植物必需的營養(yǎng)元素

1、植物必需的營養(yǎng)元素一）植物必需營養(yǎng)元素的標準及已確認的必需營養(yǎng)元素一般植物鮮體含有 75% 以上的水分，余下的干物質(zhì)主要由碳氫、氧、氮和灰分組成，它們在植物體內(nèi)平均占干體重的 45%、42%、6.5%、1.5%、5.0% （在5.0% 的灰分中含有幾十種元素，其中多數(shù)元素并不是植物所必需的）。從1640年，萬海爾蒙特的小柳樹盆栽試驗起，經(jīng)過近三個半世紀的探索，于20世紀50年代（1954年）終于弄清了植物生活所必需的營養(yǎng)元素16個，而且這個探索并沒有完結(jié)，隨著科技的進步，還會有新的發(fā)現(xiàn)。所謂植物必需營養(yǎng)元素，它們對植物來講是生長發(fā)育過程中不可缺少的。如果缺少了，植物就不能完 成其生育周期（由種

2、子萌發(fā)經(jīng)生長、發(fā)育到最后結(jié)岀種子）。1939年美國兩位植物生理學家提岀了鑒定必須營養(yǎng)元素的三條標準。這本條標準是：對植物不供給這種元素，便不能完成其生育周期（或稱為生 命循環(huán)）。這種元素在植物生長中的作用，沒有別的元素可以代替。這種元素對植物起直接營養(yǎng)作用， 而不是間接改善環(huán)境的作用。經(jīng)近三個半世紀的研究已確定的植物必需的 16個營養(yǎng)元素：碳（。）、氫（日）、氧（0）、 氮（N ）、磷（P ）、鉀（K ）、鈣（Ca ）、鎂（Mg 八硫（S ）、鐵（Fe ）、硼（B ）、 錳（Mn ）、銅（Cu ）、鋅（Zn ）、鉬（Mo ）、氯（CI ）。人們把這16種元素按在植物體內(nèi)的含里多少分成兩部分：當

3、元素的養(yǎng)分含量在百分之幾十到千分之幾范圍時，稱之為大量元素，當含量在千分之幾以下到十萬分之幾時稱微量元素。大量元素：碳（C ）、氫（H ）、氧（O ）、氮（N ）、磷（P ）、鉀（K ）、鈣（Ca ）、 鎂（Mg ）、硫（S ）9種微量元素：鐵（Fe ）、硼（B ）、錳（Mn ）、銅（Cu ）、鋅（Zn ）、鉬（Mo八氯（Cl ）。 由于碳、氫、氧一般來自空氣和水，不以施肥方式施入土壤中，因此有把其余的13個元素分為：三要素（大量元素）肥料是氮、磷、鉀；中量元素肥料是鈣、鎂、硫、硅；微量元素肥料是鐵（Fe ）、硼（B ）、錳（Mn ）、銅（Cu ）、鋅（Zn ）、鉬（Mo ）、氯（CI ）。（

4、二）各種必需營養(yǎng)元素的主要生理作用1 、碳、氫、氧、氮 地球上構(gòu)成生命的重要組成成分就是碳、氫、氧、氮，動物的碳、氫、氧、氮主要直接或間接來自植物，可以說，沒有碳、氫、氧、氮 就沒有地球上的生命碳、氫、氧、氮在植物體內(nèi)含量最多，其總和約占植物干重的90% 以上。它們含在重要的有機化合物之中，如碳水化合物、蛋白質(zhì)、脂肪、有機酸等。由于植物所需的碳主要來自空氣，氫、氧一般來自水分，植物光合作用的最初產(chǎn)物就是它們構(gòu)成的。光合作用的產(chǎn)物糖，是植物呼吸作用及植物體內(nèi)一系列代謝作用所需能量的來源。氧和氫在植物體內(nèi)生物氧化還原過 程中也起著很重要的作用。氮在植物細胞原生質(zhì)的主要成分一一蛋白質(zhì)中起重要作用，而

5、植物的碳代謝和氮代謝是植物生物代謝的主要組成部分?？梢姡@四種重要元素的作用了。在農(nóng)業(yè)實踐中，氮是以肥料形 式供給作物的。（1 ）氮在植物體內(nèi)的主要生理功能氮是植物的主要營養(yǎng)元素之一，同時也是土壤中常因供應(yīng)不足而影響作物產(chǎn)量的三要素之一。 氮素是蛋白質(zhì)和核酸的主要組成元素。在不同的作物內(nèi)氮素含量變化很大，約占0.3%0.5%之間，它在多方面直接或間接地影響著的植物的代謝和生長發(fā)育，因為它是植物體內(nèi)許多重要有機化合物的成分，如蛋白質(zhì)和核酸的成分中就含有氮素，在蛋白質(zhì)中的氮含量平均為16%18%,而蛋白質(zhì)又是構(gòu)成原生質(zhì)的基本物質(zhì)。核酸也是植物生長和發(fā)育的基礎(chǔ)物質(zhì)，它大量存在于細胞核和植物頂端的分生

6、組織之中， 是攜帶遺傳特性（遺傳密碼）的物質(zhì)。由核酸同蛋白質(zhì)組成核蛋白，沒有植物核蛋白，就不會有地球上的 以植物為食物鏈的動物世界了。一切生命有機體，無論是動物還是植物，它們都是處于蛋白質(zhì)不斷合成和分解之中，而正是在這個過 程中才會體現(xiàn)了生命現(xiàn)象。 氮素是葉綠素的組成元素。氮素是葉綠素的組成元素，葉綠素a （ C- 55 H 70 O 5 N 4 Mg-）葉綠素b（C 55 H 72 O 6 N 4 Mg）都是含氮化合物。綠色植物就是通過葉綠素利用太陽光能，將從空氣中吸收的二氧化碳和從土壤中吸收的水分進行光合 作用合成碳水化合物（使光能轉(zhuǎn)化成化學能，把無機物轉(zhuǎn)公成有機物），進而合成各種有機物質(zhì)

7、。因此， 葉綠素就是植物體內(nèi)制造 糧食”的工廠，如果綠色植物缺少了氮素，就會影響植物對有機物的合成。 氮素是植物體內(nèi)許多酶的組成元素。酶本身就是蛋白質(zhì)。酶在植物體內(nèi)對各種代謝過程具有催化作用， 往往某一特定代謝作用就有相當?shù)拿赶到y(tǒng)參加，對代謝產(chǎn)生積極影響。此外，氮還是維生素和生物堿的組成成分，如維生素B1 、 B 2、 B 6，煙堿、茶堿等，沒有氮素也不能合成。可見氮素營養(yǎng)對植物尤其對農(nóng)作物的生長和發(fā)育有著重要的意義。（2 ）氮素失調(diào)引起的癥狀及問題 當?shù)毓?yīng)適量時，作物生長正常，可合成較多的蛋白質(zhì)，促進細胞的分裂和增長，作物葉面積增長快 并能有更多的葉面積用來進行光合作用。自然，可達到高產(chǎn)

8、，獲得豐收。 當?shù)毓?yīng)不足時，作物發(fā)生缺氮癥狀作物缺氮癥狀從長相上容易看岀。植株矮小、葉片薄而小、葉色淡綠甚至發(fā)黃，穗小，籽粒不飽滿、植株容易岀現(xiàn)早衰。禾本科作物表為分蘗少，雙子葉作物表現(xiàn)為分枝少。在植物體內(nèi)氮素是可以再利用的元素，表現(xiàn)在缺氧時，能將老時片中的蛋白質(zhì)分解釋放岀氮素供給幼 嫩葉使用。因此，缺氮時下部葉片先黃化，逐漸向上部葉片擴展。 植株氮素過量的癥狀及其危害施用的氮素過量往往在植物體內(nèi)發(fā)生氮素與大量碳水化合物反應(yīng)，形成蛋白質(zhì)，剩下少量的碳水化合物用做構(gòu)成細胞壁的材料，從而使細胞壁變薄，葉片柔軟多汁，易感病，。禾本科作物常岀現(xiàn)葉片肥大、莖稈細弱、貪青晚熟，易倒狀；棉花表現(xiàn)植株高大

9、，葉大而薄，蕾鈴少而易脫 落，纖維品質(zhì)下降；甜菜、西瓜和果品的含糖量下降，不耐儲藏；塊莖和塊根作物地上部旺長，地下部小 而少，極不利于產(chǎn)品的產(chǎn)量和品質(zhì)。當發(fā)生過量和過剩施用氮肥時，作物還要發(fā)生對氮素的奢侈吸收，在植株體內(nèi)大量積累硝態(tài)氮，往往 造成由施肥引起的食品不安全問題，對動物和人類的健康造成嚴重的危害。2、磷元素的作用磷是植物的主要營養(yǎng)元素之一，同時也是土壤中常因供應(yīng)不足而影響作物產(chǎn)量的三要素 之一。磷在植物體內(nèi)的含量僅次于氮和鉀，一般在種子中的含量較高。磷素（習慣上用P 2 O 5 表示）占作物干重的 0.2%1.1%。（1 ）植物體內(nèi)許多重要有機化合的的組成成分磷是植物細胞核的組成成分

10、，它是細胞分裂和分生組織發(fā)育所不可投放了物質(zhì)。同位素標記試驗指岀，碗在分生組織（正在分裂的莖吉細胞和根細胞中）的含量 比在已停止分裂的相同細胞中的含磷量要高岀幾百倍到幾千倍。磷是核酸的主要組成成分，而核酸又核蛋白質(zhì)的重要組成部分。核蛋白存在于細胞核和原生質(zhì)之中， 核酸是攜帶植物遺優(yōu)密碼的物質(zhì)。細胞分裂和細胞伸長都缺不了它，特別是植物生長初期，磷有促進根系 發(fā)育、幼苗生長健壯及新器官形成等作用?？傊?，充分供給磷素既有利于細胞分裂、增殖，又有利于保持 優(yōu)良品種的遺傳特性。磷脂也是含磷的有機化合物，植物體內(nèi)磷脂類化合物很多。例如植素是磷的一種儲藏形態(tài)的機磷，大 量積累于作物種子中。種子中植素含量高，

11、種子質(zhì)量就好，岀芽生根速度快。當種子萌發(fā)時或幼苗生長初期，它可經(jīng)水解產(chǎn)生磷酸供植物利用。植素和積累使植物組織中的無機磷濃度降低，有利于生育后期淀粉 的積累。磷脂還可和糖脂、膽固醇等膜脂物質(zhì)一起構(gòu)成原生質(zhì)內(nèi)外表面的生物膜結(jié)構(gòu)。生物膜則是保證和調(diào)整 物質(zhì)出入細胞的通道。它對物質(zhì)的出入具有選擇性，從而調(diào)節(jié)了生命活動?？傊瑤缀跛械纳F(xiàn)象都 與膜有關(guān)，而磷脂則是生物膜的重要組成部分。此外，植物體內(nèi)還有很多含磷化合物，如腺三磷（ATP ）又稱三磷酸腺苷、很多種酶（各種脫氫酶、氨基轉(zhuǎn)移酶等）。腺三磷在植物體內(nèi)積極參加能量代謝，它與植物體內(nèi)的物質(zhì)運輸、營養(yǎng)吸收、合成作用 等各種生命活動都有密切關(guān)系。（2

12、 ）磷積極參與植物體內(nèi)各種上代謝作用磷是植物體內(nèi)各項代謝活動的積極參加者。它參與糖類（碳水化合物）、含氮化各物、脂肪等代謝作用。與此同時，磷酸本身也隨之轉(zhuǎn)化形成各種不同的含磷有機化 合物。例如在碳水化合物代謝中，碳酸首先參加光合碳酸化作用，將日光能轉(zhuǎn)為化學能，形成最初的光合 作用產(chǎn)物。這說明，光合作用一開始就需要碳參加，然后，那些簡單的碳水化合物在植物體內(nèi)動力和進一 步合成蔗糖、淀粉以及多糖類化合物（如纖維素）等，也都需要碳參加。如果缺少碳酸，一系列轉(zhuǎn)化和合 成作用就會受到抑制，甚至無法進行。實踐證明，施用磷肥有利于作物體內(nèi)干物質(zhì)的積累，對谷類作物的 籽粒飽滿，塊根、塊莖作物合成并積累淀粉，漿

13、果、干果、甜菜中積聚糖分均有良好作用。不僅如此，磷 肥對提高油料作物產(chǎn)量和改進品質(zhì)都有明顯作用。（3）磷能提高植物的抗逆性以及適應(yīng)外界環(huán)境條件的能力磷能提高細胞中原生質(zhì)膠體的水合程度以及細胞結(jié)構(gòu)的充水性。也就是說，磷使得原生質(zhì)膠體保持水分的能力提高了，水分不易喪失。同時，磷促進 根系發(fā)育后，使根能深入較深的濕潤土層吸取水分。因此，減少了干旱的威脅，提高了抗旱能力。磷能增強植物的抗寒能力，因為磷能促進碳水化合物的代謝，提高可溶性糖的含量，使細胞中的原生 質(zhì)的冰點下降。水溶性糖含量較多的植物體能在低溫下保持原生質(zhì)處于正常狀態(tài)，從而增強了抗寒性。所 以，越冬作物增施磷肥，可以減少凍害，保證作物安全越

14、冬。施磷肥還能提高植物體內(nèi)無機磷酸鹽的含量，有時其數(shù)量可達含磷總量的一半。這些磷鹽是以磷酸二 氫鉀（KH 2 PO 4）和磷酸氫二鉀（K 2 HPO 4）的形態(tài)存在的。它們在細胞中具有緩沖作用。所謂緩沖作用也就是減緩細胞內(nèi)原生質(zhì)因外界是環(huán)境的影響而引起的酸堿度變化。緩沖作用可增加植物抵抗外 界環(huán)境條件變化的能力，使原生質(zhì)的pH保持在比較穩(wěn)定的狀態(tài)，有利于植物正常生長和發(fā)育。磷酸二氫鉀能減緩堿性條件下的影響。其化學反應(yīng)如下：KH 2 PO 4 K 2 HPO 4由于這種緩沖作用在 PH68時最大，所以在鹽堿土上施用磷肥，可以提高作物的抗鹽能力?？傊?，磷的營養(yǎng)功能是多方面的。及進供給充足的磷肥，對

15、提高作物產(chǎn)量是十分重要的。然而，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，人們對磷往往認識不足，這是因為很多作物在磷營養(yǎng)不足時，作物并不能明顯 的表現(xiàn)岀缺磷的跡象，同時，施磷后的效果，又不像氮那樣，在較短的時間內(nèi)就能從外觀上明顯的觀察到。（4 ）施用磷肥的目的 日本國長谷川綜合日本的研究結(jié)果及實踐經(jīng)驗指出，人們施用磷肥大致有兩個目 的:第一個是提高作物的磷營養(yǎng)和補充土壤中磷的不足；第二是解除土壤中有害于作物的生長發(fā)育的物質(zhì)，如活性鋁、活性鐵的毒性等。對第一點，以磷營養(yǎng)為目的，顯然是施用肥料時人們所期望的目的；而第二點以解除有害物質(zhì)的毒性 為目的，顯然是土壤改良。其機理在于：當磷酸鹽與活性鐵鋁等重金屬元素反應(yīng)形成溶解度更低

16、的化合物 從機時降低它們的活性，減少其毒害作用，當土壤對磷酸鹽的固定作用繼續(xù)反應(yīng)下去時，在旱田往往形成閉蓄態(tài)磷酸鹽，從而使作物無論對磷元素本身還是對被閉蓄態(tài)磷鹽所包裹的各種重金屬元素，都無法吸收 利用，這就造成兩種相反的結(jié)果；對有害的重金屬元素作物不能吸收是件大好事；但對作物必要的重金屬 微量營養(yǎng)元素來講，作物也無法利用，結(jié)果會造成各種微量營養(yǎng)元素的缺乏癥，這是施磷肥的人們所極不 想出現(xiàn)的不良結(jié)果，在這一點上并不是人人都很清楚的。（5）磷素缺乏的癥狀作物缺乏磷素的癥狀不像缺氮那樣明顯， 潛在缺磷階段從作物外觀上也難以診斷。 只是當缺磷嚴重時，在田間可見到：水稻岀現(xiàn) 僵苗” 坐兜”，小麥形成 小

17、老苗”玉米果穗禿尖增多， 油菜脫菜，果樹花果脫落，薯類作物的薯塊變小和耐儲藏性變差。作物嚴重缺磷時，植株內(nèi)碳水化合物轉(zhuǎn)移受阻，糖類在葉片中積累增加，形成較多的花青素如玉米、 番茄和油菜等莖葉上，可明顯呈岀紫紅色的條紋或斑點，甚至枯死。禾谷類作物缺磷，分蘗、抽穗、開花 和成熟延遲；水稻葉片直立，葉色濃綠，下部葉片葉尖枯萎，呈黃褐色。作物缺磷的臨界期多在苗期。苗期缺磷，在作物整個生育期都會受到影響，即使后期施磷也不能補償。所以，嚴重缺磷的土壤，播種時施足磷肥特別重要。（2 ）磷肥過量的影響 磷肥施用過量，作物不像施過量氮肥那樣敏感，從外觀上一般難以發(fā) 現(xiàn)，由于過量的磷酸鹽會強烈促進植物呼吸，消耗大

18、量糖分和能量，往往使谷類作物無效分蘗和秕粒增加，葉肥厚而密集，葉色濃綠，節(jié)間過短，植株矮小，表現(xiàn)生長受抑制。繁殖器官常因磷 肥過量而加速成熟過程，結(jié)果導致營養(yǎng)生長減少，莖葉生長受抑制而降低產(chǎn)量。磷肥過量時，還表現(xiàn)為植株上部與根系生長比例不協(xié)調(diào)。地上部生長因受抑制，比重減少，而根系則多而粗，比重增大。此外，還全岀現(xiàn)葉用蔬菜纖維素含量多和煙草燃燒性差等品質(zhì)下降的情況。磷肥過量不僅自身會多方 面影響作物生長，而且還會影響其它養(yǎng)分的有效性，如引起鋅、鐵、鎂等元素的缺乏。這又會加重對作物 的不利影響。首先，過量的無機磷酸鹽進入作物體內(nèi)時，使無機磷酸鹽在植株內(nèi)積累，這時植株吸收的中、微量元 素在植株體內(nèi)與

19、無機磷發(fā)生沉淀反應(yīng)而使這些元素的活性下降，從而明顯地降低了已吸收入體內(nèi)的某些中 微量元素的有效性；同時，這些過量積累的無機磷酸鹽將嚴重地阻礙碳水化合物在種子和塊根莖等器官中 的正常積累，使其淀粉含量下降，不耐儲藏等，品質(zhì)下降等。其次，大量磷酸鹽施入到土壤中，使土壤中的微量元素在部分被磷酸鹽固定，從而使土壤對作物營養(yǎng) 的供應(yīng)失去平衡，造成嚴重的生產(chǎn)問題；當土壤中發(fā)生有效磷異常積累時，施入土壤的任何重金屬態(tài)微量 營養(yǎng)元素都會被土壤中的磷酸鹽所固定，如果不采取相應(yīng)的措施， 作物將處于持續(xù)地缺乏該元素的狀態(tài)下，如鋅、銅、鐵、鎂、錳、鉬等。在這種情況下，只有施用螯合態(tài)的重金屬營養(yǎng)元素才能改善土壤缺乏微量

20、 元素的狀況，這無疑進一步增加了農(nóng)業(yè)成本。3 、鉀元素的作用（1 ）鉀素的營養(yǎng)作用 鉀是植物的主要營養(yǎng)元素之一，同時也是土壤中常因供應(yīng)不足而影響作物產(chǎn)量的 三要素之一。作物體內(nèi)的含量與氮相近，有時甚至超過氮的含量，鉀與氮、磷不同，它不是植物體內(nèi)有機化合物的組成 成分。迄今為止，尚未在植物體內(nèi)發(fā)現(xiàn)含鉀的有機化合物。鉀呈離子狀態(tài)溶于植物汁液之中或吸附在原生質(zhì)膠體的表面。鉀普遍存在于植物中，而且流動性強， 非?；钴S，常常是隨著植物的生長，向生命活動最旺盛的部位移動。鉀在幼芽、幼葉和根尖中的含量較高， 而在成熟的組織和種子中含量較低。鉀也是可以再度利用的營養(yǎng)元素?，F(xiàn)已知道有60多種酶需要1價陽離子來活

21、化，而鉀是影響這種活化作用最有效的離子，廣泛影響 作物的生長和各種代謝活動。鉀具有高速透過生物的特性，因此，植物組織中鉀離子的濃度往往要比其他陽離子高，若與土壤溶液 中鉀的濃度相比，有時可高岀幾倍到幾十倍。正因為鉀有上述特性，它才具有一系列極其重要的作用。鉀能促進光合作用；光合作用或稱二氧化碳的同化作用，可概述如下：6C0 2 + 6H 2 O + 太陽能 =C 6 H 12 O 6 + 60 2（二氧化碳）（水）（葡萄糖）（氧氣）鉀是提高這一過程中許多酶活性所必須的元素。當鉀供應(yīng)充足時，酶的活性提高，植物就能更有效的 進行二氧化碳同化作用。研究表明，含鉀高的綠葉同化二氧化碳的數(shù)量比含鉀低的要

22、多兩倍。（2 ）鉀有利于蛋白質(zhì)的合成 鉀有明顯地提高植物對氮素的利用，并能很快地轉(zhuǎn)化成蛋白質(zhì)。用同位素15 N所做的標記試驗結(jié)果表明，供鉀充分的植株能吸收更多的氮素，而供鉀少的植株，則表現(xiàn)岀蛋白質(zhì)合成受阻，在植物體內(nèi)硝態(tài)氮和銨態(tài)氮數(shù)量較高，銨態(tài)氮濃度較高時則有引起作物中的毒的危險?？傊?，有鉀時，植物吸收氮較多，且能迅速地同化為蛋白質(zhì)因而明顯地促進了氮的吸收和利用。鉀能促進豆科作物的固氮作用，試驗證明，供鉀良好的豆科作物能提高根瘤菌的固氮能力，與低鉀情況相比， 可提高固氮能力 23倍。（3 ）鉀能促進植物經(jīng)濟用水由于鉀離子能較多地積累在植物細胞之中，因此，使細胞滲透壓增加并使水分從低濃度的土壤溶

23、液中向高濃度的根細胞中轉(zhuǎn)移。在供鉀充時植物能有效的利用土壤水分，并保持在 體內(nèi)，減少水分的蒸騰作用。所以植物獲得每單位產(chǎn)量所需的水分數(shù)量往往是較少了。用營養(yǎng)液培養(yǎng)甜菜 時所得到的結(jié)果表明，甜菜產(chǎn)量隨供鉀濃度提高而增加，而每個單位甜菜產(chǎn)量的耗水量則相對保持穩(wěn)定（表2 1 ）。鉀對氣孔保衛(wèi)細胞中鉀的含量要比關(guān)閉時高得多。表2 1不同供鉀水平對甜菜產(chǎn)量及耗水量的影響營養(yǎng)液中鉀的濃度（毫摩爾/ 升）甜菜產(chǎn)量（克/株）每個甜菜總耗水（升）每一克甜菜耗水克數(shù)? 239227.8711.060227.7465.064727.242（4 ）鉀能促進碳水化合物的代謝并加速同化產(chǎn)物流向儲藏器官鉀能活化淀粉合成酶，

24、因此鉀能促進單糖合成為雙糖和淀粉。當缺鉀時，植物體內(nèi)糖類、淀粉就會水解為單糖，這說明同化產(chǎn)物的儲藏受鉀素營 養(yǎng)條件的影響。用同位素 14 CO 2 所做的馬鈴薯標記試驗表明，高鉀處理，14 CO 2 在24小時內(nèi),大約80% 的14 C 運輸?shù)綁K根之中，而低鉀處理的，還有50% 的同化產(chǎn)物保留在葉子中。由于同化產(chǎn)物在葉子中不能疏散，而使光合作用不能繼續(xù)進行。從決定谷物產(chǎn)量的幾個因素來講，由于鉀影響光合作用和同化產(chǎn)物的轉(zhuǎn)移，所以，鉀素對提高谷類作 物穗粒數(shù)和粒重都有良好作用。（5 ）鉀能增強作物的抗逆性 鉀素有抗逆元素之稱，據(jù)最近研究，鉀的重要生理作用之一是增強植物細 胞對環(huán)境條件的調(diào)節(jié)作用。鉀

25、能增強植物對各種不良狀況的忍受能力，如干旱、低溫、含鹽量、病蟲危害、 倒伏等。鉀可使原生質(zhì)膠體充水膨脹，提高膠體對水的束縛能力，從而減少水分的蒸騰。因此，作物不易受凍、受旱；鉀還能促進莖稈維管束的發(fā)育，因而能倒伏；鉀的抗逆性還突岀地表現(xiàn)在抗病性上，這是由于鉀素 有促進使低分子化合物（氨基酸、單糖等）轉(zhuǎn)變?yōu)楦叻肿踊衔铮ǖ鞍踪|(zhì)、纖維素、淀粉等）的作用，起 到抑制病菌滋生及減少其危害的作用。許多資料報道，施用鉀肥能減少水稻胡麻葉斑病、稻瘟病、赤枯病、 玉米莖腐病、小麥赤霉病、棉花紅葉莖枯病及煙草花葉病等的危害。鉀不僅有一系列營養(yǎng)作用，它還能消除氮肥、磷肥過量而造成的某些不良影響。鉀在平衡氮磷營養(yǎng)方

26、 面的作用是特別重要的。（6）作物缺鉀的癥狀缺鉀癥狀多在作物生長中期或后期岀現(xiàn)。主要癥狀表現(xiàn)在葉部，從老葉向上擴展，如果新葉也表現(xiàn)缺鉀癥狀，表明缺鉀程度已相當嚴重。幾種作物的缺鉀癥狀如下。水稻 易發(fā)生褐斑病或赤枯病，多在水稻分蘗中期到抽穗褐，發(fā)生不規(guī)則的褐色斑點。小麥 初期時全部葉片呈綠色或藍綠色，葉質(zhì)柔弱，葉尖向下卷曲。以后老葉尖端及邊緣變黃，逐漸成 棕色而枯萎，像燒焦的樣子。油菜早期葉片變黃、卷曲、岀現(xiàn)褐色斑塊或灼燒狀的斑塊。蕾薑期以后，葉片皺縮增厚，葉緣焦枯； 角果小，陰果多。棉花易發(fā)生紅葉莖枯病或凋枯病。在苗期和營養(yǎng)期時，葉黃、花斑、莖枯，又稱花斑黃色莖枯病?；?鈴期時，主莖中上部葉片

27、呈黃色花斑，繼而紅色，葉脈仍為綠色。煙草 缺鉀時，先是老葉岀現(xiàn)不規(guī)則的黃斑零星分布于中部、葉緣和葉尖。繼而黃斑不斷擴大成片，葉 緣枯死，有時產(chǎn)生缺葉。有的老葉邊緣失水收縮，下卷曲如覆盤”狀。（7 ）鉀素過量的影響 施用鉀肥過量也會引起許多不良反應(yīng)，它首先造成濃度障礙，使植物容易發(fā)生病蟲害，繼而在上壤和植物體內(nèi)發(fā)生與鈣、鎂等陽離子營養(yǎng)元素的拮抗作用，難以用一般的施肥方法解決，在沒能發(fā)現(xiàn)真正原因前，往往造成重大經(jīng)濟損失。4 、鈣鎂硫等營養(yǎng)元素習慣上把鈣鎂硫三個元素叫做中量營養(yǎng)元素，我國在施肥實踐中，由于長期施用低濃度的化肥，有意無意已經(jīng)把含有大量的鈣鎂硫元素的肥料施到土壤里了（如普通過磷酸鈣、鈣鎂

28、磷肥、 硫酸銨、硫酸鉀等等）。近年來，由于從國外進口或國內(nèi)新近發(fā)展起來的高濃度單質(zhì)化肥和復混肥的大量 施用，使原本無意施入土壤的鈣鎂硫變成不施入鈣鎂硫，結(jié)果導致土壤中鈣鎂硫的缺乏越來越明顯，又由 于氮鉀肥的大量施用引起的拮抗作用等，今天已經(jīng)發(fā)展到了必須有意施用鈣鎂硫的地步了。（1 ）鈣鈣是細胞壁中膠層的組成成分，以果膠鈣的形態(tài)存在。在植物體內(nèi)，鈣易被固定下來，不能轉(zhuǎn)移和再度利用。植物缺鈣時，細胞壁不能形成，并會影響細胞分裂，妨礙新細胞的形成。缺鈣特別表現(xiàn)植 物根系發(fā)育不良，因此導致植物吸收能力差。鈣能影響植物體內(nèi)硝態(tài)氮的還原作用，因此影響植物的氮素代謝。鈣是某些酶如琥珀酸脫氫酶的活化劑。鈣的作

29、用不僅限于影響代謝作用，而且能中和代謝過程中所產(chǎn)生的有機酸，起到調(diào)節(jié)植物體內(nèi)pH的功效。鈣離子和鉀離子在植物體內(nèi)相互配合，能調(diào)節(jié)原生質(zhì)所處的狀態(tài)，使細胞的充水度、黏滯性、彈性 及滲透性等均適合植物正常生長，保證代謝作用順利進行。不僅如此，鈣對調(diào)節(jié)外部介質(zhì)的生理平衡具有特殊的作用。它能消除某些離子過多所產(chǎn)生的毒害。如口：鈣能消除銨離子過多的危害，同時還能加速銨的轉(zhuǎn)化；對酸性土壤，這能減少土壤中氫離子（H+ ）、鋁離子（AL 3+ ）的毒害；對堿性土中，人們常用的土壤調(diào)理劑往往都含鈣離子，如在酸性土壤上用石 灰，在堿性土壤上用石膏做土壤調(diào)理劑等。這種能消除某種離子毒害的作用也稱為拮抗作用。鈣多存在

30、于莖葉之中，而且老葉中的含量比嫩葉多，子實中的含量則較少。缺鈣時，植株矮小，根系生長差，莖和根尖的分生組織受損。嚴重缺鈣時，植物幼葉卷曲，葉尖有黏化現(xiàn)象，葉緣發(fā)黃，逐漸枯死，根尖細胞則腐爛、死亡。植物缺鈣往往并不是土壤缺鈣（土壤缺鈣的情況 有，但并不多），而是由于土壤內(nèi)各種陽性離子的相互作用及植物體內(nèi)鈣的吸收和運輸?shù)壬碜饔檬д{(diào)而 造成的。（2 ）鎂鎂元素是一切綠色植物所不可缺少的元素，因為它是葉綠素的組成部分。葉綠素a和葉綠素b中均含有鎂。鎂對光合作用有重要作用，能加強酶促反應(yīng)，因此有利于促進碳水化合物的代謝和植物的呼 吸作用。鎂在植物體內(nèi)還和磷酸鹽的動轉(zhuǎn)有密切的關(guān)系。鎂離子既能激發(fā)許多磷酸

31、轉(zhuǎn)移酶的活性，又可作為磷酸的載體促進磷酸鹽在作物體內(nèi)運轉(zhuǎn)。在作物生長初期，鎂大多存在于葉片中，到了結(jié)實期則會轉(zhuǎn)入種子中，并以植酸的形式貯藏起來。鎂還能促進腺二磷形成腺三磷。鎂還能促進植物合成維生素A和維生素C，從而有利于提高果品和蔬菜的品質(zhì)。鎂在植物體內(nèi)移動性較強，是可以再度利用的營養(yǎng)元素之一。缺鎂首先表現(xiàn)岀葉綠素減少，葉片失綠，而且最先表現(xiàn)在老葉上。研究表明，鎂、鈣、鉀、銨、氫等離子有拮抗作用。因此鉀肥施用過量會影響植物對鎂的吸收，同時施用大量石灰和銨態(tài)氮肥也會影響鎂的吸收利用及其有交性。（3 ）硫 硫元素構(gòu)成蛋白質(zhì)和酶所不可缺少的元素，在植物體內(nèi)許多蛋白質(zhì)都含有元素。在蛋白質(zhì)合成中，硫和氮

32、有密切的關(guān)系。缺硫時，蛋白質(zhì)合成受阻，而非蛋白氮會積累，從而影響作物的產(chǎn)量和產(chǎn)品中的蛋白質(zhì)含量。含硫的有機化合物在植物體內(nèi)還參與氧化還原過程。因此，在植物呼吸過程中，硫元素有著重要作用。其反應(yīng)可用正式表示：R-SH+HS-R = R-S-S-R+2H缺硫會使正常的氧化還原過程受阻，生物氧化的產(chǎn)物-有機酸數(shù)量減少，這也會影響蛋白質(zhì)的合成。據(jù)報道，小麥、玉米、豆科作物每同化12-15 份氮，就需要1份硫。葉綠素的成分中雖然不含硫元素，但硫?qū)θ~綠素的形成有一定的影響。缺硫時，葉綠素含量降低，葉 色淡綠，嚴重時為黃白色。硫還能促進豆科作物根瘤的形成。在紫花苜蓿、花生等作物上，對硫的反應(yīng)最 為顯著。硫還

33、是構(gòu)成植物殺蟲劑的重要成分，充分供應(yīng)硫元素，有利于植物對蟲害的抵抗能力。5、鐵、鋅、硼、錳、銅、鉬、氯 這些營養(yǎng)元素在植物體內(nèi)的含量極低，往往僅占作物體內(nèi)干重的千分之 幾到百萬分之幾。但其作用極其重要，一點兒也不能少。我國在20世紀50-60 年代施用有機肥為主，化肥為輔的情況下，微量元素原缺乏并不突出，而進 入70-80 年代，隨著大量元素肥料用量成倍的增長，作物產(chǎn)量大幅度提高，加之有機肥投入比例下降， 土壤缺乏微量元素的狀況也隨之增加，時至今日，尤其氮磷鉀化肥的長期使用，更促成微量元素的缺乏日 趨加劇。（1 ）鐵鐵在植物體內(nèi)的含量不多，通常為干重的千分之幾（略高于一般微量元素的含量），在這

34、里把 它按習慣列入微量元素之中。鐵是形成葉綠素所必須的元素，缺鐵時產(chǎn)生缺綠癥，葉子呈淡黃色，甚至為白色。鐵還參加細胞的呼 吸作用，在細胞呼吸過程中它量些呼吸酶的成分。鐵常由還原態(tài)（二價）轉(zhuǎn)變?yōu)檠趸瘧B(tài)（三價），因而它是植物體內(nèi)所有氧化還原過程中極其重要的參 加者。它直接存在于某些氧化酶（細胞色素氧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶等）的組成中，并在呼吸過 程中占有重要位置。鐵在植物體內(nèi)的流動性很小，老葉中的鐵不能向新生組織中轉(zhuǎn)移，因而它不能被再度利用。缺鐵時， 下部葉片常能保持綠色，而嫩葉上呈失綠癥。（2 ）鋅 鋅是許多酶的組成成分，如碳酸酐酶中就含有鋅。碳酸酐酶有催化二氧化碳水合的應(yīng)的俄。 其反應(yīng)如

35、下：- +CO2 + H 2O = H2CO3 = HCO 3 + H（二氧化碳）（水）（碳酸）（碳酸氫根）（氫離子）這一作用與二氧化碳的利用和光合作用有密切關(guān)系。正因為鋅是許多酶的組成部分，所以，鋅對作物 內(nèi)物質(zhì)水解、氧化還原過程以及蛋白質(zhì)的合成等都有著重要作用。鋅在植物體內(nèi)的含量與植物生長素的分布有很高的相關(guān)性，因為鋅參與生長素的合成。鋅與碳水化合 物轉(zhuǎn)化有關(guān)。施用鋅肥能提高籽粒重量，改變子實和莖稈的比率，鋅還能促進蛋白質(zhì)的合成，很多研究工 作已發(fā)現(xiàn)，植物缺鋅后，體內(nèi)蛋白質(zhì)合成下降，酰胺化合物顯著增加，這表明，氨的同化受到嚴重影響。果樹缺鋅在我國南北方均有所見，除葉片失綠外，在枝條尖端常岀

36、現(xiàn)小葉和簇生現(xiàn)象，稱為小葉病嚴重時，枝條枯死，產(chǎn)量下降。在北方常見有棗樹和桃樹缺鋅，而南方柑橘缺鋅現(xiàn)象較普遍。此外，梨、 李、杏、櫻桃、葡萄等也可能發(fā)生缺鋅。水稻缺鋅表現(xiàn)為稻縮苗”、玉米花葉條紋病”時有發(fā)生。（3 ）硼 硼不是植物體內(nèi)的結(jié)構(gòu)成分，但它對植物體內(nèi)的許多重要生理過程有著特殊的影響。硼能促進碳水化合物的正常運轉(zhuǎn)。缺硼時，葉內(nèi)有碳水化合物積累，影響新生組織的形成、生長和發(fā) 育，并使葉變厚、葉柄變粗、裂化；硼促進生長素的運轉(zhuǎn)，因為生長素的運轉(zhuǎn)需要糖的伴隨才能實現(xiàn)；它 還有利于蛋白質(zhì)的合成和豆科作物固氮，因碳水化合物是合成蛋白質(zhì)的原始材料并是固氮細菌能量來源的 基礎(chǔ)物質(zhì)。硼能促進生殖器官的

37、正常發(fā)育。在植物體內(nèi)含硼量最高的部位是花，尤其是柱頭和子房最為突岀。硼 右刺激植物花粉管的伸長，有利于受精。因上，缺硼表現(xiàn)為甘藍型油菜花而不實”，花期延長，結(jié)實很差;棉花岀現(xiàn) 蕾而無花”，小麥岀現(xiàn) 穗而不實”。結(jié)實少，籽粒不飽滿；花生岀現(xiàn) 空殼無仁;等現(xiàn)象。果樹 缺硼時，結(jié)果率低、果實畸型，果肉木栓化或干枯現(xiàn)象。硼肥對防治蘋果的縮果病有良好的作用。缺硼時 葉綠體易被破壞，表明硼對光合作用也有影響。硼還能調(diào)節(jié)水分吸收和氧化還原過程。一般來說，豆科作物需硼量比禾本科作物多；十字花科作物的根用作物需硼量也比禾本科作物多；多 年生作物比一年生作物需硼多。缺硼時，植物生長點和維管束受損，植株生長受抑制并

38、影響產(chǎn)量和品質(zhì)。嚴重缺硼時，幼苗期植株就 會死亡。硼過量時，可使大豆葉形發(fā)皺，葉色發(fā)白。大多數(shù)作物缺硼和硼過量的毒害之間的含量范圍很窄。因 此，硼肥的施用量和濃度必須嚴格控制。（4 ）錳錳對植物的生理作用是多方面的，它與許多酶的活性有關(guān)，它是多種酶的成分和催化劑，如某 些脫氫酶、羧化酶、激酶、氧化酶等。錳與綠色植物的光合作用（光合放氧）、呼吸作用及硝酸還原作用都有密切關(guān)系。錳在葉綠中直接參 與光合作用過程的水的光解（注：光合作用主要包括兩個步驟，第一步需要光，叫做光反應(yīng)。在這一階段 中靠光能的作用將水分解并放岀氧，稱為水的光解）。水的光解除需要錳以外，還需要氯離子。其反應(yīng)可 簡單表示為：2H

39、2 O = 4H + +0 2 + 4e（水）（氫離子）（氧氣）（電子）水光解所產(chǎn)生的氫離子和電子是綠色植物進行光合作用時所必需的。缺錳時，植物的光合作用明顯受 到抑制?？傊?，錳是多咱酶的活化劑， 它能促進碳水化合物的代謝和氮的代謝，與作物生長發(fā)育和產(chǎn)量有密切關(guān)系。例如，錳能提高甜菜的含糖率，還大大提高了塊根的產(chǎn)量。錳可以促進硝酸還原作用。有利于合成 蛋白質(zhì)，因而提高了氮肥利用率。試驗表明，缺錳時，植物體內(nèi)硝態(tài)氮積累，可溶性非蛋白氮增多。這說 足以證明錳對蛋白質(zhì)形成的作用。（5 ）銅銅是植物體內(nèi)多種氧化酶的組成成分，因此在氧化還原反應(yīng)中銅有重要作用。它參與植物的呼 吸作用，影響到作物對鐵的利用

40、，在葉綠體中含有較多的銅，因此銅與葉綠素形成有關(guān)。不僅如此，銅還 具有提高葉綠素穩(wěn)定性的能力，避免葉綠素過早遭受破壞，這有利于葉片更好地進行光合作用。缺銅時，葉綠素減少，葉片岀現(xiàn)失綠現(xiàn)象，幼葉的葉尖因缺綠而黃化并干枯，最后葉片脫落。也會使 繁殖器官的發(fā)育受到破壞，銅參與蛋白質(zhì)和糖類的代謝作用。（6 ）鉬鉬存在于生物催化劑的組成之中，它對豆科作物及自生固氮菌有重要作用，能促進固氮。鉬參 與植物體內(nèi)的硝酸還原過程，因客觀存在是硝酸還原酶的組成成分。它的主要生理功能就是表現(xiàn)在氮代謝 方面，鉬能促進光合作用的強度以及消除酸性土壤中活性鋁在植物體內(nèi)積累而產(chǎn)生的毒害作用。缺鉬時，作物植株矮小、生長受抑制，

41、葉片失綠，枯萎以致死亡，豆科作物缺鉬，根瘤發(fā)育不良，瘤 小而少，固氮能力弱或不能固氮，由于豆科作物對鉬有特殊的需要，易發(fā)生缺鉬現(xiàn)象，為此，鉬肥應(yīng)首先 集中施用在豆科作物上。（7 ）氯直到20世紀50年代才確定氯素是植物必要營養(yǎng)元素直到目前人們所確定的16個營養(yǎng)元素中，它最后一個被確認的。氯參與光合作用中水的光解反應(yīng)，還能促進光合磷酸化作用。缺氯時作物細胞增殖速度降低，葉面積 減少，生長量明顯下降（大約60% ）。氯參與調(diào)節(jié)氣孔運動，氯對氣孔的張開和關(guān)閉有調(diào)節(jié)作用。如洋蔥，當鉀離子流入保衛(wèi)細胞時，由于 其體內(nèi)缺少蘋果酸根，則必須由氯離子做陪伴離子，如缺氯時，洋蔥的氣孔就不能開關(guān)自如，而導致水分

42、這多損失，由于氯在維持細胞膨壓、調(diào)節(jié)氣孔運動方面的明顯作用，從而能增加植物的抗旱能力。氯能激活膜結(jié)合的 H + -泵ATP酶，越來越多的證據(jù)表明， 在原生質(zhì)內(nèi)的泡膠囊和液泡膜上還存在 著一種需氯化物 H + -泵ATP酶。這種酶不受一價陽離子的影響，而?？柯然锛せ?。H + -泵ATP酶中以把原生質(zhì)中的 H +轉(zhuǎn)移到液泡內(nèi)，而使液泡膜內(nèi)外產(chǎn)生PH梯度（胞液 PH>7 ;液泡PH<6 ）氯離子能抑制病毒發(fā)生，施用含氯肥料對抑制病害發(fā)生有明顯作用。據(jù)報道，目前最少有10種作物的15個品種，其葉、根的病毒中通過增施含氯肥料，使其嚴重程度明顯減輕。例如，冬小麥的全蝕病、 條銹病、大麥的根腐

43、病、玉米的莖枯病、馬鈴薯的褐心病等。氯根具有抑制土壤中真菌活動的能力，施用含氯的蔬菜專用肥時，番茄不得早疫病。據(jù)研究，氯能抑制土壤中銨態(tài)氮的硝化作用，促使作物吸收銨態(tài) 氮素。作物在吸收銨離子的同時，根系能釋入出H+而使根際酸化，這對病菌滋生有抑制作用，從而能減輕病害的發(fā)生，也有的研究者認為，氯離子與硝酸根離子存在吸收上的競爭性來解釋，他們認為施氯可 降低作物體內(nèi)硝酸根的濃度，而一般硝酸根含量低的作物很少發(fā)生根腐病。氯離子是生物化學最穩(wěn)定的離子，它能與陽離子保持電荷平衡，維持細胞內(nèi)的滲透壓的調(diào)節(jié)劑也是植 物體內(nèi)最離子的平衡者，其功能是不可忽視的，氯比其它陰離子活性大，極易進入植物體內(nèi)，因而也加強

44、 了伴隨陽離子（鈉、鉀、銨離子等）的吸收。由于氯素是在自然界廣泛存在，大多數(shù)植物均可從雨水里得到所需的足夠的氯素，因此，有關(guān)含氯素 肥料的使用就成了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)必須解決的技術(shù)問題。由于各種營養(yǎng)元素的相互作用和各自的特殊生理功能，才保證了植物的正常生命活動。他們既是各自 承擔著獨特的任務(wù)，又相互配合，共同完成各項代謝作用。作物體內(nèi)任何生理生化過程都不可能由某一元 素單獨完成的。（三）各種必需營養(yǎng)元素的作用是同等重要和不可代替的植物生活所必須的16個營養(yǎng)元素，在植物體內(nèi)的含量有多有少，其生理功能有的比較清楚，有的尚 不夠清楚。但就它們對植物的重要性來講，卻是同等重要的。它們各自所承擔的任務(wù)相互之間是不能代替 的。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，人們強調(diào)氮磷鉀三要素，僅僅是由于植物與土壤供應(yīng)之間不協(xié)調(diào)，需要通過施肥措施 來調(diào)節(jié)，而未被強調(diào)施用的那些營養(yǎng)元素并非不重要，而只是植物與土壤供求關(guān)系上還沒有達到必須采取 施肥措施調(diào)節(jié)的程度，隨著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展、各種作物產(chǎn)量水平的提高、科學技術(shù)的進步，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中必須施用各種營養(yǎng) 元素的狀況，會越來越明顯，所謂同等重要和不可替代，首先是其重要性不因植物對其需要量的多少而有 區(qū)別，如大量元素（氮磷鉀）固然對十分重要，不可缺少，但任何一種微量元素，盡管它們在植物體內(nèi)的 含