物種分布格局剖析

1、 生物多樣性具有顯著的緯度和海拔梯度分布特點。從低緯度到高緯度，從低海拔到高海拔物種逐漸減少這是生物多樣性最為重要的基本格局。 物種多樣性的緯度梯度：1.生產(chǎn)力假說1王志恒,唐志堯,方精云. 物種多樣性地理格局的能量假說J. 生物多樣，性,2009,06:613-624. 實測數(shù)據(jù)和模型模擬研究表明, 在全球尺度上, 群落的NPP由兩極向赤道逐漸增(Gurevitchet al., 2002), 這與物種多樣性的緯度梯度具有高度一致性, 在一定程度上支持了生物多樣性的生產(chǎn)力假說(Mittelbach et al., 2001; Willig et al., 2003)。 例一：比如, Curr

2、ie和Paquin(1987)對北美洲樹木多樣性的研究發(fā)現(xiàn), 實際蒸散量是影響其地理格局的主導因子, 解釋了其多樣性變化的70%以上(圖1); 同時, 他們發(fā)現(xiàn), 利用北美洲樹木多樣性與實際蒸散量的關(guān)系能很好預測愛爾蘭和英國的樹木多樣性。在全球, 樹木多樣性與NPP成顯著的指數(shù)關(guān)系, NPP解釋了樹木多樣性變化的8497%(Adams & Wood-ward, 1989)。對動物的研究也很好地支持該假說。比如, Hawkins等(2003a)對全球鳥類多樣性的研究發(fā)現(xiàn), 其分布格局主要受年實際蒸散量的影響(圖1)。 例二 脊椎動物, 特別是鳥類和哺乳動物的種群規(guī)模呈現(xiàn)明顯緯度梯度, 由

3、赤道向兩極逐漸遞(Storch, 2003), 這與陸地表面植被NPP的緯度格局具有一致性。 Evans等(2006)對北美洲鳥 類 種 群 大 小 與 NDVI關(guān) 系 的 研 究 也 發(fā) 現(xiàn) , 隨NDVI增加, 鳥類種群增大。 存在的問題 假說仍面臨兩個關(guān)鍵問題。第一, 較高的生產(chǎn)力(或生物量)是否會增加一個地區(qū)的種群規(guī)模？經(jīng)研究， 一些生態(tài)學家認為, 森林群落的種群密度(指單位面積的個體總數(shù))并沒有明顯的緯度梯度(Allen et al., 2002, 2007)。并且, 還有研究顯示, 隨著單位面積內(nèi)生物量的提高, 成熟個體的數(shù)量并非增加而是減少(Tilman & Pacala

4、, 1993), 這些發(fā)現(xiàn)均不符合生產(chǎn)力假說的預測。第二, 為什么更大的種群(即更多的個體)會分化成更多的物種來分享能量資源, 而不是形成一個“超級”物種(Wright, 1983; Blackburn & Gaston, 1996; Clarke &Gaston, 2006)。對這個問題, 以往的研究已經(jīng)提出了多種不同的觀點。rown(1981)和Wright(1983)認為, 較大的種群規(guī)模會提高一個地區(qū)每個物種的種群大小, 使更多的物種能夠抵御環(huán)境波動, 從而降低物種的滅絕概率(也見Terborgh & Winter, 1980; Lande, 1993; Sri

5、vastava & Lawton, 1998)。還有一些研究認為, 較大的種群規(guī)模包含更多的基因多樣性, 使不同種群(或不同個體)能適應(yīng)更多的新環(huán)境, 并進而可能在一定程度上增加不同種群之間的隔離程度; 從而提高了該地區(qū)的物種形成速率, 最終導致物種多樣性的提高(Connell & Orias, 1964; Hubbell, 2001)。其他一些解釋則認為, 一個群落的物種多樣性與群落內(nèi)的個體在不同種之間的分配有關(guān)。研究發(fā)現(xiàn), 群落內(nèi)的種群大小呈對數(shù)正態(tài)分布(Preston, 1962, 1968); 據(jù)此, 有些研究認為物種樣性是群落內(nèi)的個體總數(shù)和最小生存種群的函數(shù)(Chav

6、e, 2004)。2.地史成因假說 1唐志堯,王志恒,方精云. 生物多樣性分布格局的地史成因假說J. 生物多樣性,2009,06:635-643. 地史過程影響生物多樣性分布格局的機制一個區(qū)域現(xiàn)有的生物是本地長期進化或者其他區(qū)域遷入的結(jié)果, 因此物種的形成(speciation)、消亡(即滅絕,extinction或局地滅絕, extirpation)以及擴散(dispersal), 都會影響到一個區(qū)域的多樣性。地史過程正是通過這3個方面影響區(qū)域生物多樣性的。 (1)物種形成: 造成物種形成差異的地史事件發(fā)生在進化時間尺度。一個區(qū)域所形成的物種數(shù)量是物種形成速率(speciation rate

7、)和進化時間共同作用的結(jié)果。物種形成速率主要取決于該區(qū)域的能量水平(Allen et al., 2002; Clarke & Gaston, 2006), 而進化時間則與該區(qū)域的地史過程密切相關(guān)。與進化假說主要關(guān)注物種形成速率不同, 地史成因假說主要關(guān)注了進化時間對物種形成的影響。例如熱帶年齡假說(Age of the Tropics), 認為熱帶地區(qū)受到氣候變影響較小,進化時間較長; 而溫帶物種的分支起源于熱帶地區(qū), 進化時間較短, 從而形成了目前多樣性的緯度梯度格局(Jablonski, 1993; Crame, 2001; Leighton, 2005; Jablonski et

8、 al., 2006)。 存在問題：（效應(yīng)尺度）同時隨著氣候條件的改變, 地史過程的相對作用也會隨緯度升高而逐漸減(Qian et al., 2007)。比如, 東亞和北美植物多樣性對比表明, 在低緯度地區(qū), 東亞的植物多樣性于北美地區(qū), 但在高緯度地區(qū), 二者的物種多樣性則很接近, 顯示區(qū)域歷史的作用較弱(Qian, 2002)。 物種多樣性的海拔梯度 3.Rapoport法則 2鄭智,龔大潔,孫呈祥,李曉軍,李萬江. 秦嶺兩棲、爬行動物物種多樣性海拔分布格局及其解釋J. 生物多樣性,2014,05:596-607. 海拔梯度綜合了現(xiàn)代氣候(例如: 溫度、降雨、大氣成分、光照等)因子的影響,

9、 其中溫度隨海拔梯度的變化速率比在緯度梯度上快1,000倍, 因而海拔梯度成為生態(tài)學家的重要研究對象(Barry, 2008)。Mc Cain和Grytnes(2010)認為, 物種豐富度的海拔分布格局主要有4種, 即單調(diào)遞減格局、駝峰格局、先平臺后遞減、單峰分布格局。在脊椎動物類群中, 4種格局分別占26%、14%、15%和45%, 其中單峰分布格局最為遍 , 但其成因尚未達成一致的觀點。 存在問題：Ruggiero 和 Werekraut(2007)通 過 元 分 析 發(fā) 現(xiàn) , Rapoport法則僅適用于北半球歐亞大陸; 物種的平均海拔分布寬度的法和生物地理因素會影響Rapoport

10、法則的支持程度。 4.中域效應(yīng)1劉懌寧,喬秀娟,唐志堯. 尋求生物多樣性分布格局的形成機制J. 自然雜志,2010,05:260-266. 中域效應(yīng)由Colwell在 1994年提出 ，并于2000年完善。除了我們普遍看到的物種多樣性隨緯度和海拔的升高而減少的格局外，另一種很常見的多樣性沿海拔 梯度的格式是中海拔的多樣性高于高海拔和低海拔。早期研究也觀測到了這一格局 ，但研究學者們 常以海拔的水熱條件最為合適或面積最 等因素來解釋5o-51。中域效應(yīng)則認為即使不存在任何的環(huán)境梯度，僅僅由于物理邊界對物種分布限制 ，也可以形成生物多樣性從赤道向兩極下降的緯度格局，或者單峰的海拔格局 (即生 物

11、多 樣 性 在 中 海 拔 最 高 )。中域效應(yīng)假說假設(shè) ，在一 定梯度 ，物種的分布寬度 (range size)和分布中心(midpoint)是隨機的，由于邊界對物種分布的限制，不同物種的分布區(qū)在邊界附近重疊程度較小，而在梯度的中心重疊程度較大；因此，在梯度中心出現(xiàn)的物種較多 ，在邊界附近出現(xiàn)的物較少。 存在問題同時中域效應(yīng)不可避免的與氣候或者面積存在共線性，很難區(qū)分每一種因素的實際影響。 該文章總結(jié)（發(fā)展） 隨著物種分布數(shù)據(jù)越來越多，不同區(qū)域 、不同尺度的生物多樣性局研究層出不窮 ，雖然不同的生態(tài)學者有各自的偏好和觀點 ，但大家一致認為某一種因素不能夠完全解釋不同尺度以及不同區(qū)域的生物多

12、樣性格局 (圖 3)，因此衡量特定尺度下，某個因素對某一個具體類群多樣性分布格局的相對貢獻成為現(xiàn)階段生物多樣性格局研究的熱點。 近年來，有關(guān)生物 多樣性分布格局研究的發(fā)展呈現(xiàn)出兩大趨勢 ：一是各種假說逐漸走向融合 ，如代謝理論在推導和建模中引入物種形成等原本出現(xiàn)在歷史假說中的概念，使得原本屬于現(xiàn)代氣候假說的 理論呈現(xiàn)出更豐富的內(nèi)涵；近中性理論則考慮了物種之間競爭力的差異 ，同時也有部分學者在中性理論中整合了實際空間過程，這些都體現(xiàn) r中性理論與生態(tài)位理論的融合。另一個趨勢是，隨著計算機技術(shù)的發(fā)展以及前沿的數(shù)理模型和統(tǒng)計方法被不斷引入，使得傳統(tǒng)的偏向于描述性的生態(tài)學擁有了更“堅實”的理論支持。生

13、態(tài)學機理模型的建立，為預測在未來的全球變化的背景下，生物多樣性的響應(yīng)和變化提供條件。 4.人類活動對物種多樣性的影響1汪永華,陳北光,蘇志堯. 物種多樣性研究的進展J. 生態(tài)科學,2000,03:50-54. 人類活動使全球環(huán)境劇烈變化,自然生態(tài)系統(tǒng)的退化嚴重威脅物種多樣性的存在;反過來又嚴重威脅人類自身的生存和發(fā)展。土地的農(nóng)業(yè)利用、耕作、作物種植方式、放牧、農(nóng)藥化肥的施用以及農(nóng)業(yè)動植物遺傳改良的不合理應(yīng)用,導致生境的破碎、土壤動植物區(qū)系變化。而遺傳改良導致作物品種單一化,古老地方種等的喪失17,以至于造成物種多樣性的不持續(xù)發(fā)展。如云南大理蒼洱自然保護區(qū)因為引入外來魚種,造成與土著魚種的競爭,破壞了土著魚類區(qū)系18,而引起物種多樣性的變化。旅游活動對物種多樣性也產(chǎn)生不利的影響,并且越來越突出。如由于游客的踐踏,已經(jīng)使華山巖石上的華臍鱗Phizoplaca huashanensis的生存面臨威脅,還使峨眉山的塔蘚hylocomium splendens、錦絲蘚Actinothuidium hookeri等面臨絕跡2。很多科學家認為:由于全球變暖,物