眼科學(xué)基礎(chǔ)視覺生理學(xué)

1、溫州醫(yī)科大學(xué)視覺生理學(xué)2重點:L 感受野L 光電轉(zhuǎn)換機(jī)制L 神經(jīng)細(xì)胞的電反應(yīng)特征感受野的概念傳統(tǒng)定義：每一根神經(jīng)均對視網(wǎng)膜的一定區(qū)域的光刺激有反應(yīng),該區(qū)域就是該神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的感受野.StephenKuffler前的實驗弱背景光：u 神經(jīng)節(jié)細(xì)胞發(fā)出散在的低頻率脈沖u 頻率<12/秒強(qiáng)背景光u 神經(jīng)節(jié)細(xì)胞發(fā)出低頻率脈沖提示：頻率與刺激強(qiáng)度的沒有得到反應(yīng)，為什么？StephenKuffler實驗背景光+點狀光：神經(jīng)節(jié)細(xì)胞發(fā)出高頻率脈沖StephenKuffler實驗該實驗的微電極過程中u 發(fā)現(xiàn)有兩種神經(jīng)節(jié)細(xì)胞on-center cell（興奮區(qū)+周圍抑制區(qū)off-center cell（抑制區(qū)+

2、周圍興奮區(qū)）感受野同心圓視覺生理研究的u 光點中心u 光環(huán)撤光u 彌散光神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的感受野不同光刺激，電反應(yīng)不同u 小光點：小光點更容易激發(fā)細(xì)胞的興奮性反應(yīng)，動作電位頻率增加u 環(huán)形光：ON中心，給光反應(yīng)停止，撤光出現(xiàn)動作電位：動作電位頻率增加u 彌散光：低頻的動作電位同心圓樣的感受野感受野的概念現(xiàn)代定義：感受野是指視網(wǎng)膜上某一特定的區(qū)域，光刺激該區(qū)域，影響視覺系統(tǒng)中該神經(jīng)元組的活動。視網(wǎng)膜神經(jīng)細(xì)胞及功能光感受器光感受器u 外段含豐富的感光色素:u 是 VitA樣的u 廣泛于 細(xì)菌 無脊椎動物 高級脊椎動物光感受器視網(wǎng)膜光感受器接受光能 星光 色覺 精細(xì)視覺局部產(chǎn)生了什么變化？分級電位！光感受

3、器u 1950年u George Waldu 美國哈佛大學(xué)u 漂白(Bleaching)學(xué)說感受器的光電轉(zhuǎn)換u 無脊椎動物 光刺激光感受器 熱、化學(xué)、機(jī)械刺激-相應(yīng)的感受器-去極化過程-軸突神經(jīng)遞質(zhì)u 高級脊椎動物 光刺激-光感受器超極化過程： 光致超極化作用-軸突停止神經(jīng)遞質(zhì)明、暗光感受器電位變化膜片鉗技術(shù)u 暗：光感受器電位持續(xù)、部分去極化35mv暗流光感受器的終末持續(xù)有神經(jīng)遞質(zhì)u 亮：光感受器電位超極化70mv光感受器終末停止神經(jīng)遞質(zhì)光電轉(zhuǎn)換機(jī)制u cmp 學(xué)說u Ca學(xué)說光電轉(zhuǎn)換的機(jī)制視紫色素與鈉通道的暗： cGMP與鈉通道結(jié)合鈉通道開放Na離子持續(xù)內(nèi)流部分去極化。電位-35mv-光感

4、受器終末神經(jīng)遞質(zhì)。NaNa光電轉(zhuǎn)換的機(jī)制視色素的漂白與鈉通道亮：視紫紅素漂白-中介作用-cGMP與鈉通道分離鈉通道關(guān)閉Na離子內(nèi)流停止-膜電阻增加超極化。電位-70mv-光感受器終末停止神經(jīng)遞質(zhì)。光電轉(zhuǎn)換的機(jī)制光-視色素的漂白激活轉(zhuǎn)運蛋白G蛋白-激活PDE- cGMP水解-GMP鈉通道關(guān)閉超極化。級連反應(yīng)：101視色素500轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白1轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白2000 cGMP一個光量子一個視桿細(xì)胞興奮錐體、桿體的電位變化神經(jīng)元.u 錐體、桿體都是無動作u 視桿對光反應(yīng)比較敏感.u 視錐對光反應(yīng)的超極化反應(yīng)時間比較短-視錐反應(yīng)的時間特性。錐體、桿體的感受野u 感受器的縫隙連接互相有耦合作用，使感受野增大u 視錐

5、感受野50umu 視桿感受野5001000umERG主要波形溫州醫(yī)學(xué)院附屬眼視光醫(yī)院u 以英文字母命名u a波 負(fù) 快速u b波 正 快速u c波 正 慢反應(yīng)u d波 正 off反應(yīng)a波溫州醫(yī)學(xué)院附屬眼視光醫(yī)院u Brown 、Wieselu 微電極貓u 120um（Bruch膜光感受器層） a最大u Potts 谷氨酸 老鼠u 內(nèi)核層、節(jié)細(xì)胞破壞u 正常a波，b波消失a波光感受器外段的視紫紅質(zhì)吸收光后，一系列活動，最終導(dǎo)致光感受器超級化。這一電位變化的總和即為角膜電極上到的a波。暗視ERG（scotopic ERG）的a波主要反映桿細(xì)胞的活動明視ERG（photopic ERG）的a波主要反

6、映錐細(xì)胞的活動。uu光感受器受光刺激后，首先光敏的視紫紅質(zhì)激活轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白（G-蛋白），其后進(jìn)一步激活環(huán)鳥苷磷酸二脂酶（cGMPPDE酶），最后導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)的cGMP濃度降低。 cGMP降低，導(dǎo)致了外段膜上Na+通道關(guān)閉（細(xì)胞膜對Na+的通透性降低），Na+內(nèi)流減少，細(xì)胞超級化（跨膜電位呈負(fù)性變化）。u溫州醫(yī)學(xué)院附屬眼視光醫(yī)院水平細(xì)胞水平細(xì)胞u 解剖特點： 大細(xì)胞 無軸突 樹突總是在光感受器突觸的凹陷里地接受光感受器的信息 輸出到光感受器和雙極細(xì)胞u 電反應(yīng)： 與光感受器一致，也是分級電位水平細(xì)胞的電位變化u 細(xì)胞內(nèi) 暗：部分去極化- 2030mv 亮：部分超極化-5070mv水平細(xì)胞的感受野uuu

7、感受野均勻、很大25mm，甚至整個視網(wǎng)膜遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其樹突范圍30150um平細(xì)胞分桿水平細(xì)胞和錐水平細(xì)胞u兩棲類和貓： 桿、錐-同一水平細(xì)胞水平細(xì)胞的分類（對不同波長光反應(yīng)）u L亮度性水平細(xì)胞：占大多數(shù)，特點是對任何波長的光刺激超極化u C色度性水平細(xì)胞（反應(yīng)極性因波長而異）： 雙相：R/G，G/B（短-超，長-去） 三相：R，B/Gu 是拮抗色理論的第一個生理學(xué)證據(jù)。代表了視覺通路傳遞顏色信息的重要特點。去極化反應(yīng)。AL型水平細(xì)胞的反應(yīng)：對紅、綠光超極化反應(yīng)BC型水平細(xì)胞的反應(yīng)：綠光超極化反應(yīng)，紅光水平細(xì)胞主要功能：u 負(fù)反饋：光感受器-刺激水平細(xì)胞抑制原光感受器u 側(cè)方抑制：12光感受器-

8、刺激水平細(xì)胞引起超級化水平細(xì)胞間縫隙傳遞到鄰近的水平細(xì)胞降低區(qū)域性光感受器的反應(yīng)。水平細(xì)胞u 分級電位、超級化u 感受野大u L/C型水平細(xì)胞u 負(fù)反饋、側(cè)方抑制（外叢狀層層面）雙極細(xì)胞雙極細(xì)胞u 雙極細(xì)胞-占據(jù)視網(wǎng)膜的中層-重要的戰(zhàn)略地位u 所有來自光感受器的信息都通過雙極細(xì)胞傳遞雙極細(xì)胞u 細(xì)胞內(nèi) 光刺激-雙極細(xì)胞產(chǎn)生持續(xù)性的分級電位.u 雙極細(xì)胞感受野是同心圓 on-center off-centerA給光中心雙極細(xì)胞對圓形光點去極化反應(yīng)對光環(huán)超極化反應(yīng) B撤光-中心雙極細(xì)胞對光點超極化對光環(huán)去極化雙極細(xì)胞的感受野u 雙極細(xì)胞的同心圓式感受野是由于感受器、雙極細(xì)胞、水平細(xì)胞互相作用的結(jié)果

9、u 感受野的中心：感受器-雙極細(xì)胞-直接傳遞和相互作用u 感受野的周圍：感受器-水平細(xì)胞-雙極細(xì)胞-間接傳遞和相互作用雙極細(xì)胞的感受野分型u 視錐-雙極細(xì)胞感受野是 on-center off-centeru 視桿-雙極細(xì)胞感受野是 on-center雙極細(xì)胞的感受野u 同心圓：ON CENTER/OFF SURRUNDOFF CENTER/ON SURRUNDu 感受：刺激點大小與感受相等時，雙極細(xì)胞反應(yīng)最佳。d波eving, 1993溫州醫(yī)學(xué)院附屬眼視光醫(yī)院較間的閃光刺激長時Sid波溫州醫(yī)學(xué)院附屬眼視光醫(yī)院u 所有桿細(xì)胞的突觸只選擇性與on雙極細(xì)胞 ，對光去極化。錐細(xì)胞則部分與off雙極細(xì)

10、胞相連系,另一 部分與on神經(jīng)細(xì)胞相連系。u 常規(guī)時程（5ms）閃光刺激得到ERG，ERG的b波基 本沒有off反應(yīng)成分。u 較長時程(100ms)閃光刺激，得到的明視ERG的b波 就含有off反應(yīng)的分量，即d波u 超級化的雙極細(xì)胞，可能產(chǎn)生了b波off反應(yīng)的成分雙極細(xì)胞u 持續(xù)性的分級電位.u 感受野是同心圓 oncenter(ROD) offcenter無長突細(xì)胞無長突細(xì)胞u 主要特點： 類型多樣、沒有軸突 細(xì)胞間的縫隙連接，起信息交流作用 電反應(yīng)：去極化，反應(yīng)迅速，但迅速終止，對閃光反應(yīng)最佳。u 主要功能：負(fù)反饋、側(cè)方抑制無長突細(xì)胞（分級電位）u 電反應(yīng)特點u 瞬變性反應(yīng)：給光去極化（O

11、N反應(yīng)），迅速回落， 撤光超級化（OFF反應(yīng)）u 持續(xù)性反應(yīng)u 是視通路上以瞬變性去極化電位作出反應(yīng)的第一個神經(jīng)元。在視網(wǎng)膜的時間特性上極為重要。ERG-b波溫州醫(yī)學(xué)院附屬眼視光醫(yī)院u Tomita、Brown、Wiesel細(xì)胞內(nèi)貓內(nèi)核層b波最大雙極細(xì)胞u Müller 、DowlingMüller 細(xì)胞（對光刺激去極化）b波溫州醫(yī)學(xué)院附屬眼視光醫(yī)院光致光感受器的超級化, 其突觸終末的遞質(zhì) 減少。突觸后的雙極細(xì)胞和水平細(xì)胞去極化或超級化。雙極細(xì)胞的去級化使細(xì)胞外K升高，發(fā)生在 狀層， 進(jìn)一步引導(dǎo)Müller細(xì)胞的去極化。所形成的跨視網(wǎng)膜的電流,沿著Mül

12、ler細(xì)胞的縱向 ，形成了ERG的b波。同時內(nèi)網(wǎng)狀層上的細(xì)胞外K也升高，可能來自無長突細(xì) 胞、雙極細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的去極化。無長突細(xì)胞u 分級電位u 瞬變性反應(yīng)u 感受野大u 負(fù)反饋、側(cè)方抑制（內(nèi)叢狀層）神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的感受野不同光刺激，電反應(yīng)不同u 小光點：小光點更容易激發(fā)細(xì)胞的興奮性反應(yīng)，動作電位頻率增加u 環(huán)形光：ON中心，給光反應(yīng)停止，撤光出現(xiàn)動作電位：動作電位頻率增加u 彌散光：低頻的動作電位同心圓樣的感受野神經(jīng)節(jié)細(xì)胞感受野大小與神經(jīng)節(jié)細(xì)胞在視網(wǎng)膜上的位置有關(guān) 中心?。ㄖ行陌几叻直媛视嘘P(guān)） 周邊大顏色與神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的感受野單拮抗神經(jīng)節(jié)細(xì)胞：u 中心紅光ONu 周圍綠光OFF雙拮抗神經(jīng)節(jié)細(xì)胞

13、:u 中心:紅光興奮, 綠光抑制u 周圍:紅光抑制, 綠光興奮哺乳動物的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的感受野X細(xì)胞（P細(xì)胞）：u 數(shù)量大，占80%u 從侏儒型雙極細(xì)胞接受信息，感受野小u 與外側(cè)膝狀體的36層，形成突觸u 傳遞圖形覺的位置信息和色覺信息u 持續(xù)性反應(yīng)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的感受野Y細(xì)胞（M細(xì)胞）：u 數(shù)量小，占10%，體積大。u 主要分布于周邊區(qū)u 從普通性雙極細(xì)胞接受信息，感受野大u 與外側(cè)膝狀體的12層形成突觸，反應(yīng)時間短u 與粗大運動覺及眼球掃視運動有關(guān)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的感受野W細(xì)胞：u 數(shù)量少，<10%u 通過無長突細(xì)胞，間接從雙極細(xì)胞獲得信息u 無同心圓式的感受野u 黃斑區(qū)最密集,同時接受明、暗刺激且反應(yīng)有延遲性視網(wǎng)膜神經(jīng)細(xì)胞的功能組織形式視網(wǎng)膜神經(jīng)元的反應(yīng)特性u 光感受器水平細(xì)胞雙極細(xì)胞:只產(chǎn)生持續(xù)性分級電位. 突起短信息能夠傳遞到下一級神經(jīng)元 與動作電位相比,分級電位能夠分辨的信號范圍更寬.視網(wǎng)膜神經(jīng)元的感受野感受野變化圖像經(jīng)過視網(wǎng)膜時已經(jīng)進(jìn)行了處理u 光感受器：比較小的感受野u 水平細(xì)胞、無長突細(xì)胞：大感受野u 雙極細(xì)胞：中心/周圍型感受野u 神經(jīng)節(jié)細(xì)胞：復(fù)雜的中心/周圍型感受野感受野的形