放線菌：一種高G+C含量的革蘭氏陽性細菌

1、 弗蘭克氏菌產生不能弗蘭克氏菌產生不能運動的孢囊孢子。它運動的孢囊孢子。它們與高等植物如赤楊們與高等植物如赤楊共生。共生。 1 放線菌的一般定義 2 放線菌的一般特征 3 放線菌亞目 4 微球菌亞目 5 棒桿菌亞目 6 小單孢菌亞目 7 鏈霉菌亞目 8 鏈孢囊菌亞目 9 弗蘭克氏菌亞目 10 放線菌目的其他亞目 放線菌（antinomycetes）是一類呈菌絲狀生長、主要以孢子繁殖和陸生性強的原核生物。 從醫(yī)療的角度看，放線菌非常重要當它們降解橡膠產品，在航空燃料中生長，產生有臭味的物質污染水源，在污水灌溉的植物上生長，形成厚厚的泡沫時，它們可能很討厭。但另一方面，它們又是大多數抗生素的生產者

2、。 H.A.Lechevalier & M.P.Lechevalier 放線菌是一種原核生物，以菌落呈放射狀放線菌是一種原核生物，以菌落呈放射狀而得名。而得名。 分布：在自然界分布很廣，主要習居于土分布：在自然界分布很廣，主要習居于土壤之中，每克土壤中含數萬乃至數百萬個壤之中，每克土壤中含數萬乃至數百萬個放線菌孢子。中性、偏堿性的土壤和有機放線菌孢子。中性、偏堿性的土壤和有機質豐富的土壤中較多。土壤特有的泥腥味質豐富的土壤中較多。土壤特有的泥腥味主要由放線菌的代主要由放線菌的代 謝產物引起的。謝產物引起的。 結構：結構： 基內菌絲基內菌絲長在長在medium內，吸收營養(yǎng)內，吸收營養(yǎng)氣生

3、菌絲氣生菌絲向向medium上空伸展上空伸展 孢子絲孢子絲 氣生菌絲分枝部分，分化的具有形成孢子作用氣生菌絲分枝部分，分化的具有形成孢子作用 的繁殖菌絲，放線菌的孢子常具有色素，呈的繁殖菌絲，放線菌的孢子常具有色素，呈 白、灰等顏色，是分類的重要特征之一白、灰等顏色，是分類的重要特征之一分生孢子鏈分生孢子鏈瓊脂表面瓊脂表面 放線菌的分支菌絲在固體基質的內部和表面都會放線菌的分支菌絲在固體基質的內部和表面都會生長，形成菌絲體。好氧的菌絲體末端會產生分生長，形成菌絲體。好氧的菌絲體末端會產生分生孢子，生孢子，孢子的外形孢子的外形一般相差很大。孢子不耐高一般相差很大。孢子不耐高溫，但可以溫，但可以耐

4、干旱耐干旱，這是放線菌的一種適應方式。，這是放線菌的一種適應方式。 絕大多數的放線菌不能運動。少數能通過鞭毛孢絕大多數的放線菌不能運動。少數能通過鞭毛孢子實現運動。子實現運動。 不同放線菌的細胞壁組成差別非常大，可作為分不同放線菌的細胞壁組成差別非常大，可作為分類標準?？梢园逊啪€菌的細胞壁分成類標準。可以把放線菌的細胞壁分成4大類（表大類（表3.1）其中第）其中第、型放線菌的細胞抽提物型放線菌的細胞抽提物分別含有特征糖，可用于分類（表分別含有特征糖，可用于分類（表3.2）。）。圖1形成孢子的糖多孢菌屬菌絲圖2鼠毛上的囊軸發(fā)仙菌孢子囊圖3玫瑰小雙孢菌菌絲上成對孢子圖4棘孢小單孢菌圖5多毛的鏈霉菌

5、孢子鏈圖6世田北里孢菌的產氣孢子D-GluDL-DAP可與肽橋或其他四可與肽橋或其他四肽鏈中的肽鏈中的DAP相連相連革蘭氏陽性菌細胞壁革蘭氏陽性菌細胞壁L-AlaD-AlaN-乙酰胞壁酸N-葡萄糖胺肽聚糖的相互交聯(lián)肽聚糖的相互交聯(lián)細胞壁細胞壁類型類型二氨基庚二二氨基庚二酸異構體酸異構體肽橋上的肽橋上的甘氨酸甘氨酸特征糖特征糖代表屬代表屬L，L+無無類諾卡氏菌屬，類諾卡氏菌屬，鏈霉菌屬鏈霉菌屬內消旋內消旋+無無游動放線菌屬，游動放線菌屬，小單孢菌屬等小單孢菌屬等內消旋內消旋-無無弗蘭克菌屬等弗蘭克菌屬等內消旋內消旋-阿拉伯糖，阿拉伯糖，半乳糖半乳糖諾卡氏菌屬等諾卡氏菌屬等糖模式糖模式類型類型特征

6、糖特征糖代表屬代表屬A阿拉伯糖，半乳糖阿拉伯糖，半乳糖諾卡氏菌屬，紅球菌屬，糖單孢菌諾卡氏菌屬，紅球菌屬，糖單孢菌屬屬B馬杜拉糖馬杜拉糖馬杜拉放線菌屬，鏈孢囊菌屬，嗜馬杜拉放線菌屬，鏈孢囊菌屬，嗜皮菌屬皮菌屬C無無高溫單孢菌屬，束絲放線菌屬，地高溫單孢菌屬，束絲放線菌屬，地嗜皮菌屬嗜皮菌屬D阿拉伯糖，木糖阿拉伯糖，木糖小單孢菌屬，游動放線菌屬小單孢菌屬，游動放線菌屬菌落特征介于細菌與霉菌之間，放線菌的氣生菌菌落特征介于細菌與霉菌之間，放線菌的氣生菌絲較細，生長緩慢，菌絲分枝交錯纏繞，故菌落質絲較細，生長緩慢，菌絲分枝交錯纏繞，故菌落質地致密。菌絲長在培養(yǎng)基內，不易挑起。地致密。菌絲長在培養(yǎng)基內

7、，不易挑起。 放線菌形態(tài)特征的初步觀察放線菌形態(tài)特征的初步觀察 培養(yǎng)基：培養(yǎng)基： 高氏一號高氏一號 可溶性淀粉可溶性淀粉 2% KNO3 0.1% K2HPO4 0.05% MgSO4.7H2O 0.05% NaCl 0.05% FeSO4 0.001% pH 7.27.07.0 插片法觀察插片法觀察 倒平板倒平板 10-12 ml，插片，將滅菌的蓋玻片以，插片，將滅菌的蓋玻片以45o角度角度插入培養(yǎng)基內，插入深度為插入培養(yǎng)基內，插入深度為1/2-1/3 蓋片法觀察蓋片法觀察切槽，去培養(yǎng)基，蓋上玻片，培養(yǎng)后翻身觀察切槽，去培養(yǎng)基，蓋上玻片，培養(yǎng)后翻身觀察 接種：將菌種接種在蓋玻片與瓊脂相邊沿線

8、，放置接種：將菌種接種在蓋玻片與瓊脂相邊沿線，放置之之2828培養(yǎng)培養(yǎng)6-156-15天天 觀察：培養(yǎng)后菌絲體生長在培養(yǎng)基及蓋玻片上，小觀察：培養(yǎng)后菌絲體生長在培養(yǎng)基及蓋玻片上，小心用攝子將蓋玻片取出，擦去較差一面的菌絲體，放心用攝子將蓋玻片取出，擦去較差一面的菌絲體，放在載玻片上（菌絲體覆蓋在載玻片上），于顯微鏡觀在載玻片上（菌絲體覆蓋在載玻片上），于顯微鏡觀察。察。 作用：作用：1) 產抗生素（產抗生素（4000種以上）種以上）2) 胞外酶，如：蛋白酶、葡糖異構酶（游動胞外酶，如：蛋白酶、葡糖異構酶（游動放線菌）放線菌）3) 甾體轉化，環(huán)保，氰化物降解甾體轉化，環(huán)保，氰化物降解 2. 抗菌

9、譜測定抗菌譜測定 供試菌：供試菌： a. 枯草桿菌（枯草桿菌（G+Rod） b. 金黃色葡萄球菌（金黃色葡萄球菌（G+Cocci） E.coli（G-腸道細菌）腸道細菌） c. 白色念珠菌（代表酵母型）白色念珠菌（代表酵母型） d. 分枝桿菌（代表結核桿菌）分枝桿菌（代表結核桿菌） e. 青霉、曲霉（絲狀真菌）青霉、曲霉（絲狀真菌） 瓊脂塊測定法：培養(yǎng)后的放線菌，用打孔器切成一定體積的瓊脂塊，瓊脂塊測定法：培養(yǎng)后的放線菌，用打孔器切成一定體積的瓊脂塊，移到供試菌（剛接種）平皿上，觀察抑菌圈。移到供試菌（剛接種）平皿上，觀察抑菌圈。 濾紙片法濾紙片法 （或杯碟法）：將濾紙片浸入受試發(fā)酵液中，直接

10、放入平板（或杯碟法）：將濾紙片浸入受試發(fā)酵液中，直接放入平板或牛浸小杯，觀察抑菌圈?；蚺＝”?，觀察抑菌圈。 放線菌的分類放線菌的分類 1. 放線菌科放線菌科 Actinomyces 屬屬 3. 雙歧桿菌雙歧桿菌 Bifidobacterium 2. 分枝桿菌科分枝桿菌科 Mycobacteriaceao 分枝桿菌屬分枝桿菌屬 Mycobacterium 3. 弗蘭克氏菌弗蘭克氏菌 Frankiaceae 4. 游動放線菌科游動放線菌科 Actinoplanaceae 5. 嗜皮菌科嗜皮菌科 Dermatophilaceae 6. 諾卡氏菌科諾卡氏菌科 Nocardiaceae 諾卡氏菌諾卡氏

11、菌 Nocardia 假諾卡氏菌假諾卡氏菌 Pseudonocardia 7. 鏈霉菌科鏈霉菌科 Streptomycetaceae 鏈霉菌屬鏈霉菌屬 Streptomyces 8. 小單孢菌科小單孢菌科 Micromonospora放線菌放線菌具有良好菌絲體具有良好菌絲體有分枝，無橫隔，有分枝，無橫隔，不斷裂不斷裂一般無氣生菌絲一般無氣生菌絲無氣生菌絲，基無氣生菌絲，基內菌絲無橫隔，內菌絲無橫隔，不斷裂不斷裂孢子絲多樣，孢子絲多樣，直波、曲、直波、曲、螺旋，呈現螺旋，呈現多種顏色多種顏色孢子絲盤卷形孢子絲盤卷形成孢囊，內有成孢囊，內有孢囊孢子孢囊孢子基內菌絲有橫隔，基內菌絲有橫隔，能斷裂成桿

12、狀和能斷裂成桿狀和球狀孢子球狀孢子孢子單個著生于短梗頂端鏈霉菌屬鏈霉菌屬孢囊鏈霉菌屬孢囊鏈霉菌屬諾卡氏菌屬諾卡氏菌屬小單孢菌屬小單孢菌屬常用放線菌的簡捷分類常用放線菌的簡捷分類 這個亞目多數屬為外形不規(guī)則，不產芽孢，好氧或好氧或兼性的兼性的革蘭氏陽性桿菌（11個屬為厭氧）。包括放線菌屬，隱秘桿菌屬，動彎桿菌屬等。 放線菌屬的細菌為直或微彎的桿菌，形狀變化很大有真正分支的纖細菌絲。（見左圖）放線菌屬為兼放線菌屬為兼性或嚴格厭氧性或嚴格厭氧，生長良好時需要CO2。圖1 內氏放線菌（1000）圖圖2 放線菌屬掃描電鏡照片放線菌屬掃描電鏡照片（18 000） 多為致病菌，無氣生菌絲，基內菌絲無隔多為致

13、病菌，無氣生菌絲，基內菌絲無隔膜，不斷裂膜，不斷裂 放線菌屬的各個種一般在人類和其他溫血放線菌屬的各個種一般在人類和其他溫血動物的粘膜表面生活，口腔就是個很好的動物的粘膜表面生活，口腔就是個很好的環(huán)境。牛放線菌環(huán)境。牛放線菌( (A.bovisA.bovis) )導致牛的放線菌導致牛的放線菌頸腫病，放線菌屬是人類放線菌病，眼睛頸腫病，放線菌屬是人類放線菌病，眼睛感染和周期性疾病的病因。其中最重要的感染和周期性疾病的病因。其中最重要的人類致病菌是衣氏放線菌人類致病菌是衣氏放線菌( (A.israeliiA.israelii) )微球菌亞目有微球菌亞目有10個科和許多屬，個科和許多屬，最著名的是微

14、球菌屬、節(jié)桿菌最著名的是微球菌屬、節(jié)桿菌屬和嗜皮菌屬。屬和嗜皮菌屬。微球菌屬包括好氧的，過氧化微球菌屬包括好氧的，過氧化氫酶陽性的球菌，主要以成對，氫酶陽性的球菌，主要以成對，四體或不規(guī)則簇狀存在。多不四體或不規(guī)則簇狀存在。多不能運動（見左圖）。能運動（見左圖）。節(jié)桿菌屬包括好氧的，過氧化節(jié)桿菌屬包括好氧的，過氧化氫酶陽性，營呼吸代謝的桿菌，氫酶陽性，營呼吸代謝的桿菌，肽聚糖中含賴氨酸，它最特別肽聚糖中含賴氨酸，它最特別之處是桿菌之處是桿菌-球菌的生長循環(huán)球菌的生長循環(huán)（圖例）。（圖例）。嗜皮菌屬形成有簇生鞭毛的孢嗜皮菌屬形成有簇生鞭毛的孢子的孢子囊，兼性厭氧，可寄子的孢子囊，兼性厭氧，可寄生

15、于哺乳動物生于哺乳動物。圖1 微球菌屬。藤黃微球菌 甲基藍染色（1000） 節(jié)桿菌（節(jié)桿菌（Arthrobacter）處于對數生長）處于對數生長期呈不規(guī)則、分支的桿狀，通過斷裂繁殖。期呈不規(guī)則、分支的桿狀，通過斷裂繁殖。進入穩(wěn)定期后，細胞變?yōu)榍驙睢＾D移到新進入穩(wěn)定期后，細胞變?yōu)榍驙睢＾D移到新鮮培養(yǎng)基后，球狀又形成有活力的桿狀細鮮培養(yǎng)基后，球狀又形成有活力的桿狀細胞。胞。 它們能耐受貧瘠和干旱的環(huán)境，對營養(yǎng)的它們能耐受貧瘠和干旱的環(huán)境，對營養(yǎng)的要求很靈活，甚至能降解一些殺蟲劑和除要求很靈活，甚至能降解一些殺蟲劑和除草劑，對復雜的有機分子的礦化也很重要。草劑，對復雜的有機分子的礦化也很重要。 圖圖

16、a 培養(yǎng)培養(yǎng)6h球菌長出桿菌球菌長出桿菌 圖圖b 12h后的桿菌后的桿菌 圖圖c 24h后的細菌后的細菌 圖圖d 3天后達到穩(wěn)定期的細胞天后達到穩(wěn)定期的細胞 本目最重要的本目最重要的3個屬為個屬為棒桿菌屬，分支桿菌棒桿菌屬，分支桿菌屬和諾卡氏菌屬。屬和諾卡氏菌屬。 棒桿菌屬包括好氧或棒桿菌屬包括好氧或兼性，過氧化氫酶陽兼性，過氧化氫酶陽性，直或微彎的桿菌，性，直或微彎的桿菌，末端常尖。成團或成末端常尖。成團或成串存在（圖串存在（圖1）。）。 分支桿菌屬為微彎或分支桿菌屬為微彎或直的桿菌，有時分支直的桿菌，有時分支或形成菌絲（圖或形成菌絲（圖2）。）。圖1 白喉棒桿菌圖2 麻風分支桿菌 耐酸性染

17、色 Nocardia ： 基內菌絲內有隔膜，并可斷基內菌絲內有隔膜，并可斷裂成桿狀或球桿狀。一般無氣生菌絲，以裂成桿狀或球桿狀。一般無氣生菌絲，以橫隔分裂方式形成孢子。產利福霉素，慶橫隔分裂方式形成孢子。產利福霉素，慶大霉素，可用于石油脫蠟、大霉素，可用于石油脫蠟、 烴類發(fā)酵等。烴類發(fā)酵等。 能降解許多分子，如石油烴，清潔劑，苯，能降解許多分子，如石油烴，清潔劑，苯，多氯化聯(lián)二苯，以及許多殺蟲劑。多氯化聯(lián)二苯，以及許多殺蟲劑。KCN HCONH2 HCOOH + NH3CH2=CH-CN CH2=CH CONH2 CH2=CH COOH丙烯腈丙烯腈丙烯酰胺丙烯酰胺污水處理污水處理腈水合酶腈水合

18、酶酰胺水解酶酰胺水解酶丙烯酸丙烯酸l 建成年產建成年產20002000噸裝置；噸裝置；l 腈水合酶活力高，達腈水合酶活力高，達10001000萬單位每毫升發(fā)酵液；萬單位每毫升發(fā)酵液；l 轉化率高，轉化率高，99%99%以上；以上；l 產物分離提取簡便，產品純度產物分離提取簡便，產品純度99.8%99.8%以上以上。NCNNitrile hydrataseNCONH2面向重要精細化學品和功能手性化合物的大規(guī)模生產，通過路線變更，建立了節(jié)面向重要精細化學品和功能手性化合物的大規(guī)模生產，通過路線變更，建立了節(jié)能、減排、降耗的新型工藝路線，基礎研究向應用研究有效延伸能、減排、降耗的新型工藝路線，基礎研

19、究向應用研究有效延伸 生物催化生產煙酰胺、羥基乙酸和生物催化生產煙酰胺、羥基乙酸和( (S S)-2,2-)-2,2-二二甲基環(huán)丙烷甲酰胺的工藝路線甲基環(huán)丙烷甲酰胺的工藝路線l 率先實現羥基乙酸的生物法生產；率先實現羥基乙酸的生物法生產；l 建成年產建成年產150150噸工業(yè)裝置；噸工業(yè)裝置；l 腈水解酶活力達到腈水解酶活力達到1010萬單位以上；萬單位以上；l 轉化率高，轉化率高，99%99%以上；以上；HOCNHOCOOHNitrilaseCNONH2OOHONH2+Nitrile hydrataseR-amidase腈水合酶腈水合酶/ /酰胺酶雙菌雙酶耦聯(lián)法生產酰胺酶雙菌雙酶耦聯(lián)法生產西

20、司他丁關鍵中間體西司他丁關鍵中間體2,2-2,2-二甲基環(huán)丙甲酰胺二甲基環(huán)丙甲酰胺6150倍 發(fā)育初期有明顯的分枝菌絲，發(fā)育初期有明顯的分枝菌絲，13h后開始斷裂，后開始斷裂，20h后后呈大小整齊的短桿狀，呈鏈條堆狀排列，呈大小整齊的短桿狀，呈鏈條堆狀排列，48h菌體大小菌體大小為為 1.14 1.76m. 在營養(yǎng)瓊脂平板上，菌落隆起，無氣生菌絲，呈不規(guī)在營養(yǎng)瓊脂平板上，菌落隆起，無氣生菌絲，呈不規(guī)則圓形，表面光滑，有光澤，呈粉紅色至桔紅色。則圓形，表面光滑，有光澤，呈粉紅色至桔紅色。 它們的菌絲往往有各它們的菌絲往往有各種顏色，能產生不同種顏色，能產生不同的色素。它們沒有氣的色素。它們沒有氣

21、生菌絲或氣生菌絲不生菌絲或氣生菌絲不發(fā)達。發(fā)達。菌絲末端生長菌絲末端生長出孢子囊，出孢子囊，分生孢子分生孢子在孢子囊內形成。孢在孢子囊內形成。孢子有能運動的，也有子有能運動的，也有不能運動的。小單孢不能運動的。小單孢菌屬可以產生抗生素菌屬可以產生抗生素如慶大霉素。如慶大霉素。圖圖1 成熟的游動放線菌孢子成熟的游動放線菌孢子囊的掃描電鏡照片囊的掃描電鏡照片小單孢菌科（Micromonosporaceae）是放線菌目的1科。生物學特征：基內菌絲形成單個孢子。通常無氣生菌絲。小單孢菌屬：小單孢菌屬：基因菌絲發(fā)育良好，形成致密小菌落，直徑約3毫米；菌絲纖細，直徑0.20.8微米，無鞘,有分枝，不斷裂；

22、一般無氣生菌絲；孢子單個生在基內菌絲上，時常在基絲表面形成褐黑色孢子層，孢子表面光滑、粗糙或有突起;菌落黃橙或橙紅,也有的為絳紅、褐色或綠藍等色；細胞壁化學組分型，即以內消旋二氨基庚二酸和甘氨酸為特征性組份，有時還有少量左旋或羥基二氨基庚二酸；含有阿拉伯糖和木糖；DNA中的G+C克分子含量為71.472.8。本屬菌喜潮濕，常見于湖、河的水和泥中，能夠分解一些不易分解的有機質，如纖維素、幾丁質、木聚糖等。產生多種抗生素，特別是氨基糖苷類，如對綠膿桿菌有特效的慶大霉素等。代表種為青銅小單孢菌。放線單孢菌屬：放線單孢菌屬：基內菌絲上的長柄頂端形成單個大孢子，直徑2.53.0微米，無氣生菌絲。至今只記

23、述葡萄牙放線多孢菌1種。 多形的不能運動桿菌，常為一端尖，一端多形的不能運動桿菌，常為一端尖，一端圓的棒狀。細胞可為球形或分支。兼性厭圓的棒狀。細胞可為球形或分支。兼性厭氧或好氧，利用乳酸鹽和糖產生大量丙酸氧或好氧，利用乳酸鹽和糖產生大量丙酸和二氧化碳。在動物的皮膚和消化道，乳和二氧化碳。在動物的皮膚和消化道，乳制品如乳酪中生長有丙酸桿菌屬制品如乳酪中生長有丙酸桿菌屬（Propionbacterium）細菌，它們對瑞士細菌，它們對瑞士乳酪的生產很有意義。乳酪的生產很有意義。瑞士乳酪瑞士乳酪含有丙酸桿菌發(fā)含有丙酸桿菌發(fā)酵產生的酵產生的CO2空空洞洞 本目有本目有1個科個科3個屬，其中個屬，其中最

24、重要的是鏈霉菌屬。鏈霉最重要的是鏈霉菌屬。鏈霉菌屬是一個大屬，有大約菌屬是一個大屬，有大約500個種。嚴格好氧，個種。嚴格好氧，型型細胞壁。它們的氣生菌絲在細胞壁。它們的氣生菌絲在一個平面上分支，形成一個平面上分支，形成3-50或更多的不能運動的分或更多的不能運動的分生孢子短鏈，其孢子表面有生孢子短鏈，其孢子表面有光滑的，多刺的，及多疣的。光滑的，多刺的，及多疣的。 鏈霉菌對生態(tài)和醫(yī)藥都很重鏈霉菌對生態(tài)和醫(yī)藥都很重要。在礦化作用中起著很重要。在礦化作用中起著很重要的作用。鏈霉菌最著名的要的作用。鏈霉菌最著名的特征是它們能合成各種抗生特征是它們能合成各種抗生素，其中一些被用于醫(yī)藥和素，其中一些被

25、用于醫(yī)藥和生物學研究，如兩性霉素生物學研究，如兩性霉素B，氯霉素，紅霉素，新霉素，氯霉素，紅霉素，新霉素，制霉菌素，鏈霉素，四環(huán)素制霉菌素，鏈霉素，四環(huán)素等。等。圖1 雪白鏈霉菌的光滑孢子圖2 美好鏈霉菌多疣的孢子 Streptomyces： 生長在含水量低，通生長在含水量低，通氣好的土壤中。有良好的分枝狀菌絲體，氣好的土壤中。有良好的分枝狀菌絲體，菌絲無隔膜。已知該菌屬有菌絲無隔膜。已知該菌屬有1000多種。多種。S.griseus 灰色鏈霉菌灰色鏈霉菌S.rimosus 龜裂鏈霉菌龜裂鏈霉菌圖3 綠色產色鏈霉菌的多刺孢子圖4 松果鏈霉菌孢子鏈的光學顯微鏡照片圖6 產鏈霉素的灰色鏈霉菌圖5

26、瘡痂病鏈霉菌 生長在馬鈴薯上的一種放線菌 本亞目包括本亞目包括3個科個科14個個屬。屬。伯杰氏手冊伯杰氏手冊第第一版中它們位于第一版中它們位于第30組組（馬杜拉菌）和第（馬杜拉菌）和第31組組（高溫單孢菌相關屬）（高溫單孢菌相關屬） 馬杜拉放線菌屬是與致馬杜拉放線菌屬是與致病性放線菌有關的一類病性放線菌有關的一類放線菌。高溫單孢菌屬放線菌。高溫單孢菌屬在氣生菌絲，或氣生菌在氣生菌絲，或氣生菌絲和基質菌絲上產生單絲和基質菌絲上產生單個孢子。個孢子。圖1 馬杜拉放線菌電鏡照片圖2 白色鏈孢囊菌的電鏡照片孢囊鏈霉菌屬：由氣生菌絲的孢子絲盤卷成孢孢囊鏈霉菌屬：由氣生菌絲的孢子絲盤卷成孢子囊。如：子囊。

27、如： 粉紅孢囊鏈霉菌（粉紅孢囊鏈霉菌（Streptosporangium roseum） 產生多霉素（產生多霉素（polycin）抗）抗G+、G-、病毒、腫瘤、病毒、腫瘤 弗蘭克氏菌屬能形成不能運弗蘭克氏菌屬能形成不能運動的孢囊孢子。在菌絲斷裂動的孢囊孢子。在菌絲斷裂時，會釋放出成群的孢子。時，會釋放出成群的孢子。弗蘭克氏菌在至少弗蘭克氏菌在至少8個科的個科的高等高等非豆科植物的根系中共非豆科植物的根系中共生，能固氮，微需氧（赤楊生，能固氮，微需氧（赤楊這樣的植物能在缺氧的環(huán)境這樣的植物能在缺氧的環(huán)境下生長與此有關下生長與此有關)。 魚孢菌屬是最奇特的一類放魚孢菌屬是最奇特的一類放線菌。它缺乏

28、基質菌絲體，線菌。它缺乏基質菌絲體，菌絲通過附著器與基質相連，菌絲通過附著器與基質相連，并向上生長形成氣生菌絲體，并向上生長形成氣生菌絲體，在有水時釋放出可運動的有在有水時釋放出可運動的有鞭毛的分生孢子。鞭毛的分生孢子。圖1 被菌絲包裹的一個孢子囊的掃描電鏡照片紅枝榿木的一個根瘤，細胞被弗蘭克紅枝榿木的一個根瘤，細胞被弗蘭克氏菌的小囊所充滿氏菌的小囊所充滿雙歧雙歧桿雙歧雙歧桿（B.bifidus）是人類腸道的最早入住者，尤其是哺乳期的新生兒。1500倍倍雙歧桿菌改良的乳制品雙歧桿菌改良的乳制品相關生物有棒狀桿菌類群和丙酸細菌科 棒桿菌屬Corynebacterium 節(jié)桿菌屬Arthrobacter 丙酸桿菌 Propionbacterium形態(tài)性狀差別非常大，同一菌種表現多態(tài)性。重要工業(yè)菌種： 北京棒桿菌（Coryn. pekinense) 谷氨酸棒桿菌(Coryn. Glutamicus) 黃色短桿菌(Brevibacterium flavum) 乳糖發(fā)酵短桿菌(B.lactofermentum) 產氨短桿菌(B.ammoniagenes) 嗜乙酰乙酸棒桿菌 (Coryn. Acetoac