動作電位有關(guān)問題的辨析

1、 動作電位有關(guān)問題的辨析(修改版）摘要 動作電位的產(chǎn)生、傳導(dǎo)與傳遞是高中生物學(xué)的重點和難點知識，本文就與之相關(guān)的幾個問題進(jìn)行了分析探討。關(guān)鍵詞 動作電位 離子通道 突觸 動作電位也可稱為神經(jīng)沖動或者興奮，其產(chǎn)生、傳導(dǎo)與傳遞都牽涉到分子生物學(xué)、動物生理學(xué)等方面的機(jī)理，是高中生物學(xué)教學(xué)中的一大難點，同時也是近幾年高考的熱點。本文試就幾個與動作電位有關(guān)的疑難問題進(jìn)行辨析，以供師生參考。1 Na+通道與K+通道在動作電位產(chǎn)生過程中的變化離子通道有許多種，根據(jù)其選擇性可分為Na+通道、K+通道Ca+通道等。而根據(jù)其門控機(jī)制不同，又可分為非門控通道、化學(xué)門控通道、電壓門控通道、機(jī)械門控通道等1。靜息電位與

2、動作電位的產(chǎn)生主要與非門控通道與電壓門控通道有關(guān)。非門控通道始終處于開放狀態(tài)，離子可以隨時進(jìn)出細(xì)胞，不受外界信號的明顯影響。而電壓門控通道則因膜電位變化而開啟和關(guān)閉。靜息電位的形成是非門控K+通道開放（事實上該通道一直開放），細(xì)胞膜對K+的通透性遠(yuǎn)大于Na+通透性而導(dǎo)致的（約50倍至100倍）。因為細(xì)胞膜內(nèi)外的離子分布狀況為：膜內(nèi)有較多的K+和有機(jī)陰離子，膜外有較多的Na+和Cl-。所以靜息時的離子移動主要表現(xiàn)為膜內(nèi)K+順濃度差往外擴(kuò)散，相應(yīng)的陰離子不能通過細(xì)胞膜，在膜兩側(cè)形成電位差。該電位差阻止了K+進(jìn)一步的外流，進(jìn)而達(dá)到濃度差與電位差對離子移動作用力相等的平衡狀態(tài)。此時形成的外正內(nèi)負(fù)的電位

3、分布即靜息電位，接近于K+的平衡電位，但一定程度上受Na+內(nèi)流的影響而略為偏低2。動作電位的產(chǎn)生則與電壓門控通道的開放有關(guān)。適宜的刺激可使部分電壓門控Na+通道開放，Na+內(nèi)流而導(dǎo)致去極化。刺激達(dá)到一定強(qiáng)度以上，去極化至閾電位，則可繼發(fā)性地引起更多Na+通道開放，使去極化更迅速。通過這種“正反饋”機(jī)制使Na+通道開放概率在極短時間內(nèi)達(dá)到最大值，稱為Na+通道的激活。此時Na+通透性快速增加超過K+通透性，導(dǎo)致進(jìn)一步的去極化以及反極化，直至膜電位接近于Na+平衡電位為止，構(gòu)成動作電位的上升支。電壓門控Na+通道激活后又迅速失活（不能被激活的狀態(tài)），電壓門控K+通道激活。K+通透性再次超過Na+通

4、透性，K+外流而導(dǎo)致復(fù)極化，形成動作電位的下降支?；謴?fù)到靜息電位后電壓門控K+通道關(guān)閉，而電壓門控Na+通道則恢復(fù)到備用狀態(tài)（通道關(guān)閉但可被激活的狀態(tài)），以迎接下一次興奮。電壓門控K+通道同樣是由于去極化而激活，不過其開放速度較慢，并且沒有失活狀態(tài)。閾下刺激只能使Na+通道少量開放，Na+少量內(nèi)流，且不能再生性地使更多Na+通道開放，所以只能產(chǎn)生局部興奮，不能形成動作電位3。 動作電位產(chǎn)生過程中不同階段離子通道開閉情況及離子通透性變化可結(jié)合圖1總結(jié)如下（注：各種離子通透性大小用離子電導(dǎo)大小表示）：階段代表靜息狀態(tài)時，只有非門控K+通道開放，K+通透性遠(yuǎn)大于Na+通透性。階段代表外界刺激使電壓門

5、控Na+通道開放，導(dǎo)致膜去極化至閾電位，繼而激活電壓門控Na+通道，Na+通透性超過K+通透性，發(fā)生快速的去極化與反極化。階段電壓門控Na+通道失活，電壓門控K+通道激活，K+通透性超過Na+通透性，此時即復(fù)極化時期。階段電壓門控K+通道關(guān)閉，電壓門控Na+通道恢復(fù)到備用狀態(tài)，離子通透性恢復(fù)到與階段相同。2 Na+K+泵在動作電位產(chǎn)生過程中的作用 有些參考資料認(rèn)為Na+K+泵的活動是導(dǎo)致復(fù)極化的原因。這種觀點其實是錯誤的。復(fù)極化是電壓門控K+通道激活使K+順濃度差快速外流的結(jié)果。Na+K+泵的作用是主動轉(zhuǎn)運(yùn)Na+和K+，即把Na+運(yùn)出細(xì)胞同時把K+運(yùn)進(jìn)細(xì)胞，其速度比K+外流慢得多，每次轉(zhuǎn)運(yùn)的N

6、a+和K+又接近相等，一般不伴隨電位明顯變化，不可能是復(fù)極化的主要原因。只在膜內(nèi)Na+濃度過大時，泵出的Na+才會多于K+，最多可達(dá)到3：2，從而使膜電位在復(fù)極化以后向超極化方向變化，即膜內(nèi)電位朝負(fù)值增加的方向變化4。Na+K+泵對于維持膜兩側(cè)的離子濃度差非常重要，因為每興奮一次，必然有少量K+外流和Na+內(nèi)流，使得膜內(nèi)外兩種離子的濃度差減少。如果沒有Na+K+泵的主動轉(zhuǎn)運(yùn)，離子濃度差勢必持續(xù)減少，直至不能產(chǎn)生興奮。因此，每產(chǎn)生一次動作電位后的靜息期，Na+K+泵就會啟動，從而始終維持一定的離子濃度差。這也就是興奮需要消耗能量的原因，動作電位的產(chǎn)生雖不直接消耗ATP，但消耗了離子勢能，而離子勢

7、能的儲備需要消耗ATP。3 外部溶液中Na+、K+濃度對膜電位及興奮性的影響靜息電位接近于K+的平衡電位，主要受膜內(nèi)外的K+濃度差影響。動作電位接近于Na+平衡電位，主要受膜內(nèi)外的Na+濃度差影響。將離體神經(jīng)置于較低Na+濃度的溶液中，該神經(jīng)所能產(chǎn)生的動作電位幅度降低，靜息電位幅度變化不大，興奮性降低。興奮性降低的原因是細(xì)胞內(nèi)外Na+濃度差減小，Na+內(nèi)流速度降低，再生性地激活Na+通道難度增大。反之，適當(dāng)降低細(xì)胞外液中K+濃度，則使靜息電位絕對值升高，而對動作電位影響不大，興奮性降低。原因是膜內(nèi)外K+濃度差增大，K+外流增多使靜息電位絕對值升高，去極化到閾電位的難度升高。4 動作電位的傳導(dǎo)為

8、什么不能達(dá)到電流在金屬導(dǎo)線中的傳導(dǎo)速度 神經(jīng)元上產(chǎn)生動作電位的興奮位點與周圍未興奮區(qū)段所形成的電位差非常小，不足以在整個神經(jīng)纖維上形成如同金屬導(dǎo)線連通電源一樣的電流，而只能與一小段相鄰未興奮部位形成局部電流。該局部電流刺激相鄰部位也產(chǎn)生一個動作電位，緊接著相鄰部位又與下一個部位產(chǎn)生局部電流。依次循環(huán)下去，也就相當(dāng)于動作電位逐點地傳導(dǎo)開來。因為不只是離子在溶液中受電場力驅(qū)動沿單一方向移動，還牽涉到離子通道的開閉以及離子的跨膜運(yùn)動，自然比普通的電流要慢得多。當(dāng)然，只有無髓神經(jīng)纖維才是這種“逐點式”傳導(dǎo)，而有髓鞘的神經(jīng)纖維則是“跳躍式”的傳導(dǎo)，這是因為附著在神經(jīng)纖維外的髓鞘是不導(dǎo)電以及不允許離子通過

9、的，只有在無髓鞘的部位即郎飛結(jié)處能與細(xì)胞外液接觸，也只有這些部位才能產(chǎn)生動作電位5。相當(dāng)于興奮只能在郎飛結(jié)之間“跳躍式”傳導(dǎo)，傳導(dǎo)速度大大超過“逐點式”傳導(dǎo)，不過依然比電流速度要慢很多。5 從神經(jīng)元兩端向中間傳導(dǎo)的兩個動作電位相遇后為什么會抵消 離體神經(jīng)纖維在兩端同時受到刺激，產(chǎn)生兩個神經(jīng)沖動傳導(dǎo)至中點并相遇后會抵消或停止傳導(dǎo)，這與電壓門控Na+通道特性有關(guān)。前文提到動作電位產(chǎn)生過程中電壓門控Na+通道先是處于激活狀態(tài)，激活后又迅速失活，這段時間內(nèi)不可能再次產(chǎn)生動作電位，稱為絕對不應(yīng)期。只有在復(fù)極化后期電壓門控Na+通道恢復(fù)到備用狀態(tài)后，才有可能再次接受刺激產(chǎn)生興奮。當(dāng)興奮部位通過局部電流刺激

10、相鄰未興奮部位產(chǎn)生動作電位時，原興奮部位正處于絕對不應(yīng)期內(nèi)，不能再對局部電流的刺激產(chǎn)生反應(yīng)。待到原興奮部位恢復(fù)正常后，則動作電位已經(jīng)傳導(dǎo)到足夠遠(yuǎn)的區(qū)段，不能再通過局部電流刺激原興奮部位了。從神經(jīng)元兩端向中間傳導(dǎo)的兩個動作電位，在傳導(dǎo)到相遇點時，旁邊的相鄰部位恰恰都是剛剛興奮過而正處于不應(yīng)期的部位，因此傳導(dǎo)就會停止。對于有髓纖維來說，這個問題還可以有另一種情況，那就是神經(jīng)纖維兩端興奮點之間剛好有偶數(shù)個郎飛結(jié)，當(dāng)興奮同時傳導(dǎo)至中間兩個郎飛結(jié)時，這兩點都處于反極化狀態(tài)，電位差為0，不能產(chǎn)生局部電流，所以抵消了。6 興奮性突觸后電位與動作電位相同嗎 突觸前膜釋放興奮性神經(jīng)遞質(zhì)，與后膜上受體結(jié)合而導(dǎo)致膜

11、電位去極化，稱為興奮性突觸后電位。該電位與動作電位并不相同。動作電位的產(chǎn)生與電壓門控通道有關(guān)，其特點是“全或無”，即電壓門控通道要么不能被激活而導(dǎo)致動作電位不能產(chǎn)生，要么能被激活而幾乎全部開放，表現(xiàn)出相同大小的動作電位。動作電位可以在神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)，不隨傳導(dǎo)距離增加而減弱，同一神經(jīng)元上兩個動作電位相遇以后會抵消或停止傳導(dǎo)。而突觸后膜上則沒有電壓門控通道，興奮性突觸后電位是由于化學(xué)門控Na+（或Ca+）通道開放使Na+（或Ca+）內(nèi)流而形成?；瘜W(xué)門控通道的開放數(shù)量與其所結(jié)合的遞質(zhì)成正相關(guān)，因此不表現(xiàn)出“全或無”的特點。這種電位不能傳導(dǎo)，只能在局部擴(kuò)布并逐漸減弱直至消失。多個興奮性突觸后電位相遇可

12、以疊加，而不是抵消。當(dāng)興奮性突觸后電位累加達(dá)到一定強(qiáng)度，通過局部電流形式刺激軸突的始段產(chǎn)生動作電位才可以沿神經(jīng)纖維進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳導(dǎo)。神經(jīng)與骨骼肌相聯(lián)系的部位稱為神經(jīng)骨骼肌接頭，與突觸結(jié)構(gòu)相似。興奮經(jīng)遞質(zhì)傳遞至接頭后膜（終板膜）以后在接頭后膜產(chǎn)生的終板電位與興奮性后電位特點相同6。7 突觸后抑制與突觸前抑制的區(qū)別突觸前膜釋放抑制性遞質(zhì)，導(dǎo)致突觸后膜產(chǎn)生抑制性后電位，從而使后膜興奮性下降，這種情況就叫突觸后抑制。抑制性后電位的產(chǎn)生是由于抑制性遞質(zhì)傳遞至后膜后，使后膜Cl-通道開放，引起Cl-內(nèi)流而使后膜超極化所導(dǎo)致，即膜內(nèi)電位負(fù)值增大?；蛘咭部梢允荎+通道開放，K+外流增加；以及Na+（或Ca+）通道關(guān)閉，使Na+（或Ca+）不能內(nèi)流7。由于電壓門控Na+通道需要去極化到一定程度才能激活，所以超極化意味著興奮性下降。突觸后抑制一般發(fā)生在軸突樹突、軸突胞體等突觸之間。突觸前抑制則通常發(fā)生于軸突軸突之間，其結(jié)構(gòu)如圖2所示，A軸突與B軸突構(gòu)成突觸，B軸突又與C神經(jīng)元構(gòu)成突觸。B可將興奮傳遞至C，A可以抑制這種傳遞。其原