狀花序，不同于總狀花序的特點(diǎn)在于著生在花軸上的各花，花柄長(zhǎng)短不等，下層花的花柄較長(zhǎng)，然后各花花柄自下而上地逐步縮短，因此，花在花序頂端列于同一平面，使整個(gè)花序呈平頂狀，如梨、蘋(píng)果等。傘形花序：花軸短縮，各花的花柄幾近等長(zhǎng)，集生于畫(huà)軸頂端，呈放射狀散開(kāi)，各花在畫(huà)軸頂端的排列呈圓頂形，開(kāi)花的順序是由外向內(nèi)。如蔥、韭菜等。穗狀花序：畫(huà)軸直立，較長(zhǎng)，不分枝，上面著生許多無(wú)柄的兩性花，如車前。柔荑花序：許多無(wú)柄的單性花著生在柔軟的花軸上，整個(gè)花序常下垂，但也有直立的，開(kāi)花后一般整個(gè)花序一起脫落。如楊、柳。肉穗花序：基本結(jié)構(gòu)和穗狀花序

27、相同，所不同的是花軸粗短，肥厚而肉質(zhì)化，上生多數(shù)單性無(wú)柄的小花，如玉米、香蒲的雌花序。有的肉穗花序外面還包有一片大型苞葉，稱為佛焰苞，因而這類花序又稱佛焰花序，如半夏、天南星等。頭狀花序：花軸極度縮短而膨大，頂端突出，聚生多數(shù)無(wú)柄或幾近無(wú)柄的花，全形呈頭狀或扁平形。個(gè)苞葉常集成總苞，如菊、向日葵、蒲公英等。隱頭花序：花軸肥厚肉質(zhì)化，頂端下凹呈囊狀，花單性集生于囊狀體的內(nèi)壁上，幾乎全部隱沒(méi)不見(jiàn)，僅留一小孔與外方相通，為昆蟲(chóng)進(jìn)出囊內(nèi)傳播花粉的通道。如無(wú)花果、薜荔等。以上所列各種花序的花軸都不分枝，所以是簡(jiǎn)單花序。另有一些無(wú)限花序的花軸具分枝，每一分枝上又呈現(xiàn)上述的一種花序，這類花序稱復(fù)合花序。常見(jiàn)

28、的有以下幾種：圓錐（復(fù)總狀）花序：在長(zhǎng)花軸上分生出許多小枝，每一小枝自成一總狀花序，如稻、楝、玉米的雄花序“天纓”。復(fù)穗狀花序：花軸有1或2次分枝，每小枝自成一穗狀花序，也即小穗，如小麥。復(fù)傘形花序：花軸頂端叢生若干長(zhǎng)短相等的分枝，個(gè)分枝又成為一個(gè)傘形花序，如胡蘿卜、小茴香。復(fù)傘房花序：花軸上的分枝成傘房狀排列，每一分枝又自成一個(gè)傘房花序，如花楸屬。復(fù)頭狀花序：?jiǎn)晤^狀花序上具分枝，各分枝又自成一個(gè)頭狀花序，如合頭菊。、有限花序：有限花序的特點(diǎn)和無(wú)限花序相反?；ㄝS頂端由于頂花的開(kāi)放，而限制了花軸的繼續(xù)生長(zhǎng)。頂生花的下面生出一個(gè)或幾個(gè)側(cè)枝，側(cè)枝的頂端不久也發(fā)育成一朵頂生花。在這頂生花的下面又生出側(cè)

29、枝，如此類推，各花的開(kāi)放順序是由上而下，由內(nèi)而外。根據(jù)分出側(cè)枝的數(shù)目，有限花序可以分為以下類型：?jiǎn)纹缇蹅慊ㄐ颍喉斏ǖ南旅嬷话l(fā)生一個(gè)側(cè)花序軸，其中又有幾種情況：、蝎尾狀聚傘花序：如果側(cè)花序軸是左右間隔形成，叫蝎尾狀聚傘花序，如委陵菜、唐菖蒲的花序。、螺狀（卷傘狀）聚傘花序：如果側(cè)花序軸都向同一方向生長(zhǎng)，叫螺狀聚傘花序（卷傘狀聚傘花序），如勿忘我。單歧聚傘花序初形成時(shí)多為螺旋形或曲折形，以后由于各側(cè)花序軸的向上生長(zhǎng)，花序就逐漸變?yōu)橹绷⒌牧恕５仨毩私?，這種直立花序的花序軸實(shí)際上是由許多側(cè)花序軸互相接合起來(lái)而形成的（合軸）。直立的單歧聚傘花序看起來(lái)和總狀花序很相似，兩者的區(qū)別只在于前者的花和苞片是

30、對(duì)生的，后者的苞片都生在花的基部，但當(dāng)苞片不存在時(shí)，兩者就難以區(qū)分了。二歧聚傘花序：頂生花的下面發(fā)生兩個(gè)對(duì)生的側(cè)花序軸。側(cè)花序軸又以同樣的方式進(jìn)行分枝，如大葉黃楊、繁縷等。多歧聚傘花序：頂生花的下面發(fā)生兩個(gè)以上的側(cè)花序軸，側(cè)枝頂端形成一花后，又以同樣的方式分枝，如大戟、澤漆等。以上所述只是植物花序中的基本類型。但在自然界中，花序類型實(shí)際上復(fù)雜得多，必須詳細(xì)觀察，加以識(shí)別。如一些植物的花序?yàn)榛旌匣ㄐ?，在同一植株上既有有限花序，又有無(wú)限花序。如馬鈴薯，有總狀花序，也有聚傘花序；水稻的花序?yàn)閳A錐花序，但開(kāi)花的順序又為聚傘花序的特征。第三節(jié)花藥的發(fā)育和花粉粒的形成一、花藥的發(fā)育花藥由花芽中的雄蕊原基的

31、頂端部分發(fā)育來(lái)的。幼小的花藥是由一群具有分裂能力的細(xì)胞組成的。其外具一層表皮，表皮層之內(nèi)充滿一團(tuán)薄壁組織細(xì)胞，具有強(qiáng)烈的分裂能力。隨著花藥的生長(zhǎng)，形成具有四棱形的花藥的雛形。在橫切面上觀察時(shí)，可見(jiàn)花藥的四個(gè)角部的表皮層下面發(fā)育著一至數(shù)個(gè)含有濃厚細(xì)胞質(zhì)和顯著細(xì)胞核的大型細(xì)胞，這些細(xì)胞叫做孢原細(xì)胞。孢原細(xì)胞進(jìn)行平周分裂，形成里外兩層細(xì)胞。外面的一層叫做周緣細(xì)胞（初生壁細(xì)胞），里面的一層叫做造孢細(xì)胞。周緣細(xì)胞進(jìn)行平周分裂和垂周分裂，形成35層細(xì)胞，與外邊的表皮層組成花藥的壁。這35層細(xì)胞又可分為三部分：最外一層即緊接表皮層之內(nèi)的一層是大型細(xì)胞，在早期稱為藥室內(nèi)壁，細(xì)胞含大量的淀粉，當(dāng)花藥將成熟時(shí)，這

32、層細(xì)胞的壁往往不均勻加厚（往往在垂周壁和內(nèi)切向壁上不均勻加厚），并木質(zhì)化或栓質(zhì)化，稱為纖維層。纖維層并不是連續(xù)的，常在花粉囊交界處出現(xiàn)幾個(gè)薄壁的唇細(xì)胞，待成熟時(shí)開(kāi)裂成縫，稱裂口，花粉從此處散出。纖維層之內(nèi)是13層扁形細(xì)胞，叫做“中間層”或中層，初期細(xì)胞中儲(chǔ)有淀粉，在花粉發(fā)育過(guò)程中，往往被分解吸收，細(xì)胞被壓破壞，萎縮消失。中層之內(nèi)又是一層大型薄壁細(xì)胞，成絨氈層。絨氈層細(xì)胞含有濃厚的細(xì)胞質(zhì)和顯著的細(xì)胞核（在花藥發(fā)育早期絨氈層細(xì)胞是單核的，但后來(lái)變?yōu)殡p核或多核），液泡較小，細(xì)胞內(nèi)有較多的RNA和蛋白質(zhì)，并有油脂和類胡蘿卜素等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，絨氈層主要是供應(yīng)花粉發(fā)育所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。造孢細(xì)胞一般經(jīng)過(guò)幾次分裂

33、，形成許多多邊形細(xì)胞叫花粉母細(xì)胞（又叫小孢子母細(xì)胞），但也有少數(shù)植物造孢細(xì)胞不經(jīng)分裂，直接成為花粉母細(xì)胞。隨著花藥的生長(zhǎng)，花藥的體積增大。由于花粉母細(xì)胞的生長(zhǎng)速度落后于花藥的體積的增大，因而花粉母細(xì)胞與花藥的壁細(xì)胞層互相分離，結(jié)果形成四個(gè)囊腔，叫做花粉囊。隨著花藥的發(fā)育，花粉囊內(nèi)花粉母細(xì)胞的中膠層溶解消失，細(xì)胞互相分離，并變?yōu)閳A球形?；ǚ勰讣?xì)胞經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂產(chǎn)生四個(gè)花粉粒（又叫小孢子），花粉粒細(xì)胞內(nèi)的染色體數(shù)目比母細(xì)胞的染色體數(shù)目減少了一半。隨后，花藥每一側(cè)的兩個(gè)花粉囊互相打通，個(gè)形成一室，叫做藥室。藥室內(nèi)充滿花粉。這時(shí)期花藥的構(gòu)造是：花藥的最外層是一層已經(jīng)破壞了的表皮層。表皮層之內(nèi)為一纖維層，

34、纖維層之內(nèi)為藥室，藥室內(nèi)充滿花粉。在花藥的發(fā)育過(guò)程中，中間層細(xì)胞通常被擠壓破壞。絨氈層細(xì)胞最后也破壞消失?；ㄋ幹虚g是藥隔，其中分布有維管束。下面把花藥的發(fā)育過(guò)程總結(jié)如下：二、小孢子的形成由一個(gè)小孢子母細(xì)胞經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂，形成四個(gè)花粉粒（小孢子），在形成的初期四個(gè)連在一起稱為四分體。在大多數(shù)情況下，四分體的花粉粒不久就彼此分離開(kāi)。但也有些植物，形成的四個(gè)花粉粒始終不分離，就以黏著的狀態(tài)散播。花粉叫做復(fù)花粉，如杜鵑花科植物。還有些植物整個(gè)藥室內(nèi)的花粉全部粘合在一起，形成一大塊花粉，叫做花粉塊，花粉就以花粉塊狀態(tài)散播，如蘿藦科植物和蘭科植物。三、花粉粒的發(fā)育和形態(tài)結(jié)構(gòu)花粉母細(xì)胞經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂形成四個(gè)花粉

35、粒。剛形成的花粉粒具有一個(gè)核，尚未發(fā)育成熟，稱為小孢子。小孢子形成后不久，細(xì)胞核經(jīng)過(guò)一次分裂，形成兩個(gè)細(xì)胞核，一個(gè)較大一點(diǎn)，一個(gè)較小一點(diǎn)。較大的叫做營(yíng)養(yǎng)細(xì)核，較小的叫做生殖核。營(yíng)養(yǎng)核與花粉內(nèi)的細(xì)胞質(zhì)形成一個(gè)細(xì)胞叫營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞；在生殖核的周圍，圍繞有較濃厚的細(xì)胞質(zhì)形成一個(gè)沒(méi)有壁的紡錘形細(xì)胞，叫做生殖細(xì)胞（生殖細(xì)胞埋在營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞之內(nèi)）。此時(shí)，花粉粒已發(fā)育成熟，稱為配子體。多數(shù)植物的花粉就在這兩個(gè)細(xì)胞的階段散布出來(lái)。但有的植物的花粉在散布前，其生殖細(xì)胞還進(jìn)行一次分裂，形成兩個(gè)精子，因此，這種植物的花粉中就具有三個(gè)細(xì)胞（一個(gè)營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞和兩個(gè)精子）。如禾谷類和油菜的花粉。成熟的花粉粒忽悠內(nèi)外兩層壁。內(nèi)層壁薄，主

36、要是由纖維素、半纖維素、果膠質(zhì)、蛋白質(zhì)等組成。外壁較厚，含有脂類和色素，還含有大量的孢粉素。花粉的外壁有各種形態(tài)，有的光滑，如黃瓜、玉米、油菜等，有的具有各種式樣的突起和花紋，如刺狀、顆粒狀、瘤狀、網(wǎng)狀等。外壁上還生有一個(gè)到多個(gè)小孔狀或溝槽狀的凹陷，叫做萌發(fā)孔或萌發(fā)溝，當(dāng)花粉萌發(fā)時(shí)，花粉管由這里長(zhǎng)出。外壁內(nèi)還填充了一種類似角質(zhì)的物質(zhì)，叫孢粉質(zhì)（孢粉素），孢粉質(zhì)具有很強(qiáng)的抵抗能力，使花粉埋藏在泥炭中歷時(shí)百萬(wàn)年仍不失去外壁的微細(xì)結(jié)構(gòu)。各種植物花粉的形狀、大小以及外壁上的花紋等彼此各不相同，因此，往往根據(jù)花粉的形態(tài)來(lái)鑒定植物的種類。各地層或泥炭積層中，常可找到古代植物遺留的花粉，根據(jù)這些花粉的特征可

37、以推斷當(dāng)時(shí)生長(zhǎng)的植物種類和分布情況。目前利用花粉的特征以鑒定植物種類、演化關(guān)系和植物的地理分布，已成為一門專門的學(xué)科，稱為孢粉學(xué)。四、花粉敗育和雄性不育、花粉敗育由于種種內(nèi)外因素的影響，使花粉不能正常發(fā)育，不能起到生殖的作用，這一現(xiàn)象稱為花粉敗育?；ǚ蹟∮脑蚴嵌喾矫娴模夯ǚ勰讣?xì)胞不能正常進(jìn)行減數(shù)分裂，如花粉母細(xì)胞互相粘連在一起，成為細(xì)胞質(zhì)塊，有的出現(xiàn)多極紡錘體或多核仁相連，也有產(chǎn)生的四個(gè)孢子大小不等，因而不能形成正常發(fā)育的花粉。減數(shù)分裂后花粉停留在單核或雙核階段，不能產(chǎn)生精子。營(yíng)養(yǎng)情況不良，以致花粉不能健全發(fā)育。絨氈層細(xì)胞的作用失常，失去應(yīng)起的作用時(shí)，也能造成花粉敗育。如在花粉形成過(guò)程中，

38、絨氈層細(xì)胞不僅沒(méi)有解體，反而繼續(xù)分裂，增大體積。以上反常現(xiàn)象的產(chǎn)生，又往往與環(huán)境條件相聯(lián)系，如溫度過(guò)低，或者嚴(yán)重干旱等。、雄性不育由于內(nèi)在生理、遺傳的原因和外界環(huán)境條件的影響，花中的雄蕊發(fā)育不正常，花藥畸形皺縮，花粉空癟，不能正常授粉，這一現(xiàn)象稱為雄性不育。雄性不育的植株可以表現(xiàn)為三種類型：花藥退化，花藥全部干癟，僅花絲部分殘存；花藥內(nèi)不產(chǎn)生花粉；花粉敗育。雄性不育的植物，雌蕊照樣可以正常發(fā)育。雄性不育的特性對(duì)植物本身沒(méi)有什么意義，但在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中確有很大的意義。在雜交育種工作中，往往利用這一特性，在雜交時(shí)免去人工去雄這一步操作過(guò)程，從而節(jié)約大量人力。正因?yàn)檫@樣，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上往往需要選育這樣的品

39、種。農(nóng)業(yè)上也常用藥物來(lái)促使雄性不育，稱藥物殺雄，或采取其他措施，達(dá)到這一目的。常用的殺雄藥劑有2，4D，萘乙酸，秋水仙素，乙烯利等。第四節(jié)胚珠的發(fā)育和胚囊的形成一、胚珠的發(fā)育胚珠的發(fā)育胚珠發(fā)生在胎座上，即子房?jī)?nèi)壁上（胎座常位于心皮內(nèi)壁腹縫線處），胎座表皮下的一部分細(xì)胞經(jīng)過(guò)平周分裂，形成一個(gè)很小的突起，這個(gè)突起就是珠心。隨著珠心體積的增大，其外圍的細(xì)胞加速分裂，形成包被珠心的保護(hù)組織，即珠被。珠被一般有內(nèi)外兩層，分別叫做外珠被和內(nèi)珠被。珠被在胚珠的頂端并不完全愈合，留有一小孔，叫做珠孔。珠被基部的一部分細(xì)胞發(fā)展成為柄狀結(jié)構(gòu)，與心皮直接相連，稱珠柄。由心皮進(jìn)入胚珠的維管束就是通過(guò)珠柄的，維管束進(jìn)入

40、胚珠的這一點(diǎn)，稱為合點(diǎn)，也就是胚珠基部珠被、珠心和珠柄愈合的部分。胚珠的結(jié)構(gòu)從以上介紹可知，胚珠的構(gòu)造包括以下部分：、珠柄：胚珠常為卵形，具有一纖細(xì)的柄，稱珠柄，借以著生在胎座上。、珠被：珠被的外面具有一或二層珠被，為若干層細(xì)胞組成。若為兩層，則有內(nèi)外珠被之分。珠被具有保護(hù)作用。（胚珠形成種子時(shí)，珠被發(fā)育種皮。）、珠孔：珠被的頂端未有完全閉合，留有一孔隙，稱珠孔。珠孔為花粉管進(jìn)入胚珠的通道（指珠孔受精植物）、珠心：位于珠被之內(nèi)，由薄壁細(xì)胞組成。其中產(chǎn)生胚囊母細(xì)胞，進(jìn)一步發(fā)育成胚囊。、合點(diǎn)：珠心基部與珠被聯(lián)合的部位叫合點(diǎn)。、胚囊：珠心內(nèi)埋藏著的一個(gè)囊狀體，叫做胚囊，是被子植物的雌配子體。發(fā)育成熟

41、的胚囊為一充滿液汁的腔，腔內(nèi)具有卵細(xì)胞、助細(xì)胞、極核、反足細(xì)胞。胚珠的類型胚珠在生長(zhǎng)時(shí)，珠柄和其他各部分的生長(zhǎng)速度并不是一樣均勻的，因此，胚珠在珠柄上的著生方位，也就有著不同的類型。根據(jù)珠孔、合點(diǎn)和珠柄在位置上的相互關(guān)系，可把胚珠劃分為以下類型：、直生胚珠：胚珠各部分生長(zhǎng)均勻，胚珠直立，珠孔向上，位于珠柄相對(duì)的一端，珠孔、合點(diǎn)和珠柄三者在一條直線上。如大黃、蕎麥、核桃等。、倒生胚珠：胚珠倒生，珠孔向下，珠孔靠近珠柄，合點(diǎn)在珠柄相對(duì)的一端，合點(diǎn)和珠孔的連線幾乎和珠柄平行。大多數(shù)被子植物的胚珠是這樣的。、橫生胚珠（彎生胚珠）：在直生胚珠和倒生胚珠之間，有一些具有不同彎曲程度的中間類型，統(tǒng)稱為彎生胚

42、珠。如大豆、豌豆、禾本科植物等。二、胚囊的發(fā)育和結(jié)構(gòu)、大孢子的發(fā)生在胚珠發(fā)育過(guò)程中，靠近珠孔的表皮下有一個(gè)體積增大的細(xì)胞，即孢原細(xì)胞，孢原細(xì)胞可以直接成為胚囊母細(xì)胞（大孢子母細(xì)胞）。有些植物孢原細(xì)胞經(jīng)過(guò)一次平周分裂，形成一個(gè)周緣細(xì)胞和一個(gè)造孢細(xì)胞，前者可以不再分裂，或經(jīng)平周分裂后，形成多數(shù)珠心細(xì)胞（以后退化消失）。造孢細(xì)胞不再分裂，直接成為大孢子母細(xì)胞，進(jìn)一步發(fā)育為胚囊。胚囊母細(xì)胞經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂形成四個(gè)細(xì)胞，叫胚囊細(xì)胞（大孢子）。形成的四個(gè)細(xì)胞，其排列情況以及以后的發(fā)育趨向不盡相同，分別稱為；蓼型、貝母型、蔥型等。、八核胚囊的形成被子植物胚囊的發(fā)育過(guò)程有許多類型，其中最普遍的是單孢八核型的發(fā)育過(guò)

43、程，現(xiàn)僅以此為例來(lái)介紹一下。由大孢子母細(xì)胞經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂后，形成的四個(gè)大孢子，一般作直線排列成一行，以后靠近珠孔一端的三個(gè)胚囊細(xì)胞都退化消失，僅最里面的一個(gè)發(fā)育成胚囊。胚囊初形成時(shí)是一個(gè)大型的單核細(xì)胞（也稱大孢子）。胚囊細(xì)胞的核分裂一次，形成兩個(gè)核，這兩個(gè)核移向胚囊的兩極。移至胚囊兩端的兩個(gè)核又各分裂兩次，每端各形成四個(gè)核，共形成八個(gè)核。隨后胚囊兩端各有一個(gè)核移向胚囊的中心部分，這兩個(gè)核叫做極核。二極核在胚囊的中心或是立即融合，或是在受精作用發(fā)生之前或在受精過(guò)程中融合。二極核融合后形成一個(gè)二倍體的核，叫做次生核。二極核或融合成的次生核被胚囊的細(xì)胞質(zhì)包被著，形成中央細(xì)胞?？拷榭锥说娜齻€(gè)核都有細(xì)胞

44、質(zhì)圍繞起來(lái)，形成三個(gè)細(xì)胞，居中間的一個(gè)體積較大，叫做卵細(xì)胞，其余兩個(gè)叫助細(xì)胞，這三個(gè)細(xì)胞組成卵器。胚囊另一端的三個(gè)核也形成三個(gè)細(xì)胞，叫反足細(xì)胞。胚囊發(fā)育至此已經(jīng)成熟了。成熟了的胚囊為一充滿液汁的腔，其中含有七個(gè)細(xì)胞即：一個(gè)卵細(xì)胞、兩個(gè)助細(xì)胞、一個(gè)中央細(xì)胞和三個(gè)反足細(xì)胞。需要說(shuō)明一點(diǎn)的是，反足細(xì)胞的數(shù)量可以從無(wú)到多個(gè)，如竹亞科的一些種類可多達(dá)300多個(gè)。第五節(jié)開(kāi)花、傳粉與受精一、開(kāi)花當(dāng)花內(nèi)的雌、雄蕊或二者之一發(fā)育成熟后，這時(shí)花被內(nèi)表面的生長(zhǎng)速度大于外表面的生長(zhǎng)速度，因而使花被向外彎曲，于是花就開(kāi)放了?；ㄩ_(kāi)放后，雌雄蕊裸露在大氣之中，使傳粉作用得以進(jìn)行。各種植物開(kāi)花的習(xí)性并不相同。一、二年生植物一

45、生中只開(kāi)花一次，花開(kāi)后植物死亡。多年生植物要到一定年齡才開(kāi)花，一般一生中開(kāi)花多次，直到植物死亡為止。但也有些多年生植物一生中只開(kāi)花一次，花后植物死去，如龍舌蘭、某些竹類等。各種植物的開(kāi)花時(shí)期也不相同，風(fēng)媒木本植物多在早春葉未長(zhǎng)出之前開(kāi)花，花期甚早，這樣有利于風(fēng)媒傳粉的進(jìn)行，如楊樹(shù)、榆樹(shù)等。但一般的植物多在長(zhǎng)出葉以后開(kāi)花，花期比較晚。植物每年在什么時(shí)節(jié)開(kāi)花，雖因氣候關(guān)系，有些小的變化，但每一種植物的開(kāi)花期，大體上是一定的。各種植物開(kāi)花時(shí)期的長(zhǎng)短也很不同。一般講來(lái)，個(gè)別花的開(kāi)花期都比較短，整個(gè)花序的開(kāi)花期都比較長(zhǎng)。例如小麥花序（小麥穗）上的個(gè)別花開(kāi)花期只有530分鐘，而整個(gè)小麥花序的開(kāi)花期則為36

46、天。有些植物的花一朵花的開(kāi)放期就比較長(zhǎng)，如某些蘭科植物一朵花可開(kāi)放12月之久。開(kāi)花后，花藥在干燥氣候條件下，開(kāi)始失去水分，逐漸緊縮。當(dāng)緊縮到一定程度時(shí)，由于纖維層細(xì)胞的彈性伸張，花粉囊從結(jié)合比較薄弱的地方破裂?；ㄋ庨_(kāi)裂后，成熟的花粉從花藥內(nèi)散布出來(lái)，被傳送到雌蕊的柱頭上。二、傳粉花粉從雄蕊傳送至雌蕊柱頭上的過(guò)程，叫做傳粉。傳粉作用是種子植物有性繁殖過(guò)程中的必不可少的一個(gè)環(huán)節(jié)，沒(méi)有傳粉，也就不可能完成受精作用。、自花傳粉與異花傳粉及其在生物學(xué)意義傳粉的方式有2種，一種叫自花傳粉，一種叫異花傳粉。自花傳粉：自花藥散出的花粉落在同一花的柱頭上的傳粉現(xiàn)象叫自花傳粉。如豌豆、大豆、芝麻等。自花傳粉只發(fā)生

47、在兩性花中，花形常較小，無(wú)蜜腺，無(wú)香味，雌雄蕊同時(shí)成熟，并且由于花藥的位置高于柱頭，花藥開(kāi)裂的方向向著柱頭，因而使花粉很容易落在自花的柱頭上。另外，雌蕊的柱頭對(duì)于本花的花粉萌發(fā)和花粉管中雄配子的發(fā)育沒(méi)有任何阻礙。閉花受精：有些植物的花不待花苞張開(kāi)，就已經(jīng)完成受精作用。它們的花粉直接在花粉囊里萌發(fā)，花粉管穿過(guò)花粉囊的壁，向柱頭生長(zhǎng)，完成受精。因此，嚴(yán)格地講不存在傳粉這一環(huán)節(jié)，如豌豆、落花生等。在植物界中，閉花受精在自然界是一種合理的適應(yīng)現(xiàn)象。植物在環(huán)境條件不適于開(kāi)花傳粉時(shí)，閉花受精就彌補(bǔ)了這一不足，完成生殖過(guò)程，而且花粉可以不致受雨水的淋濕和昆蟲(chóng)的吞食。異花傳粉：一朵花的花粉傳至另一朵花的柱頭上

48、。異花傳粉有兩種情況：、同株異花傳粉：同一植株各花間的相互傳粉。、異株異花傳粉：不同植株間的相互傳粉。在農(nóng)業(yè)實(shí)踐中，常把同一植物體上的不同花之間的傳粉（即同株異花傳粉）也家做自花傳粉。我們通常所說(shuō)的異花傳粉是指異株異花傳粉。自花傳粉是一種原始的傳粉方式，連續(xù)長(zhǎng)期的自花傳粉會(huì)削弱后代的生活力，引起后代的衰退。自花傳粉時(shí)，雄性細(xì)胞和雌性細(xì)胞具有相似的遺傳性，因此，自花傳粉還削弱了后代適應(yīng)環(huán)境的能力。異花傳粉所產(chǎn)生的后代具有父母雙親的遺傳特性，因此豐富了子代植物的遺傳特性，從而增加了子代植物的變異性，這就可能產(chǎn)生更適應(yīng)環(huán)境條件的新品種。也就是說(shuō)，使生物的進(jìn)化成為可能。再者，異花傳粉所產(chǎn)生的后代生活力

49、較強(qiáng)。顯而易見(jiàn)，異花傳粉是植物進(jìn)化中的一種進(jìn)步現(xiàn)象。因此植物在長(zhǎng)期的歷史發(fā)展過(guò)程中，形成了一些形態(tài)構(gòu)造和生理上的特點(diǎn)，借以避免自花傳粉的發(fā)生而適應(yīng)于異花傳粉的進(jìn)行。如：、雌雄異株；、雌雄蕊的成熟期不相遇；、自花不育現(xiàn)象：即花粉落在自花的柱頭上，花粉不能萌發(fā)或萌發(fā)不良，花粉管不能達(dá)到子房，有的甚至落在自花的柱頭上可引起毒害作用使柱頭萎縮。有些自花不育植物，即使是同一株不同花之間也不育，甚至同一種類的花也不能受精，需要其它品種的花粉才能受精。因此，在種植此類植物時(shí)，要注意受粉植物的配置，如蘋(píng)果，就要配置受粉樹(shù)。異花傳粉雖然能提高子代植物的生活力，豐富子代的遺傳性，但卻易受外界條件的限制。如果正當(dāng)開(kāi)

50、花傳粉時(shí)期，缺少風(fēng)、蟲(chóng)等傳粉媒介或遇暴風(fēng)驟雨限制了昆蟲(chóng)的活動(dòng)，在這種情形下，異花傳粉就不能進(jìn)行，而自花傳粉植物照樣能夠繁殖后代。、風(fēng)媒花和蟲(chóng)媒花異花傳粉必須借助于一種傳粉媒介才能完成傳粉作用。風(fēng)和昆蟲(chóng)是異花傳粉的主要媒介。風(fēng)媒花借風(fēng)力來(lái)傳送花粉的花。常見(jiàn)的風(fēng)媒花有：水稻、玉米、小麥、楊樹(shù)等。花的構(gòu)造是與花的傳粉方式相適應(yīng)的。風(fēng)媒花一般較小，常無(wú)花被，無(wú)蜜腺，無(wú)香味；花序常伸長(zhǎng)而倒懸，或花絲較長(zhǎng)，隨風(fēng)擺動(dòng)，花藥形大，輕輕地附著在花絲上，易于隨風(fēng)搖動(dòng)；花粉產(chǎn)量大，干燥而輕，便于風(fēng)吹送；花常先葉開(kāi)放，減少葉子的影響；雌蕊的柱頭大，常有分枝等。所有這些特點(diǎn)，都有利于風(fēng)媒傳粉的進(jìn)行。蟲(chóng)媒花借昆蟲(chóng)傳粉的花

51、。大多數(shù)被子植物的花屬于此類。蟲(chóng)媒花植物的花往往具有引誘昆蟲(chóng)的結(jié)構(gòu)，如有鮮艷的顏色的花被，芳香的氣味和有蜜腺分泌蜜汁，這些都是蟲(chóng)媒花的特征。另外，蟲(chóng)媒花的花粉體積大，表面粗糙，便于昆蟲(chóng)攜帶。蟲(chóng)媒植物主要是以食物招引昆蟲(chóng)的。花蜜和花粉都是昆蟲(chóng)的食物?；ǖ念伾蜌馕吨徊贿^(guò)是一些標(biāo)幟，昆蟲(chóng)利用這些標(biāo)幟前來(lái)尋找食物。昆蟲(chóng)進(jìn)入花內(nèi)采集食物時(shí)，同時(shí)完成了植物的傳粉作用。昆蟲(chóng)的營(yíng)養(yǎng)和植物的繁殖互相密切配合，彼此是互惠的，這是長(zhǎng)時(shí)期歷史發(fā)展的必然結(jié)果。在自然界中，很多蟲(chóng)媒植物花的形態(tài)構(gòu)造發(fā)生種種特化，借以適應(yīng)昆蟲(chóng)的采訪，特別是以適應(yīng)一定種類昆蟲(chóng)的采訪，防止一般昆蟲(chóng)的采訪，從而避免了傳粉的機(jī)遇性，提高了傳粉的適

52、應(yīng)。其它傳粉方式：除風(fēng)媒和蟲(chóng)媒傳粉外，還有水媒、鳥(niǎo)媒等，就不再詳述了。、人工輔助受粉（略）：用人工的方法幫助傳粉的過(guò)程。如上所述，異花傳粉植物如果遇到不良?xì)夂蚧蛉狈鞣勖浇闀r(shí)，就不能保證異花傳粉的進(jìn)行，因而會(huì)影響作物的產(chǎn)量。在農(nóng)業(yè)實(shí)踐中，人們常用人工輔助授粉來(lái)增加產(chǎn)量。人工授粉的方法視植物種類不同而定。三、受精花內(nèi)兩性配子互相融合的過(guò)程，稱受精作用。是有性生殖過(guò)程的重要階段。、花粉粒在柱頭上的萌發(fā)花粉的內(nèi)壁在萌發(fā)孔處向外突出，并繼續(xù)伸長(zhǎng)，形成花粉管，這一過(guò)程，稱花粉粒的萌發(fā)。成熟雌蕊的柱頭上往往分泌有黏液，這種分泌物可粘著花粉，并可促進(jìn)其萌發(fā)。柱頭上的分泌物質(zhì)主要成分是：水、碳水化合物、胡蘿卜

53、素、各種酶和維生素等，隨著植物種類的不同而有差異，因此對(duì)花粉的萌發(fā)也有影響，一般只能使和自己種類相同或相近的花粉萌發(fā)?；ǚ垡愿鞣N方式傳送到雌蕊柱頭上后，吸收柱頭上的水分膨脹，自萌發(fā)孔生出一管狀構(gòu)造，叫做花粉管?；ǚ墼谥^上有立即萌發(fā)的，如玉米、橡膠草等，或者需要經(jīng)過(guò)幾分鐘以至更長(zhǎng)一些時(shí)間后才能萌發(fā)的，如棉花、小麥、甜菜等。外界環(huán)境對(duì)其影響很大，如溫度、濕度。另外，各種植物的遺傳性對(duì)萌發(fā)力也有影響。、花粉管的生長(zhǎng)花粉萌發(fā)后形成花粉管。通常一?；ǚ壑婚L(zhǎng)出一個(gè)花粉管，也有長(zhǎng)出多個(gè)花粉管的，但僅一個(gè)發(fā)達(dá)長(zhǎng)長(zhǎng)，其余的都在中途停止生長(zhǎng)。當(dāng)花粉管生出后，花粉粒內(nèi)的內(nèi)含物全部移入花粉管中，而且當(dāng)花粉管長(zhǎng)長(zhǎng)時(shí)，

54、內(nèi)含物全部集中在頂端。若三個(gè)細(xì)胞的花粉粒，營(yíng)養(yǎng)核和兩個(gè)精子都進(jìn)入花粉管；兩個(gè)細(xì)胞的花粉粒，當(dāng)營(yíng)養(yǎng)核和生殖細(xì)胞移入花粉管中后，生殖細(xì)胞在花粉管內(nèi)分裂一次，形成兩個(gè)精子。花粉管在伸長(zhǎng)過(guò)程中，除利用花粉本身的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)外，還從花柱中吸取營(yíng)養(yǎng)?；ǚ酃艽┻^(guò)花柱進(jìn)入子房，直達(dá)胚珠。在大多數(shù)情況下，花粉管通過(guò)珠孔，穿過(guò)珠心組織，最后到達(dá)胚囊，這種情況稱為珠孔受精，另有一些植物的花粉管是通過(guò)胚珠基部的合點(diǎn)而達(dá)胚囊的，稱為合點(diǎn)受精，如榆樹(shù)、胡桃。此外，也有穿過(guò)珠被，由側(cè)道折入胚囊的稱為中部受精，此種現(xiàn)象很少見(jiàn)，如南瓜。無(wú)論花粉管在生長(zhǎng)中取道哪一條途徑，最后總能準(zhǔn)確地伸向胚珠和胚囊，這一現(xiàn)象的產(chǎn)生原因，一般認(rèn)為在雌

55、蕊某些組織，如珠孔道、花蕊道、引導(dǎo)組織、胎座、子房?jī)?nèi)壁和助細(xì)胞等存在某些化學(xué)物質(zhì)，以誘導(dǎo)花粉管的定向生長(zhǎng)。、被子植物的雙受精過(guò)程及其生物學(xué)意義花粉管到達(dá)胚囊后，花粉管的末端膨大破裂，管內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)核、兩個(gè)精子以及內(nèi)含物全部進(jìn)入胚囊。進(jìn)入胚囊后，兩個(gè)精子一個(gè)與卵融合成為合子（受精卵），將來(lái)發(fā)育為胚乳。另一個(gè)與中央細(xì)胞的二個(gè)極核（或次生核）融合，形成受精的中央細(xì)胞（初生胚乳核），以后發(fā)育成胚乳。雙受精：卵細(xì)胞和極核（或次生核、或中央細(xì)胞）同時(shí)和兩個(gè)精子分別完成融合的過(guò)程，是被子植物有性生殖所特有的現(xiàn)象，這種現(xiàn)象叫做雙受精現(xiàn)象。    胚囊中的助細(xì)胞，反足細(xì)胞以及進(jìn)入的營(yíng)養(yǎng)核遲早都解

56、體。受精卵發(fā)育成胚，受精的中央細(xì)胞發(fā)育成胚乳。被子植物的雙受精，使兩個(gè)單倍體的雌、雄配子融合在一起，成為一個(gè)二倍體的合子，恢復(fù)了植物原有的染色體數(shù)目。其次，雙受精在傳遞親本遺傳性，加強(qiáng)后代個(gè)體的生活力和適應(yīng)性方面是具有較大的意義的。精卵融合就把父母本具有差異的遺傳物質(zhì)組合在一起，形成具雙重遺傳性的合子。由于配子間的相互同化，形成的后代，就有可能形成一些新的變異。由受精的中央細(xì)胞發(fā)展成的胚乳是三倍體的，同樣兼有父母本的遺傳特性，作為新生一代胚期的養(yǎng)料，可以為鞏固和發(fā)展這一特點(diǎn)提供物質(zhì)條件。所以，雙受精在植物界是有性生殖過(guò)程中最進(jìn)化、最高級(jí)的形式。、受精作用的選擇（略）、無(wú)融合生殖及多胚現(xiàn)象無(wú)融合

57、生殖在正常情況下，被子植物的有性生殖是經(jīng)過(guò)卵細(xì)胞和精子的融合，以后發(fā)育成胚。但在有些植物里，不經(jīng)過(guò)精卵融合，也能直接發(fā)育成胚，這類現(xiàn)象稱無(wú)融合生殖。無(wú)融合生殖有三種情況：、孤雌生殖：由卵細(xì)胞不經(jīng)過(guò)受精，直接發(fā)育成胚，如蒲公英、早熟禾等，這類現(xiàn)象稱單性生殖或孤雌生殖。、無(wú)配子生殖：由助細(xì)胞、反足細(xì)胞或極核等非生殖性細(xì)胞發(fā)育成胚，如蔥、鳶尾、含羞草等，這類現(xiàn)象稱無(wú)配子生殖。、無(wú)孢子生殖：由珠心或珠被細(xì)胞直接發(fā)育成胚，如柑橘屬。多胚現(xiàn)象在一般情況下，被子植物的胚珠只產(chǎn)生一個(gè)胚囊，每個(gè)胚囊也只有一個(gè)卵細(xì)胞，所以受精后只能發(fā)育成一個(gè)胚。但有的植物種子里往往有2個(gè)或更多的胚存在，這一情況稱為多胚現(xiàn)象。多胚現(xiàn)象的產(chǎn)生，可以是由于出現(xiàn)無(wú)配子生殖或無(wú)孢子生殖；也可能是由一個(gè)受精卵