第四節(jié) 肌細胞的功能

1、骨骼肌骨骼肌心心 肌肌平滑肌平滑肌肌肉組織肌肉組織平滑肌平滑肌橫紋肌橫紋肌n骨骼肌的活動受軀體神經(jīng)的直接控制。它的功能是控骨骼肌的活動受軀體神經(jīng)的直接控制。它的功能是控制各種關節(jié)的活動，借以完成軀體運動、呼吸動作，保制各種關節(jié)的活動，借以完成軀體運動、呼吸動作，保持各種正常姿勢以及維持軀體平衡和其他各種復雜的運持各種正常姿勢以及維持軀體平衡和其他各種復雜的運動等。動等。n平滑肌大都可自主收縮，并接受自主神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)，平滑肌大都可自主收縮，并接受自主神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)，其功能是參與構(gòu)成各種空腔器官如胃腸道、膀胱、血管其功能是參與構(gòu)成各種空腔器官如胃腸道、膀胱、血管等的管壁，維持這些器官的形態(tài)并產(chǎn)生

2、運動。等的管壁，維持這些器官的形態(tài)并產(chǎn)生運動。第四節(jié) 肌細胞生理一、骨骼肌神經(jīng)肌肉接頭處興奮的傳遞一、骨骼肌神經(jīng)肌肉接頭處興奮的傳遞（一）神經(jīng)肌肉接頭的結(jié)構(gòu)特點（一）神經(jīng)肌肉接頭的結(jié)構(gòu)特點 神經(jīng)神經(jīng)-肌肉接頭肌肉接頭，也叫運動終板，是運動神經(jīng)纖維末梢，也叫運動終板，是運動神經(jīng)纖維末梢抵達骨骼肌時失去髓鞘，末端膨大附著在所支配的肌細胞抵達骨骼肌時失去髓鞘，末端膨大附著在所支配的肌細胞（肌纖維）上形成的卵圓形的板狀結(jié)構(gòu)，稱之為（肌纖維）上形成的卵圓形的板狀結(jié)構(gòu)，稱之為接頭前膜接頭前膜接頭后膜接頭后膜接頭間隙接頭間隙軸突末梢軸突末梢囊泡囊泡N型型Ach受體受體膽堿酯酶膽堿酯酶（二）傳遞過程（電（二）

3、傳遞過程（電-化學化學-電過程）電過程）：神經(jīng)沖動到達末稍，接頭前膜去極化神經(jīng)沖動到達末稍，接頭前膜去極化電壓門控電壓門控CaCa2 2通道開放、通道開放、CaCa2 2內(nèi)流內(nèi)流囊泡向接頭前膜移動、融合、囊泡向接頭前膜移動、融合、破裂，破裂，AChACh釋放至接頭間隙釋放至接頭間隙AChACh與終板膜與終板膜N N2 2受體結(jié)合、受體結(jié)合、膜對膜對NaNa和和K K通透性通透性NaNa內(nèi)流使終板膜去極化內(nèi)流使終板膜去極化EPPEPPEPPEPP電緊張性擴布至周圍肌膜電緊張性擴布至周圍肌膜使其達到閾電位、爆發(fā)動作電位使其達到閾電位、爆發(fā)動作電位AChEAChE膽堿、膽堿、乙酸乙酸3細胞外液細胞外

4、液Ca2+濃度：濃度：細胞外液細胞外液Ca2+濃度升高時，乙酰膽堿釋放量增濃度升高時，乙酰膽堿釋放量增加，有利于興奮傳遞；相反，加，有利于興奮傳遞；相反，Ca2+濃度降低時，則影響興奮傳遞。濃度降低時，則影響興奮傳遞。 阻斷阻斷ACh受體：受體：乙酰膽堿與受體結(jié)合是觸發(fā)終板電位的關鍵，而乙酰膽堿與受體結(jié)合是觸發(fā)終板電位的關鍵，而受體阻斷劑，如美洲箭毒和受體阻斷劑，如美洲箭毒和-銀環(huán)蛇毒可特異性阻斷后膜乙酰膽堿受銀環(huán)蛇毒可特異性阻斷后膜乙酰膽堿受體通道，從而造成傳遞阻滯，使肌肉松弛。體通道，從而造成傳遞阻滯，使肌肉松弛。抑制膽堿酯酶活性：抑制膽堿酯酶活性：膽堿酯酶能及時清除乙酰膽堿，保證興奮由神

5、膽堿酯酶能及時清除乙酰膽堿，保證興奮由神經(jīng)向肌肉傳遞。如有機磷制劑（敵敵畏、樂果、敵百蟲）、新斯的明等，經(jīng)向肌肉傳遞。如有機磷制劑（敵敵畏、樂果、敵百蟲）、新斯的明等，均有抑制膽堿酯酶的作用，使乙酰膽堿在體內(nèi)蓄積，導致后膜持續(xù)性去極均有抑制膽堿酯酶的作用，使乙酰膽堿在體內(nèi)蓄積，導致后膜持續(xù)性去極化，引起膽堿能神經(jīng)和部分中樞功能亢進，傳遞受阻。化，引起膽堿能神經(jīng)和部分中樞功能亢進，傳遞受阻。 自身免疫性疾?。鹤陨砻庖咝约膊。褐匕Y肌無力（抗體破壞重癥肌無力（抗體破壞ACh受體），肌無力綜受體），肌無力綜合征（抗體破壞合征（抗體破壞N末梢末梢Ca2+通道）。通道）。（三）影響神經(jīng)（三）影響神經(jīng)- -

6、肌肉接頭傳遞的因素肌肉接頭傳遞的因素二、橫紋肌的收縮和舒張二、橫紋肌的收縮和舒張（一）（一） 橫紋肌的結(jié)構(gòu)橫紋肌的結(jié)構(gòu) 肌管系統(tǒng)肌管系統(tǒng) 肌管系統(tǒng)由兩套結(jié)構(gòu)、功能各不相同的膜質(zhì)管狀系統(tǒng)組成：肌管系統(tǒng)由兩套結(jié)構(gòu)、功能各不相同的膜質(zhì)管狀系統(tǒng)組成：一套走行方向與肌原纖維垂直，稱為橫管系統(tǒng)又稱橫管或一套走行方向與肌原纖維垂直，稱為橫管系統(tǒng)又稱橫管或T管；管；另一套走行方向與肌原纖維平行，稱為縱管系統(tǒng)也稱縱管或另一套走行方向與肌原纖維平行，稱為縱管系統(tǒng)也稱縱管或L管，管，又稱肌質(zhì)網(wǎng)。又稱肌質(zhì)網(wǎng)。 橫管是興奮傳遞的通路。興奮時出現(xiàn)在肌細胞膜上的動作電位，橫管是興奮傳遞的通路。興奮時出現(xiàn)在肌細胞膜上的動作電

7、位，能沿著橫管系統(tǒng)迅速傳進細胞內(nèi)部?？v管系統(tǒng)是肌細胞內(nèi)的能沿著橫管系統(tǒng)迅速傳進細胞內(nèi)部?？v管系統(tǒng)是肌細胞內(nèi)的Ca2+庫，庫，膜上有鈣泵，能通過對膜上有鈣泵，能通過對Ca2+的貯存、釋放和回收，觸發(fā)和終止肌原的貯存、釋放和回收，觸發(fā)和終止肌原纖維收縮。三聯(lián)管是橫管和縱管銜接的部位，能使橫管系統(tǒng)傳遞的纖維收縮。三聯(lián)管是橫管和縱管銜接的部位，能使橫管系統(tǒng)傳遞的膜電位變化與縱管終池釋放回收膜電位變化與縱管終池釋放回收Ca2+的活動耦聯(lián)起來。的活動耦聯(lián)起來。（二）（二） 橫紋肌的收縮機制橫紋肌的收縮機制 橫紋肌的微細結(jié)構(gòu)橫紋肌的微細結(jié)構(gòu)肌微絲肌微絲 u 粗肌絲粗肌絲肌球（凝）蛋白肌球（凝）蛋白 能在一定

8、條件下，與細肌絲中的肌動蛋白可逆結(jié)合，并隨之發(fā)生構(gòu)能在一定條件下，與細肌絲中的肌動蛋白可逆結(jié)合，并隨之發(fā)生構(gòu)型改變，出現(xiàn)橫橋向型改變，出現(xiàn)橫橋向M線扭動。線扭動。 當它與肌動蛋白結(jié)合后，可被激活而具有當它與肌動蛋白結(jié)合后，可被激活而具有ATP酶活性，能分解酶活性，能分解ATP為橫橋扭動和做功提供能量。為橫橋扭動和做功提供能量。組成 調(diào)節(jié)蛋白肌球蛋白收縮蛋白肌動蛋白（肌纖蛋白，球形大分子蛋白）兩串球狀纏繞的肌絲骨架主體4Ca2+肌鈣蛋白構(gòu)型改變使肌鈣蛋白與原肌球蛋白結(jié)合原肌球蛋白構(gòu)型改變傳遞傳遞信息信息肌鈣蛋白（肌寧蛋白）亞單位亞單位C亞單位T亞單位I原肌球蛋白(2條肽鏈纏繞成雙螺旋）肌肉舒張時

9、，阻止肌動蛋白與橫橋的結(jié)合*鈣結(jié)合蛋白亞基（TnC），具有雙負電菏的結(jié)合位點；原肌球蛋白結(jié)合亞基（TnT）附著于原肌球蛋白上；抑制亞基（TnI），附著在肌動蛋白上。u細肌絲細肌絲TnCTnITnT“肌絲滑行理論肌絲滑行理論 ” ：肌肉收縮時肌細胞內(nèi)的肌絲并未縮短，只是：肌肉收縮時肌細胞內(nèi)的肌絲并未縮短，只是細肌絲向粗肌絲內(nèi)滑行，使相鄰的各細肌絲向粗肌絲內(nèi)滑行，使相鄰的各Z線互相靠近，肌小節(jié)長度變線互相靠近，肌小節(jié)長度變短，從而導致肌原纖維以至整個肌細胞和整塊肌肉的收縮。肌肉短，從而導致肌原纖維以至整個肌細胞和整塊肌肉的收縮。肌肉的收縮和舒張均耗能。的收縮和舒張均耗能。橫紋肌的收縮機理橫紋肌的收

10、縮機理肌質(zhì)中肌質(zhì)中Ca2+TnC與與Ca2+結(jié)結(jié)合，肌鈣蛋白合，肌鈣蛋白構(gòu)型發(fā)生改變構(gòu)型發(fā)生改變TnI與肌動蛋白與肌動蛋白的結(jié)合減弱的結(jié)合減弱 原肌球蛋白構(gòu)型原肌球蛋白構(gòu)型發(fā)生改變，深陷發(fā)生改變，深陷于肌動蛋白的雙于肌動蛋白的雙股螺旋溝中股螺旋溝中暴露出肌暴露出肌動蛋白和動蛋白和橫橋的結(jié)橫橋的結(jié)合位點合位點肌動蛋肌動蛋白和橫白和橫橋結(jié)合橋結(jié)合橫橋頭部橫橋頭部能量釋放能量釋放 橫橋向橫橋向M線方向擺線方向擺動，拖動細肌絲向動，拖動細肌絲向粗肌絲中滑行粗肌絲中滑行肌質(zhì)中的肌質(zhì)中的Ca2+濃度濃度肌鈣蛋白與肌鈣蛋白與Ca2+分離分離肌鈣蛋白與原肌凝蛋肌鈣蛋白與原肌凝蛋白構(gòu)型恢復白構(gòu)型恢復肌動蛋白上的

11、結(jié)合位點被覆蓋肌動蛋白上的結(jié)合位點被覆蓋橫橋頭部不能與結(jié)合位點結(jié)合橫橋頭部不能與結(jié)合位點結(jié)合細肌絲從粗肌絲中退出并復位細肌絲從粗肌絲中退出并復位肌肉舒張肌肉舒張綜上所述，觸發(fā)和終止肌絲綜上所述，觸發(fā)和終止肌絲滑行的滑行的關鍵關鍵是是CaCa2+2+與肌鈣蛋白與肌鈣蛋白的結(jié)合和分離，即的結(jié)合和分離，即CaCa2+2+的濃度的濃度是高還是低，其與骨骼肌的興是高還是低，其與骨骼肌的興奮收縮偶聯(lián)有關。奮收縮偶聯(lián)有關。（三）興奮（三）興奮收縮耦聯(lián)收縮耦聯(lián) 將肌細胞的電興奮和機械收縮聯(lián)系起來的中介機制，就稱之興將肌細胞的電興奮和機械收縮聯(lián)系起來的中介機制，就稱之興奮奮-收縮耦聯(lián)收縮耦聯(lián) 。動作電位通過橫管

12、系統(tǒng)傳向肌細胞深部動作電位通過橫管系統(tǒng)傳向肌細胞深部三聯(lián)管部位的信息傳遞三聯(lián)管部位的信息傳遞縱管系統(tǒng)對縱管系統(tǒng)對Ca2+貯存、釋放和再聚集貯存、釋放和再聚集 前負荷前負荷l 長度長度-張力關系曲線張力關系曲線 最適前負荷時，粗、細最適前負荷時，粗、細肌絲處于最適重疊狀態(tài)，粗肌絲處于最適重疊狀態(tài)，粗肌絲的橫橋與細肌絲結(jié)合位肌絲的橫橋與細肌絲結(jié)合位點最多，做功效率最高。點最多，做功效率最高。（四）影響橫紋肌收縮效能的因素（四）影響橫紋肌收縮效能的因素 16l 肌肉在收縮前所承受的負荷肌肉在收縮前所承受的負荷 最大縮短速度（最大縮短速度（Vmax） 最大收縮張力（最大收縮張力（P0） 肌肉的縮短速度

13、取決于橫橋周期的肌肉的縮短速度取決于橫橋周期的長短，而收縮張力則取決于每瞬間與肌長短，而收縮張力則取決于每瞬間與肌動蛋白結(jié)合的橫橋數(shù)目。動蛋白結(jié)合的橫橋數(shù)目。 后負荷為最大張力的后負荷為最大張力的30%時才能獲時才能獲得肌肉做功的最佳效率。得肌肉做功的最佳效率。l 張力張力-速度曲線速度曲線17l 肌肉在收縮過程中所承受的負荷肌肉在收縮過程中所承受的負荷 等長收縮等長收縮 等張收縮等張收縮 后負荷后負荷l肌肉的收縮能力提高的表現(xiàn)：肌肉的收縮能力提高的表現(xiàn)： 1）長度）長度-張力曲線上移張力曲線上移 2）張力）張力-速度曲線右上移位速度曲線右上移位18 肌肉的收縮能力肌肉的收縮能力l 與前、后負

14、荷無關的能決定肌肉收縮效能的內(nèi)在特性與前、后負荷無關的能決定肌肉收縮效能的內(nèi)在特性 l 運動單位數(shù)量總和運動單位數(shù)量總和 骨骼肌的收縮受運動神經(jīng)纖維支配，一個脊髓前角運動神經(jīng)元及其所骨骼肌的收縮受運動神經(jīng)纖維支配，一個脊髓前角運動神經(jīng)元及其所有軸突末梢分支所支配的全部肌纖維，總稱為一個運動單位。肌肉收縮的有軸突末梢分支所支配的全部肌纖維，總稱為一個運動單位。肌肉收縮的強度可通過參與收縮的運動單位的數(shù)量來調(diào)節(jié)。強度可通過參與收縮的運動單位的數(shù)量來調(diào)節(jié)。l頻率效應總和頻率效應總和19 肌肉的總和效應肌肉的總和效應 單收縮單收縮 強直收縮：不完全強直收縮和完全強直收縮強直收縮：不完全強直收縮和完全強

15、直收縮 u 單收縮單收縮 在實驗條件下，肌肉受到一次刺激所引起的一次收縮，在實驗條件下，肌肉受到一次刺激所引起的一次收縮，稱為單收縮。單收縮包括潛伏期、縮短期和舒張期稱為單收縮。單收縮包括潛伏期、縮短期和舒張期3個時期。個時期。三、平滑肌的收縮和舒張三、平滑肌的收縮和舒張 平滑肌肌絲排列不整齊，肌小節(jié)沒有規(guī)則，使平滑肌具有很大的平滑肌肌絲排列不整齊，肌小節(jié)沒有規(guī)則，使平滑肌具有很大的伸展性。相鄰肌細胞之間有縫隙連結(jié)，可完成細胞之間的電學及化伸展性。相鄰肌細胞之間有縫隙連結(jié)，可完成細胞之間的電學及化學的耦聯(lián)。平滑肌細胞沒有橫管，肌漿網(wǎng)也不發(fā)達。平滑肌的收縮學的耦聯(lián)。平滑肌細胞沒有橫管，肌漿網(wǎng)也不

16、發(fā)達。平滑肌的收縮也是通過橫橋運動引起粗、細肌絲相對滑行的結(jié)果。也是通過橫橋運動引起粗、細肌絲相對滑行的結(jié)果。 平滑肌的收縮機制平滑肌的收縮機制胞質(zhì)內(nèi)胞質(zhì)內(nèi)CaCa2+2+濃度下降時，濃度下降時，MLCKMLCK失活，失活，肌球蛋白輕肌球蛋白輕鏈磷酸酶鏈磷酸酶（MLC phosphatase, MLCPMLC phosphatase, MLCP）作用，脫磷）作用，脫磷酸，橫橋與細肌絲的肌動蛋白解離，肌肉舒張酸，橫橋與細肌絲的肌動蛋白解離，肌肉舒張肌球蛋白輕鏈磷酸化、頭部構(gòu)象改變、橫橋與細肌球蛋白輕鏈磷酸化、頭部構(gòu)象改變、橫橋與細肌絲肌動蛋白結(jié)合，進入橫橋周期，肌絲肌動蛋白結(jié)合，進入橫橋周期，產(chǎn)

17、生張力和縮短產(chǎn)生張力和縮短4Ca4Ca2+2+.CaM.CaM激活激活肌球蛋白輕鏈激酶肌球蛋白輕鏈激酶（MLCKMLCK）胞質(zhì)內(nèi)胞質(zhì)內(nèi)CaCa2+2+濃度升高，濃度升高，CaCa2+2+與鈣調(diào)蛋白與鈣調(diào)蛋白（calmodulin, CaMcalmodulin, CaM）結(jié)合，生成復合物）結(jié)合，生成復合物4Ca4Ca2+2+.CaM.CaM221 1、神經(jīng)、神經(jīng)- -肌肉接頭興奮傳遞過程及其肌肉接頭興奮傳遞過程及其影響因素？影響因素？2 2、肌肉收縮的形式及原理、肌肉收縮的形式及原理思考題思考題u 基本要求：基本要求：1. 了解細胞膜的基本結(jié)構(gòu)和化學組成。了解細胞膜的基本結(jié)構(gòu)和化學組成。2. 理解骨骼肌收縮原理、肌肉收縮的形式和影響因素。理解骨骼肌收縮原理、肌肉收縮的形式和影響因素。3. 掌握細胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能、細胞間信息傳