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文檔簡介
1、植物的鹽害和抗鹽性在自然條件下 , 生長在中干旱、半干旱地區(qū)的植物 , 由于土壤中含有 較多的鹽類 , 常受鹽害而不能正常生長和存活。鹽的種類決定土壤的性質(zhì) , 鈉鹽是形成鹽分過多的主要鹽類,NaCl和Na 2SO4含量較多稱為鹽 土,Na 2CO 3與NaHCO 3含量較多稱為堿土。而在自然界,這兩種情 況常常同時(shí)出現(xiàn) , 統(tǒng)稱為鹽堿土。1 植物的鹽害顧名思義 , 鹽害指土壤中可溶性鹽類過多對(duì)植物的不 利影響。這種影響是多種多樣的 , 但主要危害有三個(gè)方面 :1.1 生理干旱 土壤鹽分過多使植物根際土壤溶液滲透勢(shì)降低 , 根 據(jù)水從高水勢(shì)向低水勢(shì)流動(dòng)的原理 , 這就給植物造成一種水逆境 ,
2、植物吸 收水分困難 , 此時(shí)植物要吸收水分 , 必須形成一個(gè)比土壤溶液更低的水勢(shì) , 否則植物將受到與水分脅迫相類似的危害 , 處于生理干旱狀態(tài)。如一般植 物在土壤鹽分超過0.2%0.5%時(shí)出現(xiàn)吸水困難,鹽分高于0.4%時(shí)植物體內(nèi) 水分易外滲 , 生長速率顯著下降 , 甚至導(dǎo)致植物死亡。1.2 特殊離子的毒害 鹽分過多的土壤環(huán)境的一個(gè)特點(diǎn)是某些離子 濃度過高 , 而毒害植物 , 這就是鹽類離子對(duì)植物的特殊效應(yīng)。高濃度鹽分首 先影響原生質(zhì)膜 , 改變其透性。由于膜的透性變化致使植物吸收某種鹽類 過多而排斥了對(duì)另一些營養(yǎng)元素的吸收 , 從而, 植物細(xì)胞內(nèi)部的離子種類 和濃度也就發(fā)生變化 , 這種不
3、平衡吸收 , 不僅造成營養(yǎng)失調(diào) , 抑制了生長 , 同時(shí)還產(chǎn)生單鹽毒害作用 , 即當(dāng)溶液中只有一種金屬離子 ( 對(duì)鹽堿土而言 主要為鈉離子)時(shí),對(duì)植物起較強(qiáng)的毒害作用。如Na +濃度過高時(shí),植物會(huì)受到Na +的毒害,減少對(duì)K +的吸收,同時(shí)也易發(fā)生PO 43-和Ca 2+的缺1.3 破壞正常代謝 由于鹽脅迫影響了膜的正常透性和改變了一些 膜結(jié)合酶類活性,引起一系列的代謝失調(diào):(1)光合作用。鹽分過多使PE P羧化酶和RuEP羧化酶活性降低,葉綠體趨于分解,葉綠素被破壞。葉 綠素和類胡蘿卜素的生物合成受阻 , 氣孔關(guān)閉 , 使光合速率下降 , 影響作物 產(chǎn)量。 (2) 呼吸作用。一般來說 , 低
4、鹽時(shí)植物吸收受到促進(jìn) , 而高鹽時(shí)受到 抑制。鹽分過多時(shí)總的趨勢(shì)是呼吸消耗量多 , 凈光合生產(chǎn)率低 , 不利于植物 生長。 (3) 蛋白質(zhì)合成。鹽分過多對(duì)蛋白質(zhì)代謝影響比較明顯 , 抑制合成促 進(jìn)分解 , 抑制蛋白質(zhì)合成的直接原因可能是由于破壞了氨基酸的合成 , 如 蠶豆在鹽脅迫下葉內(nèi)半胱氨酸和蛋氨酸合成減少 , 從而使蛋白質(zhì)含量減 少。 (4) 有毒物質(zhì)。鹽脅迫使植物體內(nèi)積累有毒的代謝產(chǎn)物 , 如蛋白質(zhì)分解 的產(chǎn)物游離的氨基酸、胺、氨等的積累 , 這些物質(zhì)對(duì)植物有毒害作用 , 致使 植物葉片生長不良 , 抑制根系生長 , 組織變黑壞死等。毒素積累是鹽害的重 要原因。2 植物的抗鹽性 : 某些
5、植物能對(duì)鹽脅迫產(chǎn)生一定的適應(yīng)能力 , 能在 鹽漬土上正常生長。植物的抗鹽方式基本上是兩種 , 一是避鹽(逃避鹽害), 它是指通過降低鹽類在體內(nèi)積累 , 從而避免鹽類的危害而實(shí)現(xiàn)的 ; 二是耐 鹽( 忍受鹽害 ), 它是指通過生理的或代謝的適應(yīng) , 而忍受已進(jìn)入細(xì)胞的鹽 類。事實(shí)上植物對(duì)任何不良環(huán)境條件 (逆境)的抗御能力都可以分為避性和 耐性, 即所謂的“逃避”和“忍受”。2.1 植物的避鹽機(jī)理2.1.1 泌鹽: 它指植物吸收了鹽分并不在體內(nèi)積存而主動(dòng)地排泄到 莖葉表面 , 而后通過雨水沖刷、風(fēng)吹、昆蟲粘附等方式脫落 , 從而降低植物 體內(nèi)的鹽分。這是鹽生植物最通常方式 ,如檉柳(Tamari
6、xsp )和 匙葉草(Staticasp )等。它們具有鹽腺的構(gòu)造,通過鹽腺排鹽(排 出的主要為鈉鹽 ) 。這些植物在正常的環(huán)境下長勢(shì)反而較差 , 甚至不能存活 , 屬“真鹽生植物”。有些植物可將吸收的鹽分轉(zhuǎn)移到老葉中積累 , 老葉最 后脫落, 以此來阻止鹽分在體內(nèi)的過量積累。有的植物可通過自由吐水將 鹽分排出體外。2.1.2 稀釋: 有些植物通過薄壁細(xì)胞的大量增加 , 吸收和儲(chǔ)藏大量 水分或增加其肉質(zhì)化程度而把吸進(jìn)的鹽類進(jìn)行稀釋 , 即通過吸水與加快生 長速率, 以沖淡細(xì)胞內(nèi)鹽分濃度 , 使植物體內(nèi)的鹽濃度保持在較低的水平。 如紅樹(Rhizophoraapiculuta )雖然每天接受 1
7、.7 m mol / L鹽分,但葉片的鹽濃度保持恒定(510560mmol / L )。有些 植物還能將大部分鹽分貯存在液泡內(nèi) , 降低細(xì)胞質(zhì)內(nèi)鹽離子濃度 , 使植物 免受鹽漬傷害。 2.1.3 拒鹽 有些植物可通過細(xì)胞質(zhì)膜的調(diào)節(jié)降低根細(xì) 胞對(duì)某些離子的透性而“拒絕”一部分子離子進(jìn)入細(xì)胞。另外 , 植物根部 能向土壤分泌根系分泌物 , 主要成分為有機(jī)酸和氨基酸類 , 它們能與土壤 溶液中的某些離子起螯合或絡(luò)合作用 , 所以在一定范圍內(nèi)能減少對(duì)這些離 子的吸收。2.2 植物的耐鹽機(jī)理 耐鹽是指通過生理或代謝過程來適應(yīng)細(xì)胞內(nèi) 的高鹽環(huán)境的現(xiàn)象。這對(duì)鹽生植物與非鹽生植物的抗鹽能力都有特別重要 的意義
8、。耐性機(jī)理有如下三個(gè)。2.2.1 滲透調(diào)節(jié) 它是耐鹽的最常見方式 , 它是指在一定的脅迫范圍內(nèi), 一些植物通過細(xì)胞內(nèi)累積對(duì)原生質(zhì)無傷害的物質(zhì) ,來調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透 勢(shì), 而起抗?jié)B透脅迫作用的耐鹽方式。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的特征是分子量小、 十分易溶于水、在生理PH值范圍內(nèi)不帶凈電荷、能為細(xì)胞膜所保持住、很少引起酶結(jié)構(gòu)的變化 ;它們的生成又必須是迅速的 , 而且要積到足以引 起滲透調(diào)節(jié)作用的量。它們一般為多元醇和偶極含氮化合物 , 在高等植物 中最主要的是脯氨酸和甜菜堿兩種。高等植物的脯氨酸存在于原生質(zhì)中 , 它在抗性中的作用有兩點(diǎn) :(1) 作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì) , 適合于用來保持原生質(zhì) 與環(huán)境的滲透平衡 ,
9、 防止水分散發(fā) ;(2) 保持膜結(jié)構(gòu)的完整性 , 因?yàn)楦彼?與蛋白質(zhì)的相互作用能增加蛋白質(zhì)的可溶性和減少可溶性蛋白的沉淀 , 增 強(qiáng)蛋白質(zhì)和蛋白質(zhì)間的水合作用。在受到脅迫時(shí) ,脯氨酸大量積累 , 甚至達(dá) 到正常水平的幾十倍到幾百倍。甜菜堿作用在鹽生植物中累積在細(xì)胞原生 質(zhì)里,形成低滲透勢(shì) , 從而與液泡中的鹽分保持滲透平衡 , 保持植物在鹽漬 條件下的正常生理活動(dòng)。2.2.2 消除鹽對(duì)酶或代謝產(chǎn)生的毒害作用 很多抗鹽植物的某些酶 活性要求有高鹽環(huán)境,如玉米幼苗用NaCl處理時(shí)可提高過氧化物酶活 性, 大麥幼苗在鹽漬條件下仍保持丙酮酸激酶的活性 , 但不耐鹽的植物則 缺乏這種特性??果}植物在代
10、謝上的特點(diǎn)就是高鹽下保持一些酶的活性 , 維持正常的代謝。2.2.3 通過代謝產(chǎn)物與鹽類結(jié)合 , 減少游離離子對(duì)原生質(zhì)的破壞作 用 如細(xì)胞內(nèi)廣泛存在的清蛋白 , 它能提高親水膠體對(duì)鹽凝固作用的抵抗 力, 從而避免了原生質(zhì)受電解質(zhì)影響而凝固。同時(shí)當(dāng)細(xì)胞內(nèi)氫離子濃度與 含水量發(fā)生變化 , 以及鹽類進(jìn)入細(xì)胞時(shí) , 它可對(duì)原生質(zhì)起到一定的穩(wěn)定作 用。3 提高植物抗鹽性的途徑3.1 逐步適應(yīng)鍛煉 植物耐鹽能力隨生育時(shí)期而不同 , 且對(duì)鹽分的 抵抗力需有一個(gè)適應(yīng)的鍛煉過程 , 也就是說植物更容易適應(yīng)逐步上升的鹽 脅迫。如把小麥幼苗逐步放在 0.1%、0.2%、0.3%、0.4%、0.5%的NaCl 溶液中進(jìn)行水培,小麥能在0.5%NaCl溶液中的正常生長,而若直接放 在0.5%的NaCl溶液中,幼苗長勢(shì)很差,會(huì)受到嚴(yán)重的鹽害。因此可利用 植物在個(gè)體發(fā)育的早期有較大可塑性的特點(diǎn) , 通過給以適度的鹽分處理來 提高植物生育后期對(duì)鹽漬的適應(yīng)能力。3.2 使用激素 因?yàn)樯L素的作用就是促進(jìn)植物生長 , 如在鹽漬土 上的棉花噴施50ppmlAA (吲哚乙酸),可以刺激生長;對(duì)受鹽脅迫的 小麥若噴施50 ppmlAA溶液,則能明顯地緩解鹽害;ABA (脫落酸) 能誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉 , 減少蒸騰作用和鹽的被動(dòng)吸收 , 也可提高根對(duì)水分的吸 收和
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