醫(yī)學(xué)專題—第4篇-細(xì)胞膜最新課件

1、醫(yī)學(xué)專題醫(yī)學(xué)專題第第4篇篇-細(xì)胞膜最新細(xì)胞膜最新 第四章 細(xì)胞膜（2）第一頁，共五十二頁。醫(yī)學(xué)專題醫(yī)學(xué)專題第第4篇篇-細(xì)胞膜最新細(xì)胞膜最新 細(xì)胞膜在細(xì)胞生活中具有重要的作用，因為細(xì)胞和它環(huán)境發(fā)生的一切聯(lián)系和反應(yīng)，都必須通過膜。如細(xì)胞外的物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞或細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)排出細(xì)胞，以及激素、藥物對細(xì)胞的作用，信號轉(zhuǎn)換、細(xì)胞識別與免疫(miny)等，都是關(guān)系到膜的功能問題。膜允許一定物質(zhì)穿過的性能稱為膜的通透性。表示物質(zhì)通透性的量度稱為通透系數(shù)（單位為cm/s）。物質(zhì)(wzh)的跨膜運輸?shù)诙摚参迨?。醫(yī)學(xué)專題醫(yī)學(xué)專題第第4篇篇-細(xì)胞膜最新細(xì)胞膜最新 細(xì)胞膜對物質(zhì)的通透性最顯著的特點是它的選擇性，即有

2、選擇性地允許或阻止一些物質(zhì)通過細(xì)胞膜。選擇性通透對物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞起著調(diào)節(jié)作用。維持了膜內(nèi)外離子濃度差和膜電位，保證了膜內(nèi)外滲透壓平衡。這對于保持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的相對穩(wěn)定(wndng)及各種生命活動的正常進(jìn)行，有極其重要作用。細(xì)胞膜的物質(zhì)運輸活動可分為兩大類型，一種是小分子和離子的穿膜運輸，另一種是大分子和顆粒物質(zhì)的膜泡（跨膜）運輸。第三頁，共五十二頁。醫(yī)學(xué)專題醫(yī)學(xué)專題第第4篇篇-細(xì)胞膜最新細(xì)胞膜最新小分子和離子的穿膜運輸又分為(fn wi)：被動運輸：簡單擴散 易化擴散 ：通道蛋白介導(dǎo)或載體蛋白介導(dǎo)主動運輸：ATP驅(qū)動泵：Na+-K+泵，Ca2+泵 偶聯(lián)（協(xié)同）運輸 ：同向轉(zhuǎn)移和異向轉(zhuǎn)移第四頁，共五

3、十二頁。醫(yī)學(xué)專題醫(yī)學(xué)專題第第4篇篇-細(xì)胞膜最新細(xì)胞膜最新被動運輸：是指通過自由擴散或協(xié)易化擴散,實現(xiàn)物質(zhì)順濃度梯度由高濃度向低濃度方向(fngxing)的跨膜轉(zhuǎn)運, 運動的動力來自物質(zhì)的濃度梯度,不需要由細(xì)胞提供代謝能量。參與被動運輸?shù)哪み\輸?shù)鞍字饕袃纱箢悾和ǖ赖鞍缀洼d體蛋白，它們統(tǒng)稱為轉(zhuǎn)運蛋白。第五頁，共五十二頁。醫(yī)學(xué)專題醫(yī)學(xué)專題第第4篇篇-細(xì)胞膜最新細(xì)胞膜最新載體蛋白（carrier protein）又稱做載體（carrier）通透酶（permease）或轉(zhuǎn)運器（transporter），能夠與特定溶質(zhì)結(jié)合，通過自身構(gòu)象的變化，將與它結(jié)合的溶質(zhì)轉(zhuǎn)移到膜的另一側(cè)。載體蛋白有的需要能量驅(qū)動，

4、如：各類ATP驅(qū)動的離子泵；有的則不需要能量，以自由擴散(kusn)的方式運輸物質(zhì)。通道蛋白（channel protein）與所轉(zhuǎn)運物質(zhì)的結(jié)合較弱，它能形成親水的通道，當(dāng)通道打開時能允許特定的溶質(zhì)通過，所有通道蛋白均以自由擴散（被動運輸）的方式運輸溶質(zhì)。第六頁，共五十二頁。醫(yī)學(xué)專題醫(yī)學(xué)專題第第4篇篇-細(xì)胞膜最新細(xì)胞膜最新順化學(xué)(huxu)梯度的被動運輸和逆電化學(xué)(huxu)梯度進(jìn)行的主動運輸需要代謝能的輸入，不帶電荷的小分子能直接通過 脂雙層，但是帶電荷的分子只能通過通道蛋白或載體蛋白才能表現(xiàn)(bioxin)明顯的運送速率。 被動運輸 通過單純擴散，又可通 過協(xié)助(xizh)擴散而自發(fā)產(chǎn)生主

5、動運輸簡單擴散通道蛋白介導(dǎo)載體蛋白介導(dǎo) 被轉(zhuǎn)運的分子濃度梯度載體蛋白通道蛋白脂雙層第七頁，共五十二頁。醫(yī)學(xué)專題醫(yī)學(xué)專題第第4篇篇-細(xì)胞膜最新細(xì)胞膜最新 物質(zhì)從高濃度向低濃度的穿膜運動，不需要消耗細(xì)胞本身的代謝能，也不需要專一的膜蛋白分子協(xié)助。簡單擴散是一種最簡單的運輸方式，只要物質(zhì)在膜兩側(cè)保持一定的濃度差，即可發(fā)生這種運輸。也叫自由擴散（free diffusing），特點是：沿濃度梯度（或電化學(xué)梯度）擴散；不需要提供能量(nngling)；沒有膜蛋白的協(xié)助。 某種物質(zhì)對膜的通透性（P）可以根據(jù)它在油和水中的分配系數(shù)（K）及其擴散系數(shù)（D）來計算：P=KD/t，t為膜的厚度。簡單(jindn)

6、擴散第八頁，共五十二頁。醫(yī)學(xué)專題醫(yī)學(xué)專題第第4篇篇-細(xì)胞膜最新細(xì)胞膜最新疏水分子(fnz)小的不帶電荷(dinh)的極性分子大的不帶電荷(dinh)的極性分子 離子人工脂雙層對不同種類分子的相對通透性 合成的脂雙層 脂溶性物質(zhì)如苯、醇、甾類激素、以及O2、CO2、2等就是借助于濃度梯度，從高濃度一側(cè)直接穿過脂質(zhì)雙層向低濃度一側(cè)進(jìn)行擴散。在進(jìn)行擴散時，所需要的能量來自高濃度物質(zhì)本身所包含的勢能，符合物理學(xué)上單純擴散規(guī)律。第九頁，共五十二頁。醫(yī)學(xué)專題醫(yī)學(xué)專題第第4篇篇-細(xì)胞膜最新細(xì)胞膜最新尿素(nio s)甘油各種分子通過(tnggu)人工脂雙層的通透系數(shù)高通透性低通透性第十頁，共五十二頁。醫(yī)學(xué)專

7、題醫(yī)學(xué)專題第第4篇篇-細(xì)胞膜最新細(xì)胞膜最新不同物質(zhì)(wzh)透過人工脂雙層的能力第十一頁，共五十二頁。醫(yī)學(xué)專題醫(yī)學(xué)專題第第4篇篇-細(xì)胞膜最新細(xì)胞膜最新 水分子不溶于脂, 并具有極性,理應(yīng)不能自由通過質(zhì)膜, 但實際卻很容易通過膜。原因是膜上有小孔，稱為水通道蛋白（ aquaporins）， 膜蛋白的親水基團(tuán)嵌在小孔表面，因此水可以通過質(zhì)膜自由進(jìn)出細(xì)胞(xbo)。水分子通過水通道的移動方向由膜兩側(cè)的滲透壓決定，從低的一側(cè)向高的一側(cè)移動，直到兩側(cè)滲透壓完全平衡。水通道(tngdo)第十二頁，共五十二頁。醫(yī)學(xué)專題醫(yī)學(xué)專題第第4篇篇-細(xì)胞膜最新細(xì)胞膜最新 借助于載體蛋白進(jìn)出細(xì)胞的運輸方式。有些物質(zhì)盡管在

8、膜兩側(cè)存在濃度差，但還必須借助細(xì)胞膜上的運輸?shù)鞍椎膸椭拍芡ㄟ^細(xì)胞膜。凡是借助于跨膜蛋白并順濃度梯度進(jìn)行物質(zhì)運輸而不消耗代謝能的方式稱為協(xié)助擴散。大多數(shù)代謝所需的物質(zhì)，尤其是不溶于脂類的物質(zhì)。如糖、氨基酸、金屬離子等都以這種方式進(jìn)行運輸。其運輸特點是：比自由擴散轉(zhuǎn)運速率高； 存在最大轉(zhuǎn)運速率； 在一定限度內(nèi)，運輸速率同物質(zhì)濃度成正比。如超過一定限度，濃度再增加，運輸也不再增加。這是因為膜上載體蛋白的結(jié)合位點已達(dá)飽和； 有特異性，即與特定溶質(zhì)結(jié)合。 根據(jù)運輸?shù)鞍仔再|(zhì)不同又可分為(fn wi)通道蛋白協(xié)助擴散和載體蛋白協(xié)助擴散。易化（幫助(bngzh)）擴散第十三頁，共五十二頁。醫(yī)學(xué)專題醫(yī)學(xué)專題第

9、第4篇篇-細(xì)胞膜最新細(xì)胞膜最新 載體(zit)蛋白是膜上與特定物質(zhì)運輸有關(guān)的跨膜蛋白或鑲嵌蛋白。當(dāng)它與被運輸?shù)奈镔|(zhì)結(jié)合時，構(gòu)象發(fā)生變化，把被裝運物質(zhì)從膜的一側(cè)移至膜的另一側(cè)，載體(zit)與溶質(zhì)分離后，又恢復(fù)到原有的構(gòu)象。載體(zit)蛋白 載體蛋白以兩種構(gòu)象存在，A：溶質(zhì)的結(jié)合點露在脂的外側(cè)；B：相同的結(jié)合點露在膜的另一側(cè)，這兩種構(gòu)象的變化是隨即的、可逆的。如果(rgu)在膜外側(cè)的溶質(zhì)濃度高，則A結(jié)合溶質(zhì)轉(zhuǎn)為B構(gòu)象，攜帶溶質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞；反之，如果膜內(nèi)的濃度高，則B結(jié)合溶質(zhì)轉(zhuǎn)向A，將溶質(zhì)輸出細(xì)胞。第十四頁，共五十二頁。醫(yī)學(xué)專題醫(yī)學(xué)專題第第4篇篇-細(xì)胞膜最新細(xì)胞膜最新載體蛋白為內(nèi)在蛋白，當(dāng)一端與溶

10、質(zhì)特異性結(jié)合后，形成結(jié)合復(fù)合體，而引起載體蛋白的構(gòu)象變化。載體和被運輸物質(zhì)的復(fù)合物發(fā)生180度的旋轉(zhuǎn)，從而把物質(zhì)運輸?shù)侥さ牧硪粋?cè)，這種運輸要求載體分子的直徑要與膜的厚度大致(dzh)相符。被運輸?shù)奈镔|(zhì)一旦在膜的一側(cè)與一個小的載體分子結(jié)合上，則載體分子可橫移至的膜另一側(cè)，在將被運輸物質(zhì)時放出去成為穿梭式運輸。載體運輸(ynsh)的三種方式移動(ydng)旋轉(zhuǎn)構(gòu)型變化第十五頁，共五十二頁。醫(yī)學(xué)專題醫(yī)學(xué)專題第第4篇篇-細(xì)胞膜最新細(xì)胞膜最新 人紅細(xì)胞有葡萄糖的載體蛋白，由內(nèi)外四個亞基組成復(fù)合體。當(dāng)葡萄糖分子與外側(cè)兩個亞基結(jié)合時，引起它的構(gòu)象變化，就將葡萄糖甩入膜的中部，而后與內(nèi)側(cè)的兩個亞基結(jié)合，通過構(gòu)

11、象變化，再將葡萄糖甩入細(xì)胞內(nèi)。紅細(xì)胞膜上約有5萬個葡萄糖載體，其最大傳送速度每秒180個葡萄糖分子。 協(xié)助擴散的速率僅在一定范圍(fnwi)內(nèi)同物質(zhì)的濃度成正比。細(xì)胞膜上特定載體蛋白的數(shù)量是相對恒定，當(dāng)所有載體蛋白的結(jié)合部位都被占據(jù)，載體處于飽和狀態(tài)時，運輸速率達(dá)到最大值。第十六頁，共五十二頁。醫(yī)學(xué)專題醫(yī)學(xué)專題第第4篇篇-細(xì)胞膜最新細(xì)胞膜最新 通道蛋白（channel protein）是衡跨質(zhì)膜的親水性通道，允許適當(dāng)大小的離子順濃度梯度通過，故又稱離子通道。有兩種：1.處于開放狀態(tài)(zhungti)的通道 如鉀泄漏通道，允許鉀離子不斷外流。2.閘門通道（gated channel） 僅在特定刺

12、激下才打開，而且是瞬時（幾毫秒的時間）的開放和關(guān)閉。 Na+、K+、Ca2+等是極性很強的水化離子，很難直接穿過細(xì)胞膜的脂雙層，但離子的穿膜轉(zhuǎn)運速率很高，可以在數(shù)毫秒內(nèi)完成，靠膜上其它轉(zhuǎn)運系統(tǒng)運轉(zhuǎn)，則不能如此快速，因此就推測膜上存在著運送離子的特異通路“門”通道。通道(tngdo)蛋白第十七頁，共五十二頁。醫(yī)學(xué)專題醫(yī)學(xué)專題第第4篇篇-細(xì)胞膜最新細(xì)胞膜最新 離子通道具有兩個顯著特征： 第一個特征是具有離子選擇性，離子通道對被轉(zhuǎn)運離子的大小與電荷都有高度選擇性，且轉(zhuǎn)運速率高，是已知任何一種載體蛋白的最快速率的1000倍以上。離子的凈通量取決于電化學(xué)梯度。 第二個特征是離子通道是門控的，即離子通道的

13、活性由通道開或關(guān)兩種構(gòu)象(u xin)所調(diào)節(jié)，并通過通道開關(guān)應(yīng)答于適當(dāng)?shù)男盘?。第十八頁，共五十二頁。醫(yī)學(xué)專題醫(yī)學(xué)專題第第4篇篇-細(xì)胞膜最新細(xì)胞膜最新 門通道對離子通過有高度選擇性，其選擇性由通道大小和離子半徑?jīng)Q定。 例如：1nm K+ 1nm, Na+ 0.7nm, Ca2+ 2nm, 只有K+通過。 “門” 開關(guān)的轉(zhuǎn)換(zhunhun)是由于通道蛋白的構(gòu)象變化?？刂?、影響門的開關(guān)各有其特定的條件。這首先取決于離子直經(jīng)的大小，其次取決于離子本身所攜帶的能量能否擠過這個通道。一旦允許通過，它最大轉(zhuǎn)運速度可達(dá)到106個離子/秒。第十九頁，共五十二頁。醫(yī)學(xué)專題醫(yī)學(xué)專題第第4篇篇-細(xì)胞膜最新細(xì)胞膜最新

14、 由于細(xì)胞內(nèi)外特定的物質(zhì)（配體）與特異的通道蛋白（受體）結(jié)合，引起門通道蛋白的一種成分發(fā)生構(gòu)象變化，結(jié)果門被打開，這類通道稱為配體門通道。即閘門(zhmn)的開、關(guān)是受化學(xué)物質(zhì)調(diào)節(jié)，例如谷氨酸與相應(yīng)的門通道結(jié)合使Na+、Ca2+離子通過；而氨基丁酸與相應(yīng)的門通道結(jié)合則使Cl-離子通過膜。再如，神經(jīng)遞質(zhì)-乙酰膽堿作用于配體門離子通道，激活了通道的離子選擇性，構(gòu)象變化，門打開，Na+、Ca2+離子通過膜；由于這種門控的配體為神經(jīng)遞質(zhì)，因此也稱為遞質(zhì)門通道。配體門控離子通道第二十頁，共五十二頁。醫(yī)學(xué)專題醫(yī)學(xué)專題第第4篇篇-細(xì)胞膜最新細(xì)胞膜最新 門通道由5個跨膜蛋白亞單位構(gòu)成。亞單位結(jié)合形成一水孔橫過

15、脂雙層。孔由5個跨膜的螺旋為襯里，由每個亞單位提供(tgng)一個帶負(fù)電荷的氨基酸側(cè)鏈在孔的一端，這樣只有帶正電荷的離子(Na+、K+)能通過。當(dāng)通道處于關(guān)閉構(gòu)象時，其孔由門的疏水氨基酸側(cè)鏈關(guān)閉；當(dāng)乙酰膽堿結(jié)合時，通道蛋白構(gòu)象變化，此時，這些側(cè)鏈移動分開，門開放，允許Na+、K+離子通過膜。第二十一頁，共五十二頁。醫(yī)學(xué)專題醫(yī)學(xué)專題第第4篇篇-細(xì)胞膜最新細(xì)胞膜最新 離子在細(xì)胞(xbo)內(nèi)外的濃度差別很大。如：細(xì)胞內(nèi)外K+濃度比約為 20：1。細(xì)胞內(nèi)外Na+濃度之比約為 1：10。 這么大差異K+仍能由胞外進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，而Na+則由細(xì)胞內(nèi)透到胞外。上述這些明顯的濃度差異的形成和維持,不能用被動運輸?shù)?/p>

16、機制來解釋。經(jīng)過多年的研究認(rèn)為:細(xì)胞具有逆濃度梯度運輸物質(zhì)的能力,也就是說,在這種運輸中,細(xì)胞膜不僅起被動的屏障作用,而且還有主動運輸?shù)淖饔?。主動運輸和協(xié)助擴散一樣需要有載體蛋白參加,不同的是還需要消耗代謝能。細(xì)胞膜的這種利用代謝能來驅(qū)動物質(zhì)的逆濃度梯度方向的運輸，稱為主動運輸。主動(zhdng)運輸?shù)诙摚参迨?。醫(yī)學(xué)專題醫(yī)學(xué)專題第第4篇篇-細(xì)胞膜最新細(xì)胞膜最新P型離子泵-鈉鉀離子泵 目前，從各方面的資料證明Na+-K+泵實質(zhì)上就是Na+-K+ATP酶。是膜中的內(nèi)在蛋白。它可以逆濃度梯度把細(xì)胞(xbo)內(nèi)Na+泵出細(xì)胞外，同時又把細(xì)胞外的K+泵入細(xì)胞內(nèi)，建立細(xì)胞的電化學(xué)梯度。ATP酶

17、由2個亞單位構(gòu)成， 大亞單位為跨膜的催化亞單位（分子量為120KD）；小的亞單位為糖蛋白（分子量為55KD），功能不太明確。在催化亞單位的細(xì)胞質(zhì)側(cè)有Na+和ATP結(jié)合部位，外側(cè)面有K+和烏本苷（ Na+-K+泵抑制劑）的結(jié)合部位，它可反復(fù)進(jìn)行磷酸化和去磷酸化，由此逆濃度梯度將Na+排除細(xì)胞外，將K+泵入細(xì)胞內(nèi)。ATP驅(qū)動(q dn)泵K+與烏本苷的結(jié)合部位胞內(nèi) Na+結(jié)合部位第二十三頁，共五十二頁。醫(yī)學(xué)專題醫(yī)學(xué)專題第第4篇篇-細(xì)胞膜最新細(xì)胞膜最新1.2 在膜內(nèi)側(cè)Na+與酶結(jié)合，激活了ATP酶活性，使ATP酶分解，高能磷酸根與酶結(jié)合；3.引起(ynq)酶構(gòu)象變化，于是與Na+結(jié)合的部位轉(zhuǎn)向膜外側(cè)

18、，這種磷酸化酶對Na+的親合力低，對K+的親合力高，因而在膜外側(cè)釋放Na+；4.而與K+結(jié)合，K+與磷酸化酶結(jié)合后促使酶去磷酸化，磷酸根很快解離，結(jié)果酶的構(gòu)象又恢復(fù)原狀。5.6于是與K+結(jié)合的部位轉(zhuǎn)向內(nèi)側(cè)，這種去磷酸化的構(gòu)象與Na+的親合力高，與K+親合力低， 使K+在膜內(nèi)被釋放，而又與Na+結(jié)合，如此反復(fù)進(jìn)行。構(gòu)型變化每秒鐘可進(jìn)行1000 次左右。165432第二十四頁，共五十二頁。醫(yī)學(xué)專題醫(yī)學(xué)專題第第4篇篇-細(xì)胞膜最新細(xì)胞膜最新 應(yīng)用烏本苷以及抑制生物氧化的藥物都能抑制Na+泵，烏本苷的作用是由于它能與Na+-K+ATP酶結(jié)合，影響K+與ATP酶特異結(jié)合點結(jié)合，使Na+泵失去作用。生物氧化

19、劑如氰化物使ATP供應(yīng)中斷， Na+泵失去能源以致停止工作。 細(xì)胞內(nèi)約有1/3的ATP是用來供Na+泵活動，維持細(xì)胞內(nèi)、外的離子梯度， 這種狀態(tài)的維持有很重要的生理意義。a.形成跨膜電勢，維持胞內(nèi)高K+，胞外高Na+。由于K+由內(nèi)向外泄露建立跨膜電勢，對電壓門通道，神經(jīng)(shnjng)沖動起傳遞作用。b.維持滲透壓。細(xì)胞內(nèi)生物大分子物質(zhì)水解，產(chǎn)生電離，帶負(fù)電荷，從而吸引胞外Na+進(jìn)入；細(xì)胞內(nèi)Na+升高后，使水分進(jìn)入細(xì)胞，由此引起細(xì)胞的膨脹，然后再通過Na+-K+泵，泵出Na+，維持滲透壓。c. 可以協(xié)助其它物質(zhì)運輸。第二十五頁，共五十二頁。醫(yī)學(xué)專題醫(yī)學(xué)專題第第4篇篇-細(xì)胞膜最新細(xì)胞膜最新 在真

20、核細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中Ca2+濃度極低（10-7mol/L)，而細(xì)胞外Ca2+濃度卻高得多（約（10-3mol/L)。細(xì)胞內(nèi)外的Ca2+梯度(t d)部分是由細(xì)胞膜上的Ca2+泵維持的， Ca2+泵主動將Ca2+轉(zhuǎn)運到細(xì)胞外。 Ca2+泵又稱Ca2+_ ATP酶，它主要存在于細(xì)胞質(zhì)膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，它將Ca2+輸出細(xì)胞或泵入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中貯藏起來，以維持細(xì)胞內(nèi)低濃度的Ca2+。而在肌細(xì)胞中，Ca2+泵主要存在于肌漿網(wǎng)膜上， 對調(diào)節(jié)肌細(xì)胞的收縮與舒張十分重要。P型離子(lz)泵-鈣泵第二十六頁，共五十二頁。醫(yī)學(xué)專題醫(yī)學(xué)專題第第4篇篇-細(xì)胞膜最新細(xì)胞膜最新 Ca2+泵是由大約1000個氨基酸殘基組成的跨膜蛋白，

21、與Na+-K+泵的亞基同源，鈣調(diào)節(jié)蛋白與之結(jié)合調(diào)節(jié)Ca2+的活性。Ca2+泵也與ATP 的水解相耦聯(lián)，每消耗一個ATP分子轉(zhuǎn)運出個Ca2+，并可逆向運輸一個Mg2+離子。 運輸?shù)臋C制與Na+-K+泵類似。 此外，當(dāng)細(xì)胞對外部信號產(chǎn)生反應(yīng)時， Ca2+可順濃度梯度流入細(xì)胞，使細(xì)胞質(zhì)中Ca2+濃度增高，這對于跨膜信息傳遞具有十分重要意義。 Na+-K+泵和Ca2+泵均屬P型離子泵，P是磷酸化的意思，指在泵的周期(zhuq)中ATP的水解導(dǎo)致磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到運輸?shù)鞍祝ū茫┑囊粋€氨基酸上，它依次引起該運輸?shù)鞍椎臉?gòu)象變化，由于這種構(gòu)象變化，被運輸?shù)膬煞N離子與蛋白親和性的改變將離子運輸?shù)侥?nèi)、外。第二十七頁

22、，共五十二頁。醫(yī)學(xué)專題醫(yī)學(xué)專題第第4篇篇-細(xì)胞膜最新細(xì)胞膜最新 動物細(xì)胞對葡萄糖和氨基酸的主動運輸不直接需要ATP水解的能，而是由于Na+泵排出Na+所產(chǎn)生的電位梯度的作用使另一物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞。這種運輸過程被認(rèn)為在膜上由鈉泵和載體蛋白共同(gngtng)協(xié)作來完成的。因此稱這種運輸為協(xié)同運輸，也稱作耦（偶）聯(lián)運輸。協(xié)同(xitng)運輸 第二十八頁，共五十二頁。醫(yī)學(xué)專題醫(yī)學(xué)專題第第4篇篇-細(xì)胞膜最新細(xì)胞膜最新 載體蛋白有兩個結(jié)合位點，可分別與Na+、糖（氨基酸等）結(jié) 合 ， 鈉 泵 需 要(xyo)ATP提供能量，不斷將Na+泵出細(xì)胞外，造成細(xì)胞外的Na+高于細(xì)胞內(nèi)，由此產(chǎn)生了電位梯度。Na+與

23、糖分別與載體蛋白N Na a+ +- -K K+ +泵泵和和載載體體協(xié)協(xié)同同運運輸輸?shù)牟煌稽c結(jié)合，借電位梯度的力量使Na+與糖相伴進(jìn)入膜內(nèi)側(cè)，再與載體蛋白脫離，Na+可被鈉泵排出細(xì)胞外，載體蛋白又恢復(fù)原樣反復(fù)(fnf)工作,由于鈉與糖相伴運輸，這種載體蛋白被稱為協(xié)同運輸器，也稱為偶聯(lián)運輸器。 第二十九頁，共五十二頁。醫(yī)學(xué)專題醫(yī)學(xué)專題第第4篇篇-細(xì)胞膜最新細(xì)胞膜最新腸上皮細(xì)胞對葡萄糖的穿膜運輸Na+驅(qū)動葡萄糖共運輸介導(dǎo)葡萄糖協(xié)助擴散的載體蛋白腸腔微絨毛緊密連接腸上皮細(xì)胞細(xì)胞外液一般(ybn)認(rèn)為小腸上皮細(xì)胞吸收葡萄糖、果糖、甘露糖、半乳糖以及各種氨基酸，是通過這種途徑逆著濃度梯度向細(xì)胞內(nèi)運輸?shù)?/p>

24、。因為發(fā)現(xiàn)(fxin)在這種過程進(jìn)行時，周圍介質(zhì)中需有高濃度的Na+ ，否則葡萄糖和氨基酸的運輸就不能進(jìn)行。第三十頁，共五十二頁。醫(yī)學(xué)專題醫(yī)學(xué)專題第第4篇篇-細(xì)胞膜最新細(xì)胞膜最新 協(xié)同運輸(ynsh)有同向轉(zhuǎn)移和異向轉(zhuǎn)移。動物細(xì)胞協(xié)同運輸(ynsh)的離子通常是Na+。葡萄糖進(jìn)入小腸上皮細(xì)胞和腎小管上皮細(xì)胞是通過同向轉(zhuǎn)移系統(tǒng)。 但是，Na+也能驅(qū)動異向轉(zhuǎn)移系統(tǒng)，如在動物細(xì)胞膜上有Na+/H+交換載體，進(jìn)行異向轉(zhuǎn)移，即伴隨Na+進(jìn)入細(xì)胞而將H+輸出細(xì)胞，來調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的pH值。協(xié)同運輸?shù)耐蜣D(zhuǎn)移和異向轉(zhuǎn)移第三十一頁，共五十二頁。醫(yī)學(xué)專題醫(yī)學(xué)專題第第4篇篇-細(xì)胞膜最新細(xì)胞膜最新 綜上所述，主動運輸都

25、需要能量，同樣也需要膜上的特異載體，所需能量可直接來自離子濃度或電子轉(zhuǎn)移。膜上的載體都與蛋白質(zhì)有關(guān)，因為只有蛋白質(zhì)才有結(jié)構(gòu)上的特異性和結(jié)構(gòu)上的可變性。細(xì)胞運用各種不同的方式通過不同的體系在不同的條件下完成小分子物質(zhì)的跨膜運輸。 細(xì)胞對于大分子和顆粒物質(zhì)是不能滲透的，可是(ksh)細(xì)胞確能整批轉(zhuǎn)運這些物質(zhì)。第三十二頁，共五十二頁。醫(yī)學(xué)專題醫(yī)學(xué)專題第第4篇篇-細(xì)胞膜最新細(xì)胞膜最新 對不能通透細(xì)胞膜的大分子物質(zhì)，如蛋白質(zhì)、細(xì)菌、病毒及顆粒等物質(zhì)進(jìn)行跨膜運輸?shù)囊环N方式。 細(xì)胞在轉(zhuǎn)運大分子物質(zhì)的過程中，都要由膜包圍形成囊泡，因此稱為膜泡運輸。這種運輸方式常?？赏瑫r轉(zhuǎn)運一種或一種以上數(shù)量(shling)不

26、等的大分子和顆粒物質(zhì)，因此也被稱為批量運輸，由于細(xì)胞與外界進(jìn)行物質(zhì)交換的膜泡運輸同細(xì)胞膜的活動密切相關(guān)，因此又可分為胞吞作用（內(nèi)吞作用）和胞吐作用（外排作用）。大分子物質(zhì)(wzh)的膜泡運輸?shù)谌?，共五十二頁。醫(yī)學(xué)專題醫(yī)學(xué)專題第第4篇篇-細(xì)胞膜最新細(xì)胞膜最新胞吐作用（exocytosis）胞吞作用（endocytosis）基本分泌途徑( constitutic secretory pathway )調(diào)節(jié)分泌途徑( regulated secretory pathway )吞噬作用( phagocytosis)胞飲作用(pinocytosis) 受體介導(dǎo)的胞吞( receptor-media

27、ted phagocytosis)第三十四頁，共五十二頁。醫(yī)學(xué)專題醫(yī)學(xué)專題第第4篇篇-細(xì)胞膜最新細(xì)胞膜最新 首先將要被運進(jìn)細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)吸附在細(xì)胞表面，隨后，此處細(xì)胞膜內(nèi)陷形成小囊泡，然后兩個質(zhì)膜的非胞質(zhì)面單層互相黏附，把物質(zhì)包在里面，最后小囊泡脫離細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部(nib)。 如果包在囊泡內(nèi)的物質(zhì)為固態(tài)物，此囊泡稱為吞噬體。其過程為吞噬作用。 若包在囊泡內(nèi)的物質(zhì)為液態(tài)物質(zhì)，則囊泡稱為胞飲體或胞飲泡，其過程為胞飲作用。有些胞飲體體積很小，直徑只有70nm左右，電鏡才能看到，稱為微胞飲體或微胞飲泡。胞飲作用是體內(nèi)許多細(xì)胞運輸大分子溶液或微小顆粒的一種方式。胞吞作用(zuyng)第三十五頁，共五十

28、二頁。醫(yī)學(xué)專題醫(yī)學(xué)專題第第4篇篇-細(xì)胞膜最新細(xì)胞膜最新吞噬作用(tn sh zu yn)胞飲作用受體介導(dǎo)的吞噬作用(tn sh zu yn)第三十六頁，共五十二頁。醫(yī)學(xué)專題醫(yī)學(xué)專題第第4篇篇-細(xì)胞膜最新細(xì)胞膜最新 細(xì)胞內(nèi)吞較大的固體(gt)顆粒物質(zhì)，如細(xì)菌、細(xì)胞碎片等，稱為吞噬作用（phagocytosis）。吞噬現(xiàn)象是原生動物獲取營養(yǎng)物質(zhì)的主要方式，在后生動物中亦存在吞噬現(xiàn)象。如：在哺乳動物中，中性粒白細(xì)胞和巨噬細(xì)胞具有極強的吞噬能力，以保護(hù)機體免受異物侵害。 吞噬作用(tn sh zu yn)一個白細(xì)胞吞噬一個細(xì)菌，被吞的細(xì)菌正在分裂中，白細(xì)胞正在伸出偽足(wiz)將細(xì)菌包起來巨噬細(xì)胞正在

29、吞噬紅細(xì)胞。箭頭所示偽足的邊緣，正像伸出衣領(lǐng)那樣吞噬紅細(xì)胞。第三十七頁，共五十二頁。醫(yī)學(xué)專題醫(yī)學(xué)專題第第4篇篇-細(xì)胞膜最新細(xì)胞膜最新 細(xì)胞吞入的物質(zhì)為液體或極小的顆粒(kl)物質(zhì)，這種內(nèi)吞作用稱為胞飲作用（pinocytosis）。胞飲作用存在于白細(xì)胞、腎細(xì)胞、小腸上皮細(xì)胞、肝巨噬細(xì)胞和植物細(xì)胞。胞飲作用第三十八頁，共五十二頁。醫(yī)學(xué)專題醫(yī)學(xué)專題第第4篇篇-細(xì)胞膜最新細(xì)胞膜最新 大部分動物細(xì)胞通過受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用，使一些特定的大分子進(jìn)入細(xì)胞。發(fā)生在細(xì)胞膜的特定區(qū)域進(jìn)行的，這個區(qū)域稱為有被小窩。特定大分子與聚集于有被小窩的細(xì)胞表面受體蛋白互補結(jié)合，形成大分子復(fù)合物，然后有被小窩凹陷(oxin)，

30、從質(zhì)膜上脫落成為有被小泡，進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。這一過程的速度很快，能使細(xì)胞大量攝入特定的大分子，又避免了吸入大量的細(xì)胞外液體。其效率比一般的胞飲作用約大1000倍。在這個過程中，所形成的囊泡是一類特殊結(jié)構(gòu)的小泡，其外表面有毛刺狀結(jié)構(gòu)的衣被，稱為衣被小泡，因此受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用又可稱為衣被小泡運輸。受體介導(dǎo)的胞吞第三十九頁，共五十二頁。醫(yī)學(xué)專題醫(yī)學(xué)專題第第4篇篇-細(xì)胞膜最新細(xì)胞膜最新 有被小窩形成后一分鐘內(nèi)即內(nèi)陷進(jìn)入細(xì)胞中，形成有被小泡。有被小泡在幾秒鐘之內(nèi)，即脫去包被，成為無被小泡。無被小泡與細(xì)胞內(nèi)其他小泡融合，成為胞內(nèi)體。脫落的籠蛋白返回質(zhì)膜附近重復(fù)使用。 動物細(xì)胞合成細(xì)胞膜所需的大部分膽固醇就是通

31、過受體介導(dǎo)的胞吞作用攝入的。由于膽固醇是脂溶性物質(zhì)，血中膽固醇多以膽固醇復(fù)合體形式(xngsh)存在和運輸，這個復(fù)合體稱為低密度脂蛋白，簡稱LDL。 當(dāng)動物細(xì)胞需要膽固醇進(jìn)行細(xì)胞膜合成或合成類固醇激素時，他就產(chǎn)生LDL受體蛋白并插入于質(zhì)膜內(nèi)。這些受體蛋白能自發(fā)地與有被小窩結(jié)合。第四十頁，共五十二頁。醫(yī)學(xué)專題醫(yī)學(xué)專題第第4篇篇-細(xì)胞膜最新細(xì)胞膜最新胞內(nèi)體形成LDL復(fù)合體，幾分鐘內(nèi)便通過籠型蛋白有被小泡的內(nèi)化作用進(jìn)入細(xì)胞，經(jīng)脫被作用并與胞內(nèi)體融合，胞內(nèi)體上有ATP驅(qū)動的質(zhì)子泵，將H+泵入胞內(nèi)體腔內(nèi)，使胞內(nèi)的pH降低，引起LDL與受體分離(fnl)。胞內(nèi)體以出芽的方式形成運載體小囊泡，返回質(zhì)膜在利用

32、。然后含有LDL的胞內(nèi)體與溶酶體融合，LDL被溶解，釋放出膽固醇和脂肪酸供細(xì)胞利用。內(nèi)吞去被融合(rngh)第四十一頁，共五十二頁。醫(yī)學(xué)專題醫(yī)學(xué)專題第第4篇篇-細(xì)胞膜最新細(xì)胞膜最新 受體蛋白的命運根據(jù)其類型的不同而異，可分為三種途徑：大部分受體返回原來(yunli)的同一質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)域，有些受體最后進(jìn)入溶酶體被降解；有的被轉(zhuǎn)到質(zhì)膜的不同結(jié)構(gòu)域。 在血液中，運輸膽固醇不僅有LDL，還有高密度脂蛋白（HDL)它有類似的結(jié)構(gòu)，含有不同的蛋白，有不同的生理作用。LDL主要攜帶膽固醇從肝通過血液到身體細(xì)胞。HDL攜帶膽固醇從身體細(xì)胞到肝臟，在肝中通過內(nèi)吞作用并作為膽汁部分被排除。通過肝促進(jìn)了血膽固醇的清除

33、。第四十二頁，共五十二頁。醫(yī)學(xué)專題醫(yī)學(xué)專題第第4篇篇-細(xì)胞膜最新細(xì)胞膜最新 在遺傳上具有編碼LDL受體蛋白的基因缺陷的個體中，這些個體或是受體缺失，或是有受體存在，但無功能，因而細(xì)胞不能從血液中吸收LDL顆粒，致使膽固醇在血液中積累。高水平的血膽固醇可誘發(fā)(yuf)冠狀動脈粥樣硬化癥，導(dǎo)致冠心病以至早年死亡。這種異常，可能涉及LDL受體對LDL結(jié)合點的丟失，或是受體對有被小泡結(jié)合點的丟失。 第四十三頁，共五十二頁。醫(yī)學(xué)專題醫(yī)學(xué)專題第第4篇篇-細(xì)胞膜最新細(xì)胞膜最新 與內(nèi)吞作用的順序相反，某些大分子物質(zhì)通過形成小囊泡從細(xì)胞內(nèi)部移至細(xì)胞表面，小囊泡的膜與質(zhì)膜融合，將物質(zhì)排出細(xì)胞之外，這個過程稱為胞吐作用（exocytosis）細(xì)胞內(nèi)不能消化的物質(zhì)和合成的分泌蛋白(dnbi)都是通過這種途徑排出的。胞吐作用(zuyng)第四十四頁，共五十二頁。醫(yī)學(xué)專題醫(yī)學(xué)專題第第4篇篇-細(xì)胞膜最新細(xì)胞膜最新 所有真核細(xì)胞都有從高爾基體反面管網(wǎng)區(qū)分泌的囊泡向質(zhì)膜流動，并與膜融合的穩(wěn)定過程，通過(tnggu)這種連續(xù)性的分泌途徑，新合成的囊泡膜蛋白和脂類不斷地供應(yīng)質(zhì)膜更新，正是這條途徑確保細(xì)胞分裂前質(zhì)膜的生長；囊泡內(nèi)可溶性蛋白分泌到細(xì)胞外，有的成為質(zhì)膜的