全國(guó)成人高考專升本生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)第五章生態(tài)系統(tǒng)第四節(jié)

1、第五章生態(tài)系統(tǒng)第四節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展與穩(wěn)定性一、生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展生態(tài)系統(tǒng)也像有機(jī)體一樣，有從幼年期到成熟期過(guò)程，群落生態(tài)學(xué)中所述的生態(tài)演替，實(shí)際上就是生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展中的一部分，生態(tài)系統(tǒng)在發(fā)展過(guò)程中，往往以形成相對(duì)穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)而告終。1能量流動(dòng)幼年期的生態(tài)系統(tǒng)，PR(P一總生產(chǎn)量，R一群落呼吸量)大于l，而成熟穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)中，PR接近于1。由此可見(jiàn)，對(duì)自養(yǎng)演替過(guò)程的生態(tài)系統(tǒng)來(lái)說(shuō)WR比率是表示生態(tài)系統(tǒng)相對(duì)成熟狀況的功能性指標(biāo)。在富營(yíng)養(yǎng)化湖泊的異養(yǎng)過(guò)程中，早期的PR小于l，并向PR等于l發(fā)展，表示污水系統(tǒng)向貧養(yǎng)化或凈化方向發(fā)展。2群落結(jié)構(gòu)形形色色的自然群落在其進(jìn)展性演替時(shí)，一個(gè)共同的特點(diǎn)是結(jié)構(gòu)趨向于復(fù)

2、雜。其主要表現(xiàn)是生物的多樣性增加，均勻度增加，分層現(xiàn)象增加。種類(lèi)多樣性的增加，同時(shí)也是有機(jī)化合物多樣性的增加，表現(xiàn)在生物量中有機(jī)化合物多樣的增加和群落代謝向環(huán)境釋放產(chǎn)物的種類(lèi)增多。如有科學(xué)家早在六十年代研究水域的演替過(guò)程時(shí)，就發(fā)現(xiàn)植物色素種類(lèi)增多的事實(shí)。在演替過(guò)程中，物種多樣性是否繼續(xù)增加，取決于生物量增加時(shí)潛在生態(tài)位是否增加，如對(duì)于森林群落的演替來(lái)說(shuō)，在演替的早期或中期，多樣性指標(biāo)最高，頂級(jí)期則下降，這很可能是成熟群落中的個(gè)體體型增大，生活史加長(zhǎng)或復(fù)雜化，使得種間斗爭(zhēng)加劇，引起物種間的競(jìng)爭(zhēng)排斥，原群落中過(guò)于泛化或過(guò)于?；姆N消失，使得多樣性降低。但群落的層次會(huì)更為發(fā)育，生態(tài)位分化更細(xì)。發(fā)生在

3、舊農(nóng)田上的演替則是另一種情形，在其早期階段物種多樣性要比后期高，這是因?yàn)楹笃谟行┲参镝尫艔?qiáng)烈的毒素或其它干擾手段抑制其它種類(lèi)生長(zhǎng)，從而降低了多樣性。演替中一種常見(jiàn)的現(xiàn)象是：有些物種具有較寬的耐性范圍，占據(jù)著基本的生態(tài)位而持續(xù)的時(shí)間較長(zhǎng)，使得演替系列的不同階段之間由于該種群的連續(xù)而沒(méi)有明顯的分界，但實(shí)質(zhì)上，演替的進(jìn)程并沒(méi)有停止。 3營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán) 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)方面在演替前、后期的差異也是明顯的。演替前期體小、矮生植物因短命會(huì)很快將營(yíng)養(yǎng)元素返還給環(huán)境，循環(huán)快速并且系統(tǒng)開(kāi)放性強(qiáng)；而在后期，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)更多地貯存在生物體中，地上生物量的持續(xù)增長(zhǎng)，并且存在著較長(zhǎng)的、復(fù)雜的生命物質(zhì)循環(huán)，與前期相比，循環(huán)慢速而且

4、封閉性增強(qiáng)了，由于演替過(guò)程中殘屑鏈的發(fā)展，使得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)再生中腐屑的作用也比前期重要的多，因此，就養(yǎng)分循環(huán)的總量來(lái)講，后期也比前期多了許多，從而使每單位生物量需從外部投入的養(yǎng)分減少，效率高了。 4穩(wěn)定性 生態(tài)系統(tǒng)在與環(huán)境因素之間進(jìn)行物質(zhì)和能量的交換過(guò)程中，同時(shí)也會(huì)不斷受到外界環(huán)境的干擾和負(fù)影響。然而，一切生態(tài)系統(tǒng)對(duì)于環(huán)境的干擾所帶來(lái)的影響和破壞都有一種自我調(diào)節(jié)、自我修復(fù)和自我延續(xù)的能力，如森林的適當(dāng)采伐、草原合理放牧、海洋的適當(dāng)捕撈，都會(huì)通過(guò)系統(tǒng)的自我修復(fù)能力來(lái)保持木材、飼草和魚(yú)蝦產(chǎn)品產(chǎn)量的相對(duì)穩(wěn)定，我們把生態(tài)系統(tǒng)這種抵抗變化和保持平衡狀態(tài)的傾向稱為生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性或“穩(wěn)態(tài)”。成熟期生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)

5、態(tài)，主要表現(xiàn)在系統(tǒng)內(nèi)部的生物之間、生物與物理環(huán)境之間的聯(lián)系更加緊密，共生發(fā)達(dá)，保持營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力較高，對(duì)外界干擾的抵抗力增大，并具有較大的信息量和較低的熵值。此時(shí)，生態(tài)系統(tǒng)基本上處于自我維持的穩(wěn)定狀態(tài)。二、生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性及其調(diào)節(jié)機(jī)制1生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的條件(1)生態(tài)系統(tǒng)的多樣性生態(tài)系統(tǒng)多樣性是指生態(tài)系統(tǒng)中生境類(lèi)型、生物群落和生態(tài)過(guò)程的豐富程度。生態(tài)系統(tǒng)由植物群落、動(dòng)物群落、微生物群落及其環(huán)境(包括光、水、空氣、土壤等等)所組成。系統(tǒng)內(nèi)各個(gè)組分問(wèn)存在著復(fù)雜的相互關(guān)系。生態(tài)系統(tǒng)中的主要生態(tài)過(guò)程包括能量流動(dòng)、水分循環(huán)、養(yǎng)分循環(huán)、生物之間的相互關(guān)系(如競(jìng)爭(zhēng)、捕食、共生等)。地球上生態(tài)系統(tǒng)多種多樣，如森林

6、生態(tài)系統(tǒng)、草原生態(tài)系統(tǒng)、荒漠生態(tài)系統(tǒng)等等。(2)干擾干擾是指導(dǎo)致一個(gè)群落或生態(tài)系統(tǒng)特征(諸如種類(lèi)多樣性、營(yíng)養(yǎng)輸出、生物量、垂直與水平結(jié)構(gòu)等)超出其波動(dòng)的正常范圍的因子，干擾體系包括干擾的類(lèi)型、頻率、強(qiáng)度及時(shí)間等。干擾是生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生變化的主要原因。按照干擾的來(lái)源，可分自然干擾和人為干擾兩種類(lèi)型。自然干擾是指火、冰雹、洪水、干旱、颶風(fēng)、泥石流、地震等偶發(fā)的破壞性事件，或?qū)ι鷳B(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能和組成產(chǎn)生明顯的影響，或?qū)ι鷳B(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生破壞性甚至毀滅性影響；人為干擾是指森林砍伐、草原開(kāi)墾、過(guò)度放牧、露天開(kāi)采、大型工程等人類(lèi)的生產(chǎn)活動(dòng)和對(duì)資源的改造利用等過(guò)程對(duì)生態(tài)系統(tǒng)造成的影響，這種影響可以涉及到種群乃至整

7、個(gè)生物圈。正常的生態(tài)系統(tǒng)是生物群落與自然環(huán)境取得平衡的自我維持系統(tǒng)，各種組分的發(fā)展變化是按照一定規(guī)律并在某一平衡位置作一定范圍的波動(dòng)，從而達(dá)到一種動(dòng)態(tài)平衡的狀態(tài)。但是，生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能也可以在自然干擾和人為干擾的作用下發(fā)生位移，位移的結(jié)果打破了原有生態(tài)系統(tǒng)的平衡狀態(tài)，使系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生變化和障礙，形成破壞性波動(dòng)或惡性循環(huán)，這樣的生態(tài)系統(tǒng)被稱之為受損生態(tài)系統(tǒng)。(3)生態(tài)系統(tǒng)演化階段歐德姆(EPOdum)關(guān)于生態(tài)系統(tǒng)隨時(shí)間而演替的過(guò)程大致可分為三個(gè)階段或狀態(tài)。正過(guò)渡狀態(tài)亦稱增長(zhǎng)系統(tǒng)，是指該系統(tǒng)能量的輸入超出輸出，總生產(chǎn)量(P)超過(guò)總呼吸量(R)，即PR1，則多余的能量參與系統(tǒng)內(nèi)部結(jié)構(gòu)的改變

8、，使系統(tǒng)增大。例如，一個(gè)新建的池塘或水庫(kù)，有機(jī)體剛開(kāi)始在池中或庫(kù)中定居，可認(rèn)為是增長(zhǎng)生態(tài)系統(tǒng)。 穩(wěn)定狀態(tài) 亦稱平衡系統(tǒng)，即該系統(tǒng)輸入和輸出相等，P=R，PR=1。在這種情況下，沒(méi)有凈生產(chǎn)量，生物量沒(méi)有凈增長(zhǎng)，生物量對(duì)每天生產(chǎn)率的高比率，意味著緩慢的周轉(zhuǎn)。大量有機(jī)物質(zhì)通過(guò)比較小的每天能量耗費(fèi)來(lái)維持。例如，一片成熟的森林或海洋生物群落，雖然經(jīng)過(guò)了許多年，但在總的外貌和結(jié)構(gòu)方面沒(méi)有多大改進(jìn)，可認(rèn)為是穩(wěn)定狀態(tài)的生態(tài)系統(tǒng)。 負(fù)過(guò)渡狀態(tài) 亦稱衰老系統(tǒng)，即系統(tǒng)輸出的物質(zhì)和能量比輸入的多，PR，PR1，以致庫(kù)存量消耗的速率超過(guò)被補(bǔ)充的速率，結(jié)果使該系統(tǒng)變小或不活躍。例如，在原始森林中衰老倒地的大樹(shù)干上的生物，

9、只是消費(fèi)死樹(shù)的儲(chǔ)存營(yíng)養(yǎng)和能量，死樹(shù)本身已成為衰老的生態(tài)系統(tǒng)。 環(huán)境影響 環(huán)境條件諸如氣候、地貌、土壤和火等常可成為引起生態(tài)系統(tǒng)的變化條件。如氣候決定著生態(tài)系統(tǒng)中的生物成分、氣候的變化，無(wú)論是長(zhǎng)期的還是短暫的都會(huì)影響系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能。大規(guī)模的地殼運(yùn)動(dòng)(冰川、地震、火山活動(dòng)等)使地球表面的生物受到一定影響甚至毀滅。環(huán)境變化都可對(duì)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性構(gòu)成影響。維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定對(duì)該系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能非常重要，要做到這一點(diǎn)，必須注意：第一，維持生態(tài)系統(tǒng)的多樣性和物種多樣性。因?yàn)槎鄻有缘纳鷳B(tài)系統(tǒng)才能為更多的生物種提供適宜的生境，而任一生態(tài)系統(tǒng)中生物多樣性增加才能使系統(tǒng)更加穩(wěn)定。多樣性與穩(wěn)定性之間存在著極為密切的

10、聯(lián)系。第二，維持生命元素循環(huán)的閉合。生態(tài)系統(tǒng)的演替，即由低級(jí)向高級(jí)的發(fā)展過(guò)程，總是伴隨著地球生物化學(xué)循環(huán)轉(zhuǎn)變成一種圈閉式循環(huán)。成熟的高級(jí)的生態(tài)系統(tǒng)總是比年輕的低級(jí)的生態(tài)系統(tǒng)更能在生物的內(nèi)部循環(huán)中保留和截獲更多的各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)流失過(guò)多或被人為地移出系統(tǒng)之外，都會(huì)導(dǎo)致系統(tǒng)的退化。農(nóng)田中隨收獲而將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)帶出系統(tǒng)之外，因此必須不斷施肥才能維持農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的運(yùn)行，就是這方面的典型例證。第三，維持生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的完整性。生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜的層次結(jié)構(gòu)和空間分布，是系統(tǒng)長(zhǎng)期演替的結(jié)果，本身具有天然合理性。破壞這種結(jié)構(gòu)，就必然會(huì)導(dǎo)致系統(tǒng)的退化或破壞。例如，熱帶森林中，砍伐掉高樹(shù)，就會(huì)使靠其蔭庇的低樹(shù)、灌木和地

11、被植物因承受不了酷日的暴曬而受到嚴(yán)重影響。第四，維持生物系統(tǒng)生物與非生物環(huán)境的平衡。任何非生物環(huán)境的變化，特別是水分的改變，都會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)造成重大影響。人類(lèi)在干預(yù)生態(tài)系統(tǒng)時(shí)，特別應(yīng)注意不要破壞生物的主要環(huán)境。 2穩(wěn)態(tài)機(jī)制 (1)個(gè)體水平的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制 在個(gè)體水平上，主要通過(guò)生理的與遺傳的變化去適應(yīng)環(huán)境的變化，通過(guò)適應(yīng)，形成生活型、生態(tài)型、亞種以致新種，使物種多樣性和遺傳基因的異質(zhì)性得到加強(qiáng)，同時(shí)提高了對(duì)環(huán)境資源的利用效率。許多生物還具有不同程度的再生、愈合和補(bǔ)償能力。一些低等動(dòng)物受傷后，器官有再生能力，如蚯蚓、海星、蝸蟲(chóng)等都具有再生功能。高等動(dòng)植物受傷之后也有很強(qiáng)的愈合能力。一些不能愈合的受損

12、部位的功能可以為其他部位所補(bǔ)償。這些再生、愈合和補(bǔ)償過(guò)程有利于維持個(gè)體和群體機(jī)能的穩(wěn)定。 (2)種群水平的反饋調(diào)節(jié)機(jī)制 種群數(shù)量變動(dòng)是由矛盾著的兩組過(guò)程(出生和死亡，遷入和遷出)相互作用決定的。因此所有影響出生率、死亡率和遷移的物理和生物因子都對(duì)種群的數(shù)量起著調(diào)節(jié)作用。從自然選擇的意義上講，種群的數(shù)量變動(dòng)實(shí)際上是種群適應(yīng)這種多因素綜合作用而發(fā)展成的自我調(diào)節(jié)能力的整體表現(xiàn)。由于作用于生物數(shù)量變動(dòng)的因素非常多，因而給探討極其復(fù)雜的種群調(diào)節(jié)機(jī)制帶來(lái)了很大的困難。多年來(lái)，生態(tài)學(xué)工作者不斷努力，提出了許多有關(guān)種群調(diào)節(jié)的理論，如氣候?qū)W說(shuō)、捕食和食物作用學(xué)說(shuō)、社會(huì)性交互作用學(xué)說(shuō)、病理效應(yīng)學(xué)說(shuō)、遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)等

13、，雖然這些學(xué)說(shuō)限于工作者的研究環(huán)境、研究對(duì)象和時(shí)間的約束，不能形成整體的種群調(diào)節(jié)模式，但它們無(wú)疑給種群生態(tài)學(xué)最引人人勝的理論研究領(lǐng)域增加了活力，同時(shí)也為接受調(diào)節(jié)是各因素綜合作用結(jié)果的觀點(diǎn)提供了思路和佐證。 在種群水平上，種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的平衡是指種群的數(shù)量常圍繞某一定值作小范圍內(nèi)的波動(dòng)，它是與種群LogistiC模型聯(lián)系在一起的。種群開(kāi)始時(shí)增長(zhǎng)緩慢，然后加快，但不久之后，由于環(huán)境阻力增加，速度逐漸降低，直至達(dá)到容納量K的平衡水平并維持下去。種群密度達(dá)到一定程度后，往往導(dǎo)致增殖率和個(gè)體生長(zhǎng)率下降。動(dòng)物通過(guò)生殖能力和行為變化可協(xié)調(diào)種群密度與資源的關(guān)系。 (3)群落水平的種間關(guān)系機(jī)制 在群落水平上，生物

14、種間通過(guò)相互作用，調(diào)節(jié)彼此間的種群數(shù)量和對(duì)比關(guān)系，同時(shí)又受到共同的最大環(huán)境容納量的制約。例如，蟲(chóng)媒花植物和傳粉昆蟲(chóng)可以相互促進(jìn)，而蟲(chóng)媒植物的繁衍又有利于加強(qiáng)與植物有關(guān)的食物鏈。群落內(nèi)，物種混居，必然會(huì)出現(xiàn)以食物、空間等資源為核心的種間關(guān)系，長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果，又使各種各樣的種間關(guān)系得以發(fā)展和固定，形成有利、有害，或無(wú)利無(wú)害的相互作用。多個(gè)物種在一起相生相克，保持系統(tǒng)穩(wěn)定。 (4)系統(tǒng)水平的自組織機(jī)制 一般系統(tǒng)論認(rèn)為系統(tǒng)存在的空間總是有限的，開(kāi)放系統(tǒng)必然存在有外環(huán)境，系統(tǒng)與環(huán)境之間的相互作用是經(jīng)常的，環(huán)境對(duì)系統(tǒng)的干擾是隨機(jī)的。開(kāi)放系統(tǒng)要保持其功能的穩(wěn)定性，系統(tǒng)必須具備對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力和自我調(diào)節(jié)能力。

15、在系統(tǒng)水平上，復(fù)雜的種群關(guān)系、生態(tài)位的分化、嚴(yán)格的食物鏈量比關(guān)系等，都對(duì)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)有積極作用。當(dāng)系統(tǒng)內(nèi)組分較多而且彼此功能較協(xié)調(diào)時(shí)，系統(tǒng)的自我調(diào)控能力較強(qiáng)，系統(tǒng)穩(wěn)定性較大。 3反饋控制 生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)具有穩(wěn)態(tài)機(jī)制的自動(dòng)控制系統(tǒng)，它的穩(wěn)定性是通過(guò)系統(tǒng)的反饋來(lái)實(shí)現(xiàn)的。當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)中某一成分發(fā)生變化時(shí)，必然會(huì)引起其他成分出現(xiàn)一系列的相應(yīng)變化，這些變化最終又反過(guò)來(lái)影響起初發(fā)生變化的那個(gè)成分，這個(gè)過(guò)程便稱為反饋。 反饋分為正反饋和負(fù)反饋。負(fù)反饋控制可使系統(tǒng)保持穩(wěn)定，正反饋使偏離加劇。例如，在生物生長(zhǎng)過(guò)程中個(gè)體越來(lái)越大，在種群持續(xù)增長(zhǎng)過(guò)程中，種群數(shù)量不斷上升，這都屬于正反饋。正反饋也是有機(jī)體生長(zhǎng)和存活所必需的

16、。但是，正反饋不能維持穩(wěn)態(tài)，要使系統(tǒng)維持穩(wěn)定，只有通過(guò)負(fù)反饋控制。因?yàn)榈厍蚝蜕锶κ且粋€(gè)有限的系統(tǒng)，其空間、資源都是有限的，所以應(yīng)該考慮用負(fù)反饋來(lái)管理生物圈及其資源，使其成為能持久地為人類(lèi)謀福利的系統(tǒng)。一由于生態(tài)系統(tǒng)具有負(fù)反饋的自我調(diào)節(jié)機(jī)制，所以在通常情況下，生態(tài)系統(tǒng)會(huì)保持自身的生態(tài)平衡。在自然條件下，生態(tài)系統(tǒng)總是朝著種類(lèi)多樣化、結(jié)構(gòu)復(fù)雜化和功能完善化的方向發(fā)展，直到使生態(tài)系統(tǒng)達(dá)到成熟的最穩(wěn)定狀態(tài)為止。 有人把生態(tài)系統(tǒng)比喻為彈簧，它能忍受一定的外來(lái)壓力，壓力一旦解除就又恢復(fù)原初的穩(wěn)定狀態(tài)，這實(shí)質(zhì)上就是生態(tài)系統(tǒng)的反饋調(diào)節(jié)。但是，生態(tài)系統(tǒng)的這種自我調(diào)節(jié)功能是有一定限度的，當(dāng)外來(lái)干擾因素(如火山爆發(fā)

17、、地震、泥石流、雷擊火燒、人類(lèi)修建大型工程、排放有毒物質(zhì)、噴灑大量農(nóng)藥、人為引入或消滅某些生物等)超過(guò)一定限度的時(shí)候，生態(tài)系統(tǒng)自我調(diào)節(jié)功能本身就會(huì)受到損害從而引起生態(tài)失調(diào)，甚至導(dǎo)致發(fā)生生態(tài)危機(jī)。生態(tài)危機(jī)是指由于人類(lèi)盲目活動(dòng)而導(dǎo)致局部地區(qū)甚至整個(gè)生物圈結(jié)構(gòu)性功能的失衡，從而威脅到人類(lèi)的生存。生態(tài)平衡失調(diào)的初期往往不容易被人類(lèi)所覺(jué)察，如果一旦發(fā)展到出現(xiàn)生態(tài)危機(jī)，就很難在短期內(nèi)恢復(fù)平衡。為了正確處理人和自然的關(guān)系，我們必須認(rèn)識(shí)到整個(gè)人類(lèi)賴以生存的自然界和生物圈是一個(gè)高度復(fù)雜的具有自我調(diào)節(jié)功能的生態(tài)系統(tǒng)，保持這個(gè)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定是人類(lèi)生存和發(fā)展的基礎(chǔ)。因此，人類(lèi)的活動(dòng)除了要講究經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效

18、益外，還必須特別注意生態(tài)效益和生態(tài)后果，以便在改造自然的同時(shí)能基本保持生物圈的穩(wěn)定和平衡。 4生態(tài)系統(tǒng)的控制論特點(diǎn) (1)無(wú)目標(biāo)、非中心的自我控制 按控制論的觀點(diǎn)看，任何一個(gè)自然過(guò)程都是一種信息轉(zhuǎn)換過(guò)程；有轉(zhuǎn)換性能的結(jié)構(gòu)可看做是轉(zhuǎn)換器；對(duì)轉(zhuǎn)換性能起調(diào)節(jié)作用的部件稱調(diào)節(jié)器；控制調(diào)節(jié)器的人或物稱為控制者。工業(yè)系統(tǒng)的控制者和調(diào)節(jié)器與轉(zhuǎn)換器明顯分離，獨(dú)立組成一個(gè)集中化的調(diào)控部分。自然界在億萬(wàn)年進(jìn)化歷程中形成了十分精巧的自我調(diào)節(jié)和控制能力。自然生態(tài)系統(tǒng)中各生物種通過(guò)相互聯(lián)系使整個(gè)群落自發(fā)地向頂級(jí)方向發(fā)展。生物種本身的巧妙調(diào)控機(jī)制使個(gè)體能對(duì)外界條件作出適當(dāng)?shù)姆磻?yīng)。植物光合過(guò)程的自動(dòng)調(diào)節(jié)和水分平衡過(guò)程的自動(dòng)

19、調(diào)節(jié)都很迅速。昆蟲(chóng)間的激素聯(lián)系、食物鏈的關(guān)系、共生關(guān)系等構(gòu)成了自然生態(tài)系統(tǒng)自我調(diào)節(jié)的一部分。這類(lèi)沒(méi)有形成一個(gè)控制中樞機(jī)構(gòu)的調(diào)控被稱為非中心式調(diào)控。植物葉子是光能的基本轉(zhuǎn)換器，同時(shí)它與根系的吸收能力，與莖的運(yùn)輸能力等相聯(lián)系，調(diào)控著光合過(guò)程。這樣葉子與根莖一起構(gòu)成了調(diào)控光能轉(zhuǎn)換器的非中心調(diào)控器。(2)多層次控制由于自然界中生物的多樣性和相互關(guān)系的復(fù)雜性，決定了生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)極為復(fù)雜的、多要素、多變量構(gòu)成的層級(jí)系統(tǒng)。較高的層級(jí)系統(tǒng)以大尺度、大基粒、低頻率和緩慢速度為特征，它們被更大系統(tǒng)、更緩慢作用所控制。強(qiáng)調(diào)生態(tài)系統(tǒng)的整體性，并不是否認(rèn)系統(tǒng)的層次和等級(jí)。生態(tài)系統(tǒng)的單元與結(jié)構(gòu)、過(guò)程與功能的相對(duì)獨(dú)立性導(dǎo)

20、致了它們的層次或等級(jí)特征。因此，生態(tài)系統(tǒng)的部分和整體分屬于不同的層次，構(gòu)成了生態(tài)系統(tǒng)的等級(jí)關(guān)系。例如，在研究生物多樣性管理時(shí)，其等級(jí)關(guān)系可以表述為：基因、生物種、種群、生態(tài)系統(tǒng)、景觀和生物圈等不同層次。生態(tài)系統(tǒng)管理必須以整體的觀念考慮系統(tǒng)與不同等級(jí)的子系統(tǒng)之間、子系統(tǒng)與子系統(tǒng)之間的相互關(guān)系和反饋機(jī)制?？墒窃谏鷳B(tài)系統(tǒng)復(fù)雜的相互關(guān)系和反饋回路體系中，往往存在一個(gè)或幾個(gè)主導(dǎo)回路，它是系統(tǒng)的主導(dǎo)部分，在一定的時(shí)空條件下決定了系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)行為的性質(zhì)，而且決定著系統(tǒng)的變化和發(fā)展趨勢(shì)。(3)多元重復(fù)多元重復(fù)是指在生態(tài)系統(tǒng)中，有一個(gè)以上的組分具有完全相同或相近的功能，或者說(shuō)在網(wǎng)絡(luò)中處在相同或相近生態(tài)位上的多

21、個(gè)組成成分，在外來(lái)干擾使其中1個(gè)或2個(gè)組分被破壞的情況下，另外1個(gè)或2個(gè)組分可以在功能上給予補(bǔ)償，從而相對(duì)地保持系統(tǒng)輸出穩(wěn)定不變。例如：植物的種子和動(dòng)物的排卵數(shù)大大超過(guò)環(huán)境中可能容納的下一代數(shù)目；同一食草動(dòng)物常消費(fèi)眾多的植物種類(lèi)；同一種生物殘?bào)w為數(shù)以百計(jì)和各種大小生物所分解利用等等。這就使得生態(tài)系統(tǒng)在遇到干擾之后，仍能維持正常的能量和物質(zhì)轉(zhuǎn)換功能。這類(lèi)穩(wěn)態(tài)機(jī)制使得自然界很少出現(xiàn)“商品滯銷(xiāo)”或“停工待料”現(xiàn)象。這種多元重復(fù)有時(shí)也理解為生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)上的功能組分冗余現(xiàn)象，自然生態(tài)系統(tǒng)中功能組分冗余是很常見(jiàn)的。一株植物有許多片葉子，一片葉有多層葉綠細(xì)胞，一個(gè)葉綠細(xì)胞有多個(gè)葉綠體。群落的光能為各個(gè)層次的

22、各種綠色植物利用。一、選擇題1多元重復(fù)的含義可理解為 。（）A功能組分冗余B多層次控制C反饋控制D功能整合作用2對(duì)自養(yǎng)演替過(guò)程的生態(tài)系統(tǒng)來(lái)說(shuō)，總生產(chǎn)量(P)和群落呼吸量(R)之間的關(guān)系是 。（）APR1DPR13要使系統(tǒng)維持穩(wěn)態(tài)，控制形式只有通過(guò) 。（）A正反饋B正、負(fù)反饋C正或負(fù)反饋D負(fù)反饋 4使多樣性維持高水平的措施是 。（）A保持平靜B低度干擾C中度干擾D強(qiáng)度干擾5生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展趨勢(shì)是 。（）A營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)變慢B凈生產(chǎn)量加大CK生物被r生物取代D空白生態(tài)位增加6抗外界干擾最強(qiáng)的生態(tài)系統(tǒng)是 。 （）A森林B農(nóng)田C草原D荒漠7使生態(tài)系統(tǒng)遠(yuǎn)離平衡狀態(tài)或穩(wěn)態(tài)作用的是 。（）A負(fù)反饋B正反饋C反饋

23、D都可以8下列生態(tài)系統(tǒng)中， 抗干擾能力最弱。（）A森林B農(nóng)田C草原D苔原二、填空題1開(kāi)放系統(tǒng)要保持其功能的穩(wěn)定性，系統(tǒng)必須具備對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力和 能力。2反饋可分為 和 。3多元重復(fù)可理解為生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)上的 現(xiàn)象。4- 是生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生變化的主要原因。5按干擾的來(lái)源，可分為 和 兩種。6營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)的后期與前期相比，兩者的差異是十分 的。三、簡(jiǎn)答題1簡(jiǎn)述生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展趨勢(shì)。2簡(jiǎn)述種群水平穩(wěn)態(tài)機(jī)制和反饋調(diào)節(jié)。3簡(jiǎn)述生態(tài)系統(tǒng)演替的過(guò)程。四、論述題 試述生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的條件。一、選擇題1A 2C3D 4C5A6A 7B 8D二、填空題1自我調(diào)節(jié) 2正反饋 負(fù)反饋 3功能組分冗余4干擾 5自然干擾 人為干擾

24、6明顯三、簡(jiǎn)答題1生態(tài)系統(tǒng)也像有機(jī)體一樣，有從幼年期到成熟期過(guò)程，群落生態(tài)學(xué)中所述的生態(tài)演替，實(shí)際上就是生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展中的一部分，生態(tài)系統(tǒng)在發(fā)展過(guò)程中，往往以形成相對(duì)穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)而告終。具體地包括以下幾個(gè)方面：(1)能量流動(dòng)；(2)群落結(jié)構(gòu)；(3)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)；(4)穩(wěn)定性。2(1)種群數(shù)量變動(dòng)是由矛盾著的兩組過(guò)程(出生和死亡，遷入和遷出)相互作用決定的。因此所有影響出生率、死亡率和遷移的物理和生物因子都對(duì)種群的數(shù)量起著調(diào)節(jié)作用。(2)種群調(diào)節(jié)機(jī)制系列理論，如氣候?qū)W說(shuō)、捕食和食物作用學(xué)說(shuō)、社會(huì)性交互作用學(xué)說(shuō)、病理效應(yīng)學(xué)說(shuō)、遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)等。(3)種群數(shù)量的反饋調(diào)節(jié)。種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的平衡是指種群的數(shù)

25、量常圍繞某一定值作小范圍內(nèi)的波動(dòng)，它是與種群Logistic模型聯(lián)系在一起的。種群開(kāi)始時(shí)增長(zhǎng)緩慢，然后加快，但不久之后，由于環(huán)境阻力增加，速度逐漸降低，直至達(dá)到容納量K的平衡水平并維持下去。種群密度達(dá)到一定程度后，往往導(dǎo)致增殖率和個(gè)體生長(zhǎng)率下降，形成反饋調(diào)節(jié)。3歐德姆關(guān)于生態(tài)系統(tǒng)隨時(shí)間而演替的過(guò)程大致可分為三個(gè)階段或狀態(tài)：(1)正過(guò)渡狀態(tài)，亦稱增長(zhǎng)系統(tǒng)，是指該系統(tǒng)能量的輸入超出輸出，總生產(chǎn)量(P)超過(guò)總呼吸量(R)，即PR1，則多余的能量參與系統(tǒng)內(nèi)部結(jié)構(gòu)的改變，使系統(tǒng)增大。(2)穩(wěn)定狀態(tài)，亦稱平衡系統(tǒng)，即該系統(tǒng)輸入和輸出相等，P=R，PR=1。在這種情況下，沒(méi)有凈生產(chǎn)量，生物量沒(méi)有凈增長(zhǎng)，生物

26、量對(duì)每天生產(chǎn)率的高比率，意味著緩慢的周轉(zhuǎn)。大量有機(jī)物質(zhì)通過(guò)比較小的每天能量耗費(fèi)來(lái)維持。(3)負(fù)過(guò)渡狀態(tài)，亦稱衰老系統(tǒng)，即系統(tǒng)輸出的物質(zhì)和能量比輸入的多，PR，PR1，以致庫(kù)存量消耗的速率超過(guò)被補(bǔ)充的速率，結(jié)果使該系統(tǒng)變小或不活躍。四、論述題維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定對(duì)該系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能非常重要，要做到這一點(diǎn)，必須注意：第一，維持生態(tài)系統(tǒng)的多樣性和物種多樣性。因?yàn)槎鄻有缘纳鷳B(tài)系統(tǒng)才能為更多的生物種提供適宜的生境，而任一生態(tài)系統(tǒng)中生物多樣性增加才能使系統(tǒng)更加穩(wěn)定。多樣性與穩(wěn)定性之間存在著極為密切的聯(lián)系。第二，維持生命元素循環(huán)的閉合。生態(tài)系統(tǒng)的演替，即由低級(jí)向高級(jí)的發(fā)展過(guò)程，總是伴隨著地球生物化學(xué)循環(huán)轉(zhuǎn)變成

27、一種圈閉式循環(huán)。成熟的高級(jí)的生態(tài)系統(tǒng)總是比年輕的低級(jí)的生態(tài)系統(tǒng)更能在生物的內(nèi)部循環(huán)中保留和截獲更多的各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)流失過(guò)多或被人為地移出系統(tǒng)之外，都會(huì)導(dǎo)致系統(tǒng)的退化。農(nóng)田中隨收獲而將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)帶出系統(tǒng)之外，因此必須不斷施肥才能維持農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的運(yùn)行，就是這方面的典型例證。第三，維持生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的完整性。生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜的層次結(jié)構(gòu)和空間分布，是系統(tǒng)長(zhǎng)期演替的結(jié)果，本身具有天然合理性。破壞這種結(jié)構(gòu)，就必然會(huì)導(dǎo)致系統(tǒng)的退化或破壞。例如，熱帶森林中，砍伐掉高樹(shù)，就會(huì)使靠其蔭庇的低樹(shù)、灌木和地被植物因承受不了酷日的暴曬而受到嚴(yán)重影響。第四，維持生物系統(tǒng)生物與非生物環(huán)境的平衡。任何非生物環(huán)境的變化，特別

28、是水分的改變，都會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)造成重大影響。人類(lèi)在干預(yù)牛態(tài)系統(tǒng)時(shí)，特別應(yīng)注意不要破壞生物的主要生境。第五節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)的主要類(lèi)型凡是有生物的地方，生物就與其居住環(huán)境構(gòu)成生態(tài)系統(tǒng)。由于氣候、土壤、基質(zhì)、動(dòng)植物區(qū)系不同，在地球表面可形成形形色色、多種多樣的生態(tài)系統(tǒng)(圖58)。根據(jù)生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境性質(zhì)和形態(tài)特征來(lái)劃分，可把生態(tài)系統(tǒng)分為水生生態(tài)系統(tǒng)和陸地生態(tài)系統(tǒng)兩大類(lèi)。水生生態(tài)系統(tǒng)根據(jù)水體的理化性質(zhì)不同，又分為淡水生態(tài)系統(tǒng)和海洋生態(tài)系統(tǒng)，其中每類(lèi)根據(jù)水的深淺、運(yùn)動(dòng)狀態(tài)等特性還可分若干類(lèi)型。陸地生態(tài)系統(tǒng)根據(jù)植被類(lèi)型和地貌不同，分為森林、草原、荒漠、凍原等類(lèi)型。其主要類(lèi)型見(jiàn)表52。生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境性質(zhì)和形態(tài)特征受多種因素影響，這些因素既來(lái)自環(huán)境本身，又來(lái)自生物的作用及人類(lèi)的影響，所以有人按生態(tài)系統(tǒng)的生物成分劃分，如森林生態(tài)系統(tǒng)、草原生態(tài)系統(tǒng)等；還有人按人類(lèi)利用方式劃分，如放牧生態(tài)系統(tǒng)