第章遺傳常識(shí)ppt課件

1、第四章第四章 真核生物的染色體作圖真核生物的染色體作圖本章要求本章要求4.1 4.1 連鎖與交換景象的發(fā)現(xiàn)連鎖與交換景象的發(fā)現(xiàn)4.2 4.2 性狀連鎖遺傳規(guī)律性狀連鎖遺傳規(guī)律4.3 4.3 連鎖與交換的遺傳分析連鎖與交換的遺傳分析4.4 4.4 基因定位與連鎖遺傳圖基因定位與連鎖遺傳圖4.5 4.5 粗糙鏈孢霉的遺傳分析粗糙鏈孢霉的遺傳分析4.6 4.6 人類染色體作圖人類染色體作圖本章要求本章要求1. 掌握本章涉及的名詞概念、連鎖遺傳規(guī)律的內(nèi)容、交換值的測(cè)定方法、及連鎖遺傳規(guī)律的意義。2. 了解連鎖與交換的遺傳機(jī)制，基因間間隔、交換值、重組值、遺傳間隔及連鎖強(qiáng)度的關(guān)系。3. 能識(shí)別連鎖遺傳圖

2、上的根本信息。4. 了解四分子分析與著絲點(diǎn)作圖的根本原理。5. 了解連鎖遺傳規(guī)律在育種任務(wù)中的運(yùn)用。根據(jù)遺傳的染色體學(xué)說與獨(dú)立分配規(guī)律：根據(jù)遺傳的染色體學(xué)說與獨(dú)立分配規(guī)律：位于非同源染色體上的非等位基因遺傳時(shí)獨(dú)立分位于非同源染色體上的非等位基因遺傳時(shí)獨(dú)立分配；配；假設(shè)有一些基因位于同一染色體上，必然會(huì)出現(xiàn)假設(shè)有一些基因位于同一染色體上，必然會(huì)出現(xiàn)非獨(dú)立分配的景象，否那么各種性狀的數(shù)目非獨(dú)立分配的景象，否那么各種性狀的數(shù)目( (基因?qū)驅(qū)?shù)數(shù)) )就不能超越細(xì)胞內(nèi)染色體對(duì)數(shù)。就不能超越細(xì)胞內(nèi)染色體對(duì)數(shù)。W. Bateson(1906)W. Bateson(1906)在香豌豆兩對(duì)相對(duì)性狀雜交實(shí)在

3、香豌豆兩對(duì)相對(duì)性狀雜交實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)連鎖遺傳驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)連鎖遺傳(linkage)(linkage)景象。景象。T. H. Morgan et al.(1910)T. H. Morgan et al.(1910)提出連鎖遺傳規(guī)律提出連鎖遺傳規(guī)律以及連鎖與交換的遺傳機(jī)理，并創(chuàng)建基因論以及連鎖與交換的遺傳機(jī)理，并創(chuàng)建基因論(theory (theory of the gene)of the gene)。連鎖遺傳實(shí)際的由來(lái)第一節(jié)第一節(jié) 連鎖與交換景象的發(fā)現(xiàn)連鎖與交換景象的發(fā)現(xiàn)一、性狀連鎖遺傳的表現(xiàn)1.性狀連鎖遺傳的表現(xiàn)2.連鎖遺傳的驗(yàn)證及解釋3.完全連鎖與擬等位基因4.不完全連鎖與重組5.連鎖群二、連鎖遺傳

4、的細(xì)胞學(xué)根底1.基因交換的實(shí)驗(yàn)證明2.交換發(fā)生的時(shí)間3.交換與交叉的關(guān)系4.交換的實(shí)際假設(shè)5.重組的最大頻率T. H. Morgan1866-1945一、相引相的雜交實(shí)驗(yàn)一、相引相的雜交實(shí)驗(yàn)P P 紫長(zhǎng)紫長(zhǎng)PPLL PPLL 紅圓紅圓ppllppllF1 F1 紫長(zhǎng)紫長(zhǎng)PpLlPpLlF2 F2 紫長(zhǎng)紫長(zhǎng) P-L- P-L- 紫圓紫圓 P-ll P-ll 紅長(zhǎng)紅長(zhǎng) ppL- ppL- 紅圓紅圓 ppll ppllO 284 21 21 74O 284 21 21 74E 225 75 75 25E 225 75 75 25X23 =189.27X23 =189.27 X2 0.01(3)=11

5、.34 X2 0.01(3)=11.34，差別極顯著，闡明實(shí)得數(shù)與，差別極顯著，闡明實(shí)得數(shù)與實(shí)際數(shù)不相符。實(shí)際數(shù)不相符。 兩種不同的親組合出現(xiàn)類似的結(jié)果：假設(shè)按每一對(duì)單位性狀思索均符合3:1的分別比。Bateson和Punnett 推測(cè)這種景象是由于PL和pl兩種親本型配子多于Pl和pL兩種重組型配子所致。v2.2.連鎖遺傳的驗(yàn)證連鎖遺傳的驗(yàn)證測(cè)交法測(cè)交法 P pr+pr+vg+vg+prprvgvg F1 pr+prvg+vgprprvgvg F2 基因型 表型 察看值 配子基因型 pr+prvg+vg + + 1339 + + prprvgvg prvg 1195 prvg pr+prvg

6、vg + vg 151 + vg prprvg+vg pr + 154 pr + P +vgvgprpr+ F1 +pr+vgprprvgvg F2 基因型 表型 察看值 配子基因型 +prvgvg + vg 965 + vg prpr+vg pr + 1067 pr + + + + + + + 157 + + prprvgvg pr vg 146 prvg v3.3.連鎖遺傳的解釋連鎖遺傳的解釋連鎖遺傳規(guī)律：連鎖遺傳的相對(duì)性狀是由位于連鎖遺傳規(guī)律：連鎖遺傳的相對(duì)性狀是由位于同一對(duì)染色體上的非等位基因間控制，具有連同一對(duì)染色體上的非等位基因間控制，具有連鎖關(guān)系，在構(gòu)成配子時(shí)傾向于連在一同傳送；

7、鎖關(guān)系，在構(gòu)成配子時(shí)傾向于連在一同傳送；交換型配子是由于非姊妹染色單體間交換構(gòu)成交換型配子是由于非姊妹染色單體間交換構(gòu)成的。的?？刂乒壯凵统衢L(zhǎng)的兩對(duì)非等位基因位于同控制果蠅眼色和翅長(zhǎng)的兩對(duì)非等位基因位于同一同源染色體上。即相引相中，一同源染色體上。即相引相中，pr+vg+pr+vg+連鎖在連鎖在一條染色體上，而一條染色體上，而prvgprvg連鎖在另一條染色體，連鎖在另一條染色體，雜種雜種F1F1一對(duì)同源染色體分別具有一對(duì)同源染色體分別具有pr+vg+pr+vg+和和prvgprvg；相斥相中亦然。相斥相中亦然。連鎖遺傳連鎖遺傳把不同性狀經(jīng)常聯(lián)絡(luò)在一同向后代把不同性狀經(jīng)常聯(lián)絡(luò)在一同向后代傳

8、送的景象稱為連鎖遺傳。傳送的景象稱為連鎖遺傳。相引相相引相不同顯性基因或不同隱性基因相互聯(lián)不同顯性基因或不同隱性基因相互聯(lián)絡(luò)在一同的基因構(gòu)型稱為相引相。如絡(luò)在一同的基因構(gòu)型稱為相引相。如AB/abAB/ab相斥相相斥相顯性基因和隱性基因相互聯(lián)絡(luò)在一同顯性基因和隱性基因相互聯(lián)絡(luò)在一同的基因構(gòu)型稱為相斥相。如的基因構(gòu)型稱為相斥相。如Ab/aBAb/aB連鎖的本質(zhì)連鎖的本質(zhì) Bateson Bateson發(fā)現(xiàn)連鎖遺傳景象不久，發(fā)現(xiàn)連鎖遺傳景象不久，MorganMorgan用果用果蠅為資料，證明具有連鎖關(guān)系的基因位于同一蠅為資料，證明具有連鎖關(guān)系的基因位于同一染色體上。這一點(diǎn)是很容易了解的，由于生物染

9、色體上。這一點(diǎn)是很容易了解的，由于生物的基因有成千上萬(wàn)，而染色體只需幾十條，所的基因有成千上萬(wàn)，而染色體只需幾十條，所以一條染色體必需載荷許多基因。以一條染色體必需載荷許多基因。第二節(jié)第二節(jié) 連鎖與交換定律的建立連鎖與交換定律的建立一、完全連鎖一、完全連鎖 (complete linkage)(complete linkage)：指位于同一染色體上的指位于同一染色體上的非等位基因總是連在一非等位基因總是連在一同，永不分別而被傳送同，永不分別而被傳送到下一代，其遺傳行為到下一代，其遺傳行為與一對(duì)基因一樣，這種與一對(duì)基因一樣，這種遺傳景象稱為完全連鎖。遺傳景象稱為完全連鎖。特點(diǎn)：特點(diǎn)：1 1、F1

10、 AB/abF1 AB/ab雜合體只產(chǎn)生兩種親本型配子雜合體只產(chǎn)生兩種親本型配子AB : ab = 1:1AB : ab = 1:12 2、F2F2將出現(xiàn)將出現(xiàn)1 1：2 2：1 1比列分別的比列分別的3 3種基因型。種基因型。完全連鎖在生物界很少見，只在雄果蠅完全連鎖在生物界很少見，只在雄果蠅XYXY和雌家蠶和雌家蠶ZWZW中發(fā)現(xiàn)留意雌雄連鎖不同。中發(fā)現(xiàn)留意雌雄連鎖不同?；魻柕ざ桑悍彩禽^少發(fā)生交換的個(gè)體必定是異配性別霍爾丹定律：凡是較少發(fā)生交換的個(gè)體必定是異配性別的個(gè)體。的個(gè)體。二、不完全連鎖 incomplete linkage ：指雜種個(gè)體的連鎖基因在配子構(gòu)成過程中同源染色體非姊妹染色

11、單體之間發(fā)生交換而不表現(xiàn)出獨(dú)立遺傳的景象。交換與不完全連鎖的構(gòu)成交換與不完全連鎖的構(gòu)成q重組合配子的產(chǎn)生是由于：減數(shù)分裂前期重組合配子的產(chǎn)生是由于：減數(shù)分裂前期 I I 同源染色同源染色體的非姊妹染色單體間發(fā)生了節(jié)段互換。體的非姊妹染色單體間發(fā)生了節(jié)段互換。( (基因論的中心基因論的中心內(nèi)容內(nèi)容) )q1. 1. 同一染色體上的各個(gè)非等位基因在染色體上各有一同一染色體上的各個(gè)非等位基因在染色體上各有一定的位置，呈線性陳列；定的位置，呈線性陳列；q2. 2. 染色體在間期進(jìn)展復(fù)制后，每條染色體含兩條姊妹染色體在間期進(jìn)展復(fù)制后，每條染色體含兩條姊妹染色單體，基因也隨之復(fù)制；染色單體，基因也隨之復(fù)制

12、；q3. 3. 同源染色體聯(lián)會(huì)、非姊妹染色單體節(jié)段互換，導(dǎo)致同源染色體聯(lián)會(huì)、非姊妹染色單體節(jié)段互換，導(dǎo)致基因交換，產(chǎn)生交換型染色單體；基因交換，產(chǎn)生交換型染色單體；q4. 4. 發(fā)生交換的性母細(xì)胞中四種染色單體分配到四個(gè)子發(fā)生交換的性母細(xì)胞中四種染色單體分配到四個(gè)子細(xì)胞中，發(fā)育成四種配子細(xì)胞中，發(fā)育成四種配子( (兩種親本型、兩種重組合型兩種親本型、兩種重組合型/ /交換型交換型) )。q5. 5. 相鄰兩基因間發(fā)生斷裂與交換的時(shí)機(jī)與基因間間隔相鄰兩基因間發(fā)生斷裂與交換的時(shí)機(jī)與基因間間隔有關(guān)：基因間間隔越大，斷裂和交換的時(shí)機(jī)也越大。有關(guān)：基因間間隔越大，斷裂和交換的時(shí)機(jī)也越大。連鎖與交換的遺傳

13、機(jī)理PF1(復(fù)制)同源染色體聯(lián)會(huì)(偶線期)非姊妹染色單體交換(偶線期到雙線期)終變期 四分體交換交換在減數(shù)分裂期間同源染色體相互配在減數(shù)分裂期間同源染色體相互配對(duì)，同源染色體的非姐妹染色單體間偶爾會(huì)對(duì)，同源染色體的非姐妹染色單體間偶爾會(huì)發(fā)生互換，其過程稱為交換。發(fā)生互換，其過程稱為交換。重組重組經(jīng)過染色單體間的交換，產(chǎn)生新基經(jīng)過染色單體間的交換，產(chǎn)生新基因組合或染色體組合的過程稱為重組。因組合或染色體組合的過程稱為重組。 染色體間重組染色體間重組 自在組合自在組合 染色體內(nèi)重組染色體內(nèi)重組 連鎖交換連鎖交換l4040細(xì)胞兩對(duì)基因之間沒發(fā)生交換細(xì)胞兩對(duì)基因之間沒發(fā)生交換, ,產(chǎn)生的兩種配子產(chǎn)生的

14、兩種配子為：為： AB : Ab AB : Abl 假設(shè)在假設(shè)在6060性母細(xì)胞中，兩個(gè)基因座之間發(fā)生了非性母細(xì)胞中，兩個(gè)基因座之間發(fā)生了非姊妹染色體間的交換，那么產(chǎn)生的四種配子為：姊妹染色體間的交換，那么產(chǎn)生的四種配子為：l AB : Ab : aB : ab AB : Ab : aB : abl = 35 : 15 : 15 : 35 = 35 : 15 : 15 : 35l比如比如 AB AB 配子的比列配子的比列l(wèi) 40%40% 60%60% l 20% 20% 15%15%4040細(xì)胞細(xì)胞兩對(duì)兩對(duì)基因基因之間之間沒發(fā)沒發(fā)生交生交換換6060細(xì)胞細(xì)胞兩對(duì)兩對(duì)基因基因之間之間發(fā)生發(fā)生了交

15、了交換換l問題問題l1 、假設(shè)在、假設(shè)在F1的性母細(xì)胞減數(shù)分裂時(shí)，有的性母細(xì)胞減數(shù)分裂時(shí)，有6%的細(xì)胞在連鎖著的基因之間出現(xiàn)了交叉結(jié)，那的細(xì)胞在連鎖著的基因之間出現(xiàn)了交叉結(jié)，那么闡明在這么闡明在這6%的細(xì)胞中有總數(shù)的的細(xì)胞中有總數(shù)的 染色染色單體單體A、B在間發(fā)生過在間發(fā)生過 。所以這些。所以這些F1個(gè)體在配子構(gòu)成時(shí)將有個(gè)體在配子構(gòu)成時(shí)將有 重組型，重組型， 親本型。親本型。l2、減數(shù)分裂產(chǎn)生重組型配子的兩個(gè)途徑是、減數(shù)分裂產(chǎn)生重組型配子的兩個(gè)途徑是 、 。三、連鎖遺傳的細(xì)胞學(xué)根底三、連鎖遺傳的細(xì)胞學(xué)根底v1.1.基因交換的實(shí)驗(yàn)證明基因交換的實(shí)驗(yàn)證明v Creightion Creightio

16、n和和MclintockMclintock的實(shí)驗(yàn)的實(shí)驗(yàn)p76p76v2.2.交換發(fā)生的時(shí)間交換發(fā)生的時(shí)間粗線期粗線期v3.3.交換與交叉的關(guān)系交換與交叉的關(guān)系v交換：遺傳學(xué)術(shù)語(yǔ)，是指等位基因交換座交換：遺傳學(xué)術(shù)語(yǔ)，是指等位基因交換座位，表現(xiàn)為連鎖基因的重組。位，表現(xiàn)為連鎖基因的重組。v交叉：是細(xì)胞學(xué)察看到的染色體交叉景象，交叉：是細(xì)胞學(xué)察看到的染色體交叉景象，這種景象只需在雙線期同源染色體互斥，這種景象只需在雙線期同源染色體互斥，交叉點(diǎn)端化時(shí)才干察看到。實(shí)踐上這時(shí)基交叉點(diǎn)端化時(shí)才干察看到。實(shí)踐上這時(shí)基因曾經(jīng)交換，交叉并不能闡明交換的過程，因曾經(jīng)交換，交叉并不能闡明交換的過程，而是交換的直接結(jié)果

17、。而是交換的直接結(jié)果。v連鎖群連鎖群位于同一染色體上的一切基因位于同一染色體上的一切基因組成一個(gè)連鎖群。組成一個(gè)連鎖群。第三節(jié)第三節(jié) 基因定位與遺傳學(xué)圖基因定位與遺傳學(xué)圖二、交換與重組率二、交換與重組率連鎖遺傳規(guī)律：連鎖遺傳規(guī)律： 連鎖遺傳就是指決議不同性狀的這些基因位于同一對(duì)染色體上，連鎖遺傳就是指決議不同性狀的這些基因位于同一對(duì)染色體上，在構(gòu)成配子時(shí)不能實(shí)現(xiàn)非等位基因基因間的自在組合，從而傾向在構(gòu)成配子時(shí)不能實(shí)現(xiàn)非等位基因基因間的自在組合，從而傾向于連在一同傳送。于連在一同傳送。交換型配子的構(gòu)成是由于在基因座之間發(fā)生了非姊妹染色單體間交換型配子的構(gòu)成是由于在基因座之間發(fā)生了非姊妹染色單體間

18、的互換。染色體上的交換是隨機(jī)發(fā)生的，所以兩基因座相距越遠(yuǎn)，的互換。染色體上的交換是隨機(jī)發(fā)生的，所以兩基因座相距越遠(yuǎn)，在它們之間發(fā)生交換的幾率越大，重組型配子所占比例就約高。在它們之間發(fā)生交換的幾率越大，重組型配子所占比例就約高。普通情況下重組型配子占總配子數(shù)的比例普通情況下重組型配子占總配子數(shù)的比例5050。緣由見下面。緣由見下面 重組率就是重組率就是 F1 F1 的重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分比的重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分比: :、一個(gè)發(fā)生交換的性母細(xì)胞構(gòu)成的、一個(gè)發(fā)生交換的性母細(xì)胞構(gòu)成的4 4個(gè)減數(shù)分裂產(chǎn)物個(gè)減數(shù)分裂產(chǎn)物將有一半是重組基因型。沒有發(fā)生交換的性母細(xì)胞只將有一半是重組基因型。

19、沒有發(fā)生交換的性母細(xì)胞只產(chǎn)生親本型。產(chǎn)生親本型。、同源染色體非姊妹染色單體間發(fā)生交換是隨機(jī)的，、同源染色體非姊妹染色單體間發(fā)生交換是隨機(jī)的，不能夠一切的性母細(xì)胞在特定的兩個(gè)基因之間發(fā)生交不能夠一切的性母細(xì)胞在特定的兩個(gè)基因之間發(fā)生交換。換。、間隔較遠(yuǎn)的兩個(gè)基因之間可以同時(shí)發(fā)生兩次交換，、間隔較遠(yuǎn)的兩個(gè)基因之間可以同時(shí)發(fā)生兩次交換，結(jié)果使所察看的兩個(gè)基因仍處在同一染色體上。結(jié)果使所察看的兩個(gè)基因仍處在同一染色體上。所以，重組型配子數(shù)目只是少數(shù)。所以，重組型配子數(shù)目只是少數(shù)。v一、重組值的測(cè)定一、重組值的測(cè)定v重組率就是重組率就是 F1 F1 的重組型配子數(shù)占總配子的重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分比

20、數(shù)的百分比: :v1 1、測(cè)交法、測(cè)交法測(cè)交后代測(cè)交后代(Ft)(Ft)的表現(xiàn)型的種的表現(xiàn)型的種類和比例直接反映被測(cè)個(gè)體類和比例直接反映被測(cè)個(gè)體( (如如F1)F1)產(chǎn)生配子產(chǎn)生配子的種類和比例。的種類和比例。根據(jù)測(cè)交實(shí)驗(yàn)結(jié)果計(jì)算重組率根據(jù)測(cè)交實(shí)驗(yàn)結(jié)果計(jì)算重組率 香豌豆的雜交實(shí)驗(yàn)結(jié)果香豌豆的雜交實(shí)驗(yàn)結(jié)果相斥組相斥組F2:F2:紫、長(zhǎng)紫、長(zhǎng) 紫、圓紫、圓 紅、長(zhǎng)紅、長(zhǎng) 紅、圓紅、圓 P_L_ P_ll ppL_ ppll P_L_ P_ll ppL_ ppll 總總 數(shù)數(shù)實(shí)踐個(gè)體數(shù)實(shí)踐個(gè)體數(shù): 226 95: 226 95 97 1 419 97 1 419交換值交換值(雙隱性個(gè)體數(shù)雙隱性個(gè)體數(shù)

21、/ /總個(gè)體數(shù)總個(gè)體數(shù)) ) 2 2 100% 100% 1/419 1/419 2 2 100% 100% 9.77 9.77xRf2相斥相2 2、自交法、自交法xx指雙隱性純合子的頻率指雙隱性純合子的頻率紫花、長(zhǎng)花粉粒紫花、長(zhǎng)花粉粒PL/PLPL/PL 紅花、圓花粉粒紅花、圓花粉粒pl/plpl/pl: :相引組相引組F2 F2 紫、長(zhǎng)紫、長(zhǎng) 紫、圓紫、圓 紅、長(zhǎng)紅、長(zhǎng) 紅、圓紅、圓 P_L_ P_ll ppL_ ppll P_L_ P_ll ppL_ ppll 總總 數(shù)數(shù)實(shí)踐個(gè)體數(shù)實(shí)踐個(gè)體數(shù) 4831 390 393 1338 6952 4831 390 393 1338 6952交換值

22、交換值 ( 1 ( 1 雙隱性個(gè)體數(shù)雙隱性個(gè)體數(shù)/ /總個(gè)體數(shù)總個(gè)體數(shù) 2 ) 2 ) 100% 100% ( 1 - 1338/6952 ( 1 - 1338/6952 2 ) 2 ) 100% 100% 12.26% 12.26%xRf21相引相二、交換的特點(diǎn)1 1、( (可以假定可以假定) )染色體上的交換通常是隨機(jī)發(fā)生的，即在染染色體上的交換通常是隨機(jī)發(fā)生的，即在染色體的任何一處都有均等的時(shí)機(jī)發(fā)生交換。所以，兩個(gè)色體的任何一處都有均等的時(shí)機(jī)發(fā)生交換。所以，兩個(gè)基因座相距越遠(yuǎn)，在它們之間發(fā)生交換的幾率就越大，基因座相距越遠(yuǎn)，在它們之間發(fā)生交換的幾率就越大，重組型配子所占比例也就越高。重組

23、型配子所占比例也就越高。2 2、特定兩個(gè)連鎖基因間的重組率是相對(duì)恒定的。評(píng)價(jià)兩個(gè)、特定兩個(gè)連鎖基因間的重組率是相對(duì)恒定的。評(píng)價(jià)兩個(gè)連鎖基因經(jīng)過交換而發(fā)生重組的目的叫交換值。假設(shè)兩連鎖基因經(jīng)過交換而發(fā)生重組的目的叫交換值。假設(shè)兩個(gè)連鎖基因間的交換都是有效交換個(gè)連鎖基因間的交換都是有效交換( (即都能產(chǎn)生重組配即都能產(chǎn)生重組配子子) )，那么在數(shù)值上，交換值，那么在數(shù)值上，交換值= =重組率。重組率。 故：交換值可以用來(lái)度量基因間的相對(duì)間隔故：交換值可以用來(lái)度量基因間的相對(duì)間隔 通常把重組值稱為交換值，實(shí)踐上交換值不能等通常把重組值稱為交換值，實(shí)踐上交換值不能等同于重組值，由于等位基因之間偶爾會(huì)發(fā)

24、生多重同于重組值，由于等位基因之間偶爾會(huì)發(fā)生多重交換，多重交換的結(jié)果不一定構(gòu)成重組型配子，交換，多重交換的結(jié)果不一定構(gòu)成重組型配子，用重組值代表交換值會(huì)呵斥偏低的估計(jì)。用重組值代表交換值會(huì)呵斥偏低的估計(jì)。 (3)(3)、交換發(fā)生時(shí)間：在減數(shù)分裂前期，兩條同源染、交換發(fā)生時(shí)間：在減數(shù)分裂前期，兩條同源染色體發(fā)生配對(duì)、聯(lián)會(huì)時(shí)。色體發(fā)生配對(duì)、聯(lián)會(huì)時(shí)。 留意染色體交換與交叉的概念區(qū)別留意染色體交換與交叉的概念區(qū)別(4)(4)、交換發(fā)生在一對(duì)同源染色體四條染色單體中的、交換發(fā)生在一對(duì)同源染色體四條染色單體中的任兩條非姊妹染色單體之間。任兩條非姊妹染色單體之間。三、重組值與遺傳間隔三、重組值與遺傳間隔 在

25、染色體圖上，度量?jī)苫蜷g相對(duì)間隔的數(shù)量單位叫遺傳圖距在染色體圖上，度量?jī)苫蜷g相對(duì)間隔的數(shù)量單位叫遺傳圖距, ,簡(jiǎn)稱圖距簡(jiǎn)稱圖距map distancemap distance 1 1個(gè)圖距單位個(gè)圖距單位 = 1 = 1的交換值的交換值為了留念為了留念T. H. MorganT. H. Morgan發(fā)現(xiàn)連鎖與互換定律，人們將圖距單位稱發(fā)現(xiàn)連鎖與互換定律，人們將圖距單位稱作厘摩作厘摩 (Centimorgan, cM),1 cM = 1 (Centimorgan, cM),1 cM = 1的交換值的交換值 經(jīng)過在直線上標(biāo)出同源染色體上各基因的陳列順序和兩兩相經(jīng)過在直線上標(biāo)出同源染色體上各基因的陳

26、列順序和兩兩相鄰基因間的遺傳圖距鄰基因間的遺傳圖距 (cM) (cM) 而得到的簡(jiǎn)單線性表示圖叫遺傳而得到的簡(jiǎn)單線性表示圖叫遺傳圖圖(genetic map),(genetic map),也叫染色體圖也叫染色體圖 (chromosome map) (chromosome map)，又叫連，又叫連鎖圖鎖圖 (linkage map) (linkage map)。 基因間的間隔與基因間的間隔與交換值、遺傳間隔、連鎖強(qiáng)度交換值、遺傳間隔、連鎖強(qiáng)度四、影響重組值的要素四、影響重組值的要素v1.1.基因在染色體上的位置。普通來(lái)說，越接近染色體基因在染色體上的位置。普通來(lái)說，越接近染色體末端的基因其重組率

27、越高。末端的基因其重組率越高。v2.2.基因之間的間隔?；蛑g相距越遠(yuǎn)，重組率越高；基因之間的間隔。基因之間相距越遠(yuǎn)，重組率越高；反之那么相反。反之那么相反。v3.3.重組型配子生活力的差別會(huì)影響重組率的估計(jì)。重組型配子生活力的差別會(huì)影響重組率的估計(jì)。v4.4.減數(shù)分裂中同源染色體不能聯(lián)會(huì)或聯(lián)會(huì)不好，無(wú)法減數(shù)分裂中同源染色體不能聯(lián)會(huì)或聯(lián)會(huì)不好，無(wú)法構(gòu)成重組型配子或減少重組型配子產(chǎn)生的時(shí)機(jī)。構(gòu)成重組型配子或減少重組型配子產(chǎn)生的時(shí)機(jī)。v5.5.群體大小。當(dāng)重組率很低時(shí)，在小群體中能夠不會(huì)群體大小。當(dāng)重組率很低時(shí)，在小群體中能夠不會(huì)出現(xiàn)重組型個(gè)體，要準(zhǔn)確估計(jì)重組率，足夠數(shù)量的群體出現(xiàn)重組型個(gè)體，要

28、準(zhǔn)確估計(jì)重組率，足夠數(shù)量的群體是必需的。是必需的。v6.6.低溫、輻射能使重組率提高。低溫、輻射能使重組率提高。 v7.7.激素。激素對(duì)重組率影響表如今雌雄個(gè)體重組激素。激素對(duì)重組率影響表如今雌雄個(gè)體重組率有差別。如雄果蠅的染色體不發(fā)生交換，不構(gòu)成率有差別。如雄果蠅的染色體不發(fā)生交換，不構(gòu)成重組型配子，因此在果蠅的基因重組測(cè)定中，雜合重組型配子，因此在果蠅的基因重組測(cè)定中，雜合親本總是用雌果蠅。但在家蠶中卻是雌蠶的染色體親本總是用雌果蠅。但在家蠶中卻是雌蠶的染色體不發(fā)生交換不發(fā)生交換ZWZW。v8.8.二價(jià)陽(yáng)離子如二價(jià)陽(yáng)離子如Ca2+Ca2+、Mg2+Mg2+等也會(huì)影響重組等也會(huì)影響重組率，過

29、高會(huì)降低重組率，過低會(huì)提高重組率。率，過高會(huì)降低重組率，過低會(huì)提高重組率。v9.9.年齡及其它外部條件也會(huì)影響基因的重組率。年齡及其它外部條件也會(huì)影響基因的重組率。多次交換對(duì)重組率的影響l在兩個(gè)非等位基因間只需發(fā)生奇數(shù)次交換才干在兩個(gè)非等位基因間只需發(fā)生奇數(shù)次交換才干產(chǎn)生重組配子產(chǎn)生重組配子五、重組值和交換值的關(guān)系五、重組值和交換值的關(guān)系l所謂重組值是指生物體減數(shù)分裂構(gòu)成配子過程所謂重組值是指生物體減數(shù)分裂構(gòu)成配子過程中，由于同源染色體之間的交換作用構(gòu)成了與中，由于同源染色體之間的交換作用構(gòu)成了與親本類型不同的配子，被稱為重組型配子，而親本類型不同的配子，被稱為重組型配子，而重組型配子占全部配

30、子總數(shù)的比值，那么稱為重組型配子占全部配子總數(shù)的比值，那么稱為重組值。重組值。l交換值是生物體減數(shù)分裂構(gòu)成配子過程中，在交換值是生物體減數(shù)分裂構(gòu)成配子過程中，在同源染色體上的兩位點(diǎn)之間發(fā)生交換的比值。同源染色體上的兩位點(diǎn)之間發(fā)生交換的比值。在遺傳學(xué)上，交換值的大小可以用來(lái)表示遺傳在遺傳學(xué)上，交換值的大小可以用來(lái)表示遺傳間隔的大小。間隔的大小。l由于重組值可以經(jīng)過后代表現(xiàn)類型進(jìn)展測(cè)定，由于重組值可以經(jīng)過后代表現(xiàn)類型進(jìn)展測(cè)定，而交換值無(wú)法經(jīng)過雜交后代直接觀測(cè)。在遺傳而交換值無(wú)法經(jīng)過雜交后代直接觀測(cè)。在遺傳間隔較短的情況下，可以用重組值替代交換值。間隔較短的情況下，可以用重組值替代交換值。在遺傳間隔

31、較遠(yuǎn)的情況下，由于偶數(shù)次交換的在遺傳間隔較遠(yuǎn)的情況下，由于偶數(shù)次交換的存在，重組值往往會(huì)偏離交換值。兩位點(diǎn)間隔存在，重組值往往會(huì)偏離交換值。兩位點(diǎn)間隔越遠(yuǎn)，重組值與交換值差別越大，此時(shí)可以經(jīng)越遠(yuǎn)，重組值與交換值差別越大，此時(shí)可以經(jīng)過校正公式，將重組值轉(zhuǎn)換為交換值。過校正公式，將重組值轉(zhuǎn)換為交換值。六、基因定位六、基因定位(gene location/localization)(gene location/localization)v基因定位：確定基因在染色體上的相對(duì)位置和陳列次序。v根據(jù)兩個(gè)基因位點(diǎn)間的交換值可以確定兩個(gè)基因間的相對(duì)間隔，但并不能確定基因間的陳列次序。v例：玉米糊粉層有色C/無(wú)

32、色c基因、籽粒豐滿Sh/凹陷sh基因均位于第九染色體上；且C-Sh基因間的交換值為3.6%。v因此一次基因定位任務(wù)常涉及三對(duì)或三對(duì)以上基因位置及相互關(guān)系。連鎖分析的方法連鎖分析的方法v兩點(diǎn)檢驗(yàn)兩點(diǎn)檢驗(yàn)(two-point testcross)(two-point testcross)v 經(jīng)過三次檢驗(yàn)，獲得三對(duì)基因兩兩間交換經(jīng)過三次檢驗(yàn)，獲得三對(duì)基因兩兩間交換值從而估計(jì)其遺傳間隔，每次檢驗(yàn)兩對(duì)基因間值從而估計(jì)其遺傳間隔，每次檢驗(yàn)兩對(duì)基因間交換值，根據(jù)三個(gè)遺傳間隔推斷三對(duì)基因間的交換值，根據(jù)三個(gè)遺傳間隔推斷三對(duì)基因間的陳列次序。陳列次序。v三點(diǎn)檢驗(yàn)三點(diǎn)檢驗(yàn)(three-point testcros

33、s)(three-point testcross)v 一次檢驗(yàn)就思索三對(duì)基因的差別，從而經(jīng)一次檢驗(yàn)就思索三對(duì)基因的差別，從而經(jīng)過一次檢驗(yàn)獲得三對(duì)基因間的間隔并確定其陳過一次檢驗(yàn)獲得三對(duì)基因間的間隔并確定其陳列次序。列次序。v2.2.兩點(diǎn)檢驗(yàn)：步驟兩點(diǎn)檢驗(yàn)：步驟1/31/31. 經(jīng)過三次親本間兩兩雜交，雜種F1與雙隱性親本測(cè)交，調(diào)查測(cè)交子代的類型與比例。例：玉米第9染色體上三對(duì)基因間連鎖分析子粒顏色： 有色(C)對(duì)無(wú)色(c)為顯性；豐滿程度： 豐滿(Sh)對(duì)凹陷(sh)為顯性；淀粉粒：非糯性(Wx)對(duì)糯性(wx)為顯性.(1).(CCShShccshsh)F1ccshsh(2).(wxwxShS

34、hWxWxshsh)F1wxwxshsh(3).(wxwxCCWxWxcc)F1 wxwxccv2.2.兩點(diǎn)檢驗(yàn)：步驟兩點(diǎn)檢驗(yàn)：步驟2/32/32. 計(jì)算三對(duì)基因兩兩間的交換值估計(jì)基因間的遺傳間隔。v2.2.兩點(diǎn)檢驗(yàn)：步驟兩點(diǎn)檢驗(yàn)：步驟3/33/33. 3. 根據(jù)基因間的遺傳間隔確定基因間的陳列次序并根據(jù)基因間的遺傳間隔確定基因間的陳列次序并作連鎖遺傳圖譜。作連鎖遺傳圖譜。Rf C-Sh= 3.6 Rf C-Sh= 3.6 Rf Wx-Sh =20Rf Wx-Sh =20 Rf Wx- Rf Wx-C=22C=22兩點(diǎn)檢驗(yàn)的局限性兩點(diǎn)檢驗(yàn)的局限性1.任務(wù)量大，需求作三次雜交，三次測(cè)交；2.不能

35、排除雙交換的影響，準(zhǔn)確性不夠高。當(dāng)兩基因位點(diǎn)間超越五個(gè)遺傳單位時(shí)，兩點(diǎn)檢驗(yàn)的準(zhǔn)確性就不夠高。v3.3.三點(diǎn)檢驗(yàn)：步驟三點(diǎn)檢驗(yàn)：步驟(1/7-2/7)(1/7-2/7)1.1.用三對(duì)性狀差別的兩個(gè)純系作親本進(jìn)展雜交、用三對(duì)性狀差別的兩個(gè)純系作親本進(jìn)展雜交、測(cè)交；測(cè)交；P:P: 凹陷、非糯性、有色凹陷、非糯性、有色 豐滿、糯性、無(wú)豐滿、糯性、無(wú)色色 shsh + + + wxwx cc shsh + + + wxwx cc F1F1及測(cè)交及測(cè)交: : 豐滿、非糯性、有色豐滿、非糯性、有色 凹陷、糯性、凹陷、糯性、無(wú)色無(wú)色 +sh +wx +c shsh +sh +wx +c shsh wxwx c

36、c wxwx cc ? ?2.2.調(diào)查測(cè)交后代的表現(xiàn)型、進(jìn)展分類統(tǒng)計(jì)；判別調(diào)查測(cè)交后代的表現(xiàn)型、進(jìn)展分類統(tǒng)計(jì)；判別基因之間能否連鎖，是怎樣連鎖的?；蛑g能否連鎖，是怎樣連鎖的。 在不完全連鎖的情況下測(cè)交后代有多少種表現(xiàn)在不完全連鎖的情況下測(cè)交后代有多少種表現(xiàn)型？型？v3.3.三點(diǎn)檢驗(yàn)：步驟三點(diǎn)檢驗(yàn)：步驟(3/7-4/7)(3/7-4/7)3. 3. 按各類表現(xiàn)型的個(gè)體數(shù)，對(duì)測(cè)交后代進(jìn)展分組；按各類表現(xiàn)型的個(gè)體數(shù)，對(duì)測(cè)交后代進(jìn)展分組；4. 4. 進(jìn)一步確定兩種親本類型和兩種雙交換類；進(jìn)一步確定兩種親本類型和兩種雙交換類；測(cè)交后代的表現(xiàn)型F1配子種類粒數(shù)交換類別豐滿、糯性、無(wú)色 + wx c27

37、08凹陷、非糯、有色 sh + +2538豐滿、非糯、無(wú)色 + + c626凹陷、糯性、有色 sh wx +601凹陷、非糯、無(wú)色sh + c113豐滿、糯性、有色 + wx +116豐滿、非糯、有色 + + +4凹陷、糯性、無(wú)色 sh wx c2總 數(shù)6708親本型單交換單交換雙交換v3.3.三點(diǎn)檢驗(yàn)：步驟三點(diǎn)檢驗(yàn)：步驟(5/7)(5/7)5.5.確定三對(duì)基因在染色體上的陳列順序；確定三對(duì)基因在染色體上的陳列順序； 用兩種親本型配子與兩種雙交換型配子比較，雙用兩種親本型配子與兩種雙交換型配子比較，雙交換配子與親本型配子中不同的基因位點(diǎn)位于中間。交換配子與親本型配子中不同的基因位點(diǎn)位于中間。

38、如：如：+wxc+wxc與與shwxcshwxc相比只需相比只需shsh位點(diǎn)不同，因此位點(diǎn)不同，因此可以斷定可以斷定shsh位點(diǎn)位于位點(diǎn)位于wxwx和和c c之間；同理，之間；同理，sh+sh+與與+相比也只需相比也只需shsh位點(diǎn)不同，也闡明位點(diǎn)不同，也闡明shsh位點(diǎn)位于位點(diǎn)位于wxwx和和c c之之間。間。基因間陳列順序確定基因間陳列順序確定v3.3.三點(diǎn)檢驗(yàn)：步驟三點(diǎn)檢驗(yàn)：步驟(6/7)(6/7)6. 6. 計(jì)算基因間的交換值；計(jì)算基因間的交換值； 由于雙交換實(shí)踐上在兩個(gè)區(qū)域均發(fā)生交換，所由于雙交換實(shí)踐上在兩個(gè)區(qū)域均發(fā)生交換，所以在估算每個(gè)區(qū)域交換值時(shí)，都應(yīng)加上雙交換值，以在估算每個(gè)區(qū)

39、域交換值時(shí)，都應(yīng)加上雙交換值，才可以正確地反映實(shí)踐發(fā)生的交換頻率。才可以正確地反映實(shí)踐發(fā)生的交換頻率。7. 7. 繪制連鎖遺傳圖。繪制連鎖遺傳圖。知知ShSh位于位于wxwx與與c c之間；之間；Rf C-Sh= 3.5% Rf Wx-Sh =18.4% Rf Wx-Rf C-Sh= 3.5% Rf Wx-Sh =18.4% Rf Wx-C=21.9%C=21.9%表型數(shù)目類型比例Rf v-bRfv-lRfb-lvbl301親組合58.7% +298+b+115單交換21.6% v+l105+bl80單交換14.9% v+72+l20雙交換3.8% vb+19合計(jì)1020 36.5%18.7%

40、25.4%三點(diǎn)檢驗(yàn)與基因定位七、干擾和符合七、干擾和符合v1. 1. 實(shí)際雙交換值實(shí)際雙交換值v連鎖與互換的機(jī)理闡明：染色體上除著絲粒外，任連鎖與互換的機(jī)理闡明：染色體上除著絲粒外，任何一點(diǎn)均有能夠發(fā)生非姊妹染色單體間的交換。但何一點(diǎn)均有能夠發(fā)生非姊妹染色單體間的交換。但是相鄰兩個(gè)交換能否會(huì)發(fā)生相互影響呢？是相鄰兩個(gè)交換能否會(huì)發(fā)生相互影響呢？v假設(shè)相鄰兩交換間互不影響，即交換獨(dú)立發(fā)生，那假設(shè)相鄰兩交換間互不影響，即交換獨(dú)立發(fā)生，那么根據(jù)乘法定理，雙交換發(fā)生的實(shí)際頻率么根據(jù)乘法定理，雙交換發(fā)生的實(shí)際頻率( (實(shí)際雙交實(shí)際雙交換值換值) )應(yīng)該是兩個(gè)區(qū)域交換頻率應(yīng)該是兩個(gè)區(qū)域交換頻率( (交換值交

41、換值) )的乘積。的乘積。v例：例：wxshcwxshc三點(diǎn)檢驗(yàn)中，三點(diǎn)檢驗(yàn)中，wxwx和和c c基因間實(shí)際雙交換值基因間實(shí)際雙交換值應(yīng)為：應(yīng)為： 0.184 0.1840.035=0.64%0.035=0.64%。v2. 2. 干擾干擾(interference)(interference)：v測(cè)交實(shí)驗(yàn)的結(jié)果闡明：測(cè)交實(shí)驗(yàn)的結(jié)果闡明：wxwx和和c c基因間的實(shí)踐雙基因間的實(shí)踐雙交換值為交換值為0.090.09，低于實(shí)際雙交換值，這是由，低于實(shí)際雙交換值，這是由于于wx-shwx-sh間或間或sh-csh-c間一旦發(fā)生一次交換后就會(huì)間一旦發(fā)生一次交換后就會(huì)影響另一區(qū)域交換的發(fā)生，使雙交換的頻

42、率下影響另一區(qū)域交換的發(fā)生，使雙交換的頻率下降。這種景象稱為干擾降。這種景象稱為干擾(interference)(interference)，或干，或干涉。涉。v一個(gè)交換發(fā)生后，它往往會(huì)影響其臨近交換一個(gè)交換發(fā)生后，它往往會(huì)影響其臨近交換的發(fā)生。其結(jié)果是使實(shí)踐雙交換值不等于實(shí)際的發(fā)生。其結(jié)果是使實(shí)踐雙交換值不等于實(shí)際雙交換值。雙交換值。v為了度量?jī)纱谓粨Q間相互影響的程度，提出為了度量?jī)纱谓粨Q間相互影響的程度，提出了符合系數(shù)的概念。了符合系數(shù)的概念。v3.3.符合系數(shù)符合系數(shù)(coefficient of (coefficient of coincidence)coincidence)，也稱為并

43、發(fā)系數(shù)，用以衡量，也稱為并發(fā)系數(shù)，用以衡量?jī)纱谓粨Q間相互影響的性質(zhì)和程度。兩次交換間相互影響的性質(zhì)和程度。v如前例如前例 符合系數(shù)符合系數(shù)=0.09/0.64=0.14=0.09/0.64=0.14。v符合系數(shù)的性質(zhì)：符合系數(shù)的性質(zhì)：v 真核生物：真核生物：0, 10, 1正干擾；正干擾；v 某些微生物中往往大于某些微生物中往往大于1 1，稱為負(fù)干擾。，稱為負(fù)干擾。粗糙鏈孢霉的遺傳分析粗糙鏈孢霉的遺傳分析一、紅色面包霉的特點(diǎn)二、四分子分析與著絲點(diǎn)作圖三、紅色面包霉的連鎖與交換一、一、 紅色面包霉的特點(diǎn)紅色面包霉的特點(diǎn)v紅色面包霉紅色面包霉( (真菌類真菌類) )的特點(diǎn)：的特點(diǎn)：v易于繁衍、培育

44、、管理；易于繁衍、培育、管理；v可直接察看基因表現(xiàn)，無(wú)需測(cè)交；可直接察看基因表現(xiàn)，無(wú)需測(cè)交；v可獲得、分析單次減數(shù)分裂的結(jié)果等。可獲得、分析單次減數(shù)分裂的結(jié)果等。v紅色面包霉減數(shù)分裂特點(diǎn)：紅色面包霉減數(shù)分裂特點(diǎn)：v每次減數(shù)分裂結(jié)果每次減數(shù)分裂結(jié)果( (四個(gè)分生孢子，或其有絲分四個(gè)分生孢子，或其有絲分裂產(chǎn)生的八個(gè)子囊孢子裂產(chǎn)生的八個(gè)子囊孢子) )都保管在一個(gè)子囊中；都保管在一個(gè)子囊中；v四分子或八分子在子囊中呈直線陳列四分子或八分子在子囊中呈直線陳列直列四直列四分子，直列八分子，具有嚴(yán)厲的順序。分子，直列八分子，具有嚴(yán)厲的順序。二、四分子分析與著絲點(diǎn)作圖二、四分子分析與著絲點(diǎn)作圖v四分子分析四分

45、子分析(tetrad analysis)(tetrad analysis)指根據(jù)一個(gè)子指根據(jù)一個(gè)子囊中四個(gè)按嚴(yán)厲順序直線陳列的四分子囊中四個(gè)按嚴(yán)厲順序直線陳列的四分子( (或其有絲或其有絲分裂產(chǎn)物子囊孢子分裂產(chǎn)物子囊孢子) )表現(xiàn)進(jìn)展的遺傳分析，也稱為表現(xiàn)進(jìn)展的遺傳分析，也稱為直列四分子分析。直列四分子分析。v非直列四分子分析：四分子沒有嚴(yán)厲陳列順序，非直列四分子分析：四分子沒有嚴(yán)厲陳列順序，如酵母菌如酵母菌二、四分子分析與著絲點(diǎn)作圖二、四分子分析與著絲點(diǎn)作圖v著絲點(diǎn)作圖(centromere mapping)：v假設(shè)減數(shù)分裂過程中，基因位點(diǎn)與著絲點(diǎn)間不發(fā)生非姊妹染色單體間交換，一對(duì)等位基因分

46、別產(chǎn)生的兩種類型的孢子將分別陳列在子囊的兩端；v假設(shè)發(fā)生交換將產(chǎn)生不同的陳列方式?？筛鶕?jù)子囊中孢子陳列方式判別該次減數(shù)分裂能否發(fā)生交換，并計(jì)算交換值；v該交換值為基因與著絲點(diǎn)間的交換值，因此可估計(jì)基因位點(diǎn)與著絲點(diǎn)間遺傳間隔，并進(jìn)展連鎖作圖，稱著絲點(diǎn)作圖。三、紅色面包霉的連鎖與交換三、紅色面包霉的連鎖與交換v紅色面包霉有一個(gè)與賴氨酸合成有關(guān)的基因紅色面包霉有一個(gè)與賴氨酸合成有關(guān)的基因(lys)(lys)：v野生型野生型可以合成賴氨酸，記為可以合成賴氨酸，記為lys+lys+，能在根，能在根本培育基本培育基( (不含賴氨酸不含賴氨酸) )上正常生長(zhǎng)，成熟子囊孢子上正常生長(zhǎng)，成熟子囊孢子呈黑色；呈黑

47、色；v突變型突變型不能合成賴氨酸，稱為賴氨酸缺陷型，不能合成賴氨酸，稱為賴氨酸缺陷型，記為記為lyslys，在根本培育基上生長(zhǎng)緩慢，子囊孢子成，在根本培育基上生長(zhǎng)緩慢，子囊孢子成熟較遲，呈灰色。熟較遲，呈灰色。v用不同接合型的用不同接合型的lys+lys+和和lys-lys-雜交，可預(yù)期八個(gè)孢雜交，可預(yù)期八個(gè)孢子中子中l(wèi)ys+lys+和和lys-lys-呈呈4:44:4的比例，現(xiàn)實(shí)也是如此。的比例，現(xiàn)實(shí)也是如此。v在對(duì)子囊進(jìn)展鏡檢時(shí)發(fā)現(xiàn)子中在對(duì)子囊進(jìn)展鏡檢時(shí)發(fā)現(xiàn)子中l(wèi)ys+lys+和和lys-lys-有六種有六種陳列方式。陳列方式。六種子囊孢子陳列方式六種子囊孢子陳列方式六種子囊孢子陳列方式六

48、種子囊孢子陳列方式第一次分裂分別與第二次分裂分別第一次分裂分別與第二次分裂分別v(1-2)(1-2)兩種陳列方式：野生型兩種陳列方式：野生型lys+lys+和突變型和突變型lys-lys-在在 AI AI 彼此分別，稱第一次分裂分別彼此分別，稱第一次分裂分別(first division (first division segregation)segregation)。v著絲粒和著絲粒和lyslys基因位點(diǎn)間不發(fā)生非姊妹染色單體交基因位點(diǎn)間不發(fā)生非姊妹染色單體交換，因此這兩種子囊類型就是非交換型子囊。換，因此這兩種子囊類型就是非交換型子囊。v(3-6)(3-6)四種陳列方式：第一分裂產(chǎn)物中野生

49、型與突四種陳列方式：第一分裂產(chǎn)物中野生型與突變型未發(fā)生分別，野生型和突變型變型未發(fā)生分別，野生型和突變型 AII AII 發(fā)生分別，發(fā)生分別，稱第二次分裂分別稱第二次分裂分別(second division segregation)(second division segregation)。v著絲粒與基因位點(diǎn)間發(fā)生非姊妹染色單體交換，因著絲粒與基因位點(diǎn)間發(fā)生非姊妹染色單體交換，因此這四種子囊均為交換型子囊。此這四種子囊均為交換型子囊。非交換型、交換型子囊的構(gòu)成非交換型、交換型子囊的構(gòu)成著絲點(diǎn)間隔與著絲點(diǎn)作圖著絲點(diǎn)間隔與著絲點(diǎn)作圖v將著絲點(diǎn)當(dāng)作一個(gè)基因位點(diǎn)對(duì)待，計(jì)算基因?qū)⒅z點(diǎn)當(dāng)作一個(gè)基因位點(diǎn)對(duì)

50、待，計(jì)算基因位點(diǎn)與著絲點(diǎn)間的交換值，估計(jì)基因與著絲位點(diǎn)與著絲點(diǎn)間的交換值，估計(jì)基因與著絲點(diǎn)間的遺傳間隔，稱為著絲點(diǎn)間隔。點(diǎn)間的遺傳間隔，稱為著絲點(diǎn)間隔。v每個(gè)交換型子囊中，基因位點(diǎn)與著絲粒間發(fā)每個(gè)交換型子囊中，基因位點(diǎn)與著絲粒間發(fā)生一次交換，其中半數(shù)孢子是重組型生一次交換，其中半數(shù)孢子是重組型( (重組重組型配子型配子) )。因此，交換值的計(jì)算公式為：。因此，交換值的計(jì)算公式為：NoImage親本型子囊親本型子囊MM分別類型129105子子 囊囊 數(shù)數(shù)子囊類型子囊類型( 6 )( 5 )( 4 )( 3 )( 2 )( 1 )RF著絲粒著絲粒- Lys) = (9+5+10+16) / (10

51、5+129+9+5+10+16 0.5 100%=7.3%兩個(gè)連鎖基因的作圖兩個(gè)連鎖基因的作圖1 1、子囊的類型、子囊的類型 在粗糙脈孢霉中有煙酸依賴型在粗糙脈孢霉中有煙酸依賴型 (n) (n) 和腺嘌呤和腺嘌呤依賴型依賴型 (a) (a) 兩種突變體，這兩個(gè)基因位于同兩種突變體，這兩個(gè)基因位于同一條染色體上是連鎖的。一條染色體上是連鎖的。 用煙酸依賴型用煙酸依賴型(n)(n)與腺嘌呤依賴型與腺嘌呤依賴型(a)(a)雜交雜交(n(n) )( (a),a),雜合子雜合子(n(n/ /a) a) 產(chǎn)生產(chǎn)生 36 36 種子種子囊型囊型( (下表下表) )：Neurospora crassaan雜交

52、結(jié)果 5 1 90 5 90 1808實(shí)得子實(shí)得子囊數(shù)囊數(shù) TNPD PD T TNPD PD四分子類別分別發(fā)生時(shí)期四分子基因型次序 子囊型+ a+ an +n + + +n an a+ + an +n a+ an a+ +n + an + an + +n a+ +n a+ +n a+ an +MIMIMIMIMIMII MIIMI MIIMIIMIIMII MIIMIIl兩對(duì)基因雜交，如不思索孢子陳列，只思索性狀組兩對(duì)基因雜交，如不思索孢子陳列，只思索性狀組合時(shí)，子囊可以分為合時(shí)，子囊可以分為3 3種四分子類型。種四分子類型。l親二型親二型(parental ditype , PD)(par

53、ental ditype , PD)，有兩種基因型，有兩種基因型，并與親代一樣。包括子囊型和。并與親代一樣。包括子囊型和。l非親二型非親二型(non-parental ditype ,NPD)(non-parental ditype ,NPD)，有兩種基，有兩種基因型都跟親代不同，是重組型。包括子囊型和。因型都跟親代不同，是重組型。包括子囊型和。l四型四型tetratype, Ttetratype, T，有四種基因型，有四種基因型，2 2種與親代種與親代一樣，一樣，2 2種重組型，包括子囊型、和。種重組型，包括子囊型、和。交換類型染色體圖象重組四分子類型子囊型子囊型無(wú)交換 a0%a ，a ,

54、n , n(PD)四 線雙交換100% , , na , naNPD單交換 an an 50% , a , n , na(T)第一步、按第一步、按7 7種根本子囊型對(duì)子囊進(jìn)展歸類計(jì)數(shù)。種根本子囊型對(duì)子囊進(jìn)展歸類計(jì)數(shù)。第二步、分別標(biāo)出各種子囊型中每對(duì)基因的分別類型。第二步、分別標(biāo)出各種子囊型中每對(duì)基因的分別類型。第三步、分別求出著絲粒與每對(duì)基因之間的交換值：第三步、分別求出著絲粒與每對(duì)基因之間的交換值： 基因間的交換值基因間的交換值 M M型型/(M/(M型型M)M) 100% 100% nn間的交換值間的交換值(5(590901 1 5)/1000 5)/1000 100% 100%5.05%

55、5.05% aa間的交換值間的交換值(90(9090901 15)/10005)/1000 100%100%9.3%9.3%l假設(shè)兩個(gè)基因是自在組合的話，那么假設(shè)兩個(gè)基因是自在組合的話，那么PDPDNPD=1NPD=11 1l而實(shí)驗(yàn)結(jié)果而實(shí)驗(yàn)結(jié)果PD=808+90=898PD=808+90=898，NPD=1+1=2NPD=1+1=2，PDPD遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于NPDNPD。闡明這兩個(gè)基因是相互連鎖的。闡明這兩個(gè)基因是相互連鎖的。？na5.059.3na5.059.3哪一種陳列正確呢？哪一種陳列正確呢？l假設(shè)我們把資料用另一種方式陳列，得下表：假設(shè)我們把資料用另一種方式陳列，得下表：按照分別時(shí)期

56、陳列按照分別時(shí)期陳列nic / /ade 子囊數(shù)MIMIMIIMIIMIMIIMIMII(808+1) 809(90)90(5)5(90+5+1)96RF(nic)=5.05%RF(ade)=9.30% 假設(shè)假設(shè)n n和和a a各自獨(dú)立的與著絲粒發(fā)生交換的話，那么各自獨(dú)立的與著絲粒發(fā)生交換的話，那么MIIMII的的子囊數(shù)應(yīng)為子囊數(shù)應(yīng)為9.30%(a)9.30%(a)5.05%(n)1.845.05%(n)1.841 1現(xiàn)實(shí)上：交換發(fā)生在著絲粒與現(xiàn)實(shí)上：交換發(fā)生在著絲粒與adeade間，間，n n是是MI,aMI,a是是MIIMII的子囊的子囊有有9090個(gè)。交換發(fā)生在著絲粒與個(gè)。交換發(fā)生在著絲

57、粒與n n間，間，n n是是MII MII ，a a是是MIMI的子的子囊只需囊只需5 5個(gè)。比例相差懸殊，所以這兩個(gè)基因處在著絲粒個(gè)。比例相差懸殊，所以這兩個(gè)基因處在著絲粒的同一側(cè)。的同一側(cè)。 另從上表可見，在另從上表可見，在n n與著絲粒發(fā)生交換時(shí)，與著絲粒發(fā)生交換時(shí)，a a基因也一道與基因也一道與著絲粒發(fā)生了交換。即著絲粒發(fā)生了交換。即n n是是MII MII ，a a也是也是MIIMII合計(jì)合計(jì)9696=90+1+5)=90+1+5)個(gè)子囊。個(gè)子囊。l同一交換使同一交換使/n/n出現(xiàn)出現(xiàn)MIIMII型分別，也使型分別，也使/a/a出現(xiàn)出現(xiàn)MIIMII型分別，型分別，101101次中有次

58、中有9696次，證明次，證明n,an,a在著絲粒的同一側(cè)。在著絲粒的同一側(cè)。%2 . 51000) 11 ()5590(2121)(PDNPDTNPDTanRF著絲粒nicade5.055.210.25 an a n a n 被低估的重組值從下表的分析被低估的重組值從下表的分析可以將可以將a a間的重組值得到校正間的重組值得到校正 第五節(jié)第五節(jié) 人類染色體作圖人類染色體作圖 物理作圖物理作圖Physical mapping):Physical mapping):是從是從DNADNA分子分子程度制造基因圖。它表示不同基因包括遺傳程度制造基因圖。它表示不同基因包括遺傳標(biāo)志在染色體上的實(shí)踐間隔，是以

59、堿基對(duì)為標(biāo)志在染色體上的實(shí)踐間隔，是以堿基對(duì)為衡量規(guī)范，所以物理圖譜最終是以準(zhǔn)確的衡量規(guī)范，所以物理圖譜最終是以準(zhǔn)確的DNADNA堿基對(duì)順序來(lái)表達(dá)，從而闡明基因的分子構(gòu)造。堿基對(duì)順序來(lái)表達(dá)，從而闡明基因的分子構(gòu)造。l遺傳作圖遺傳作圖(genetic mapping)(genetic mapping)是以研討家族的是以研討家族的減數(shù)分裂，以了解兩個(gè)基因分別的趨勢(shì)為根底減數(shù)分裂，以了解兩個(gè)基因分別的趨勢(shì)為根底來(lái)繪制基因座位間的間隔，它闡明基因之間連來(lái)繪制基因座位間的間隔，它闡明基因之間連鎖關(guān)系和相對(duì)間隔，并以重組率來(lái)計(jì)算和表示。鎖關(guān)系和相對(duì)間隔，并以重組率來(lái)計(jì)算和表示。一、家系分析法一、家系分析法

60、 經(jīng)過分析、統(tǒng)計(jì)家系中有關(guān)性狀的連鎖情況經(jīng)過分析、統(tǒng)計(jì)家系中有關(guān)性狀的連鎖情況和重組率進(jìn)展基因定位的方法。和重組率進(jìn)展基因定位的方法。、性連鎖基因的定位、性連鎖基因的定位 1 1、假設(shè)性狀只出如今男性，那么可以將決、假設(shè)性狀只出如今男性，那么可以將決議這個(gè)性狀的基因定位在議這個(gè)性狀的基因定位在Y Y染色體上。留意染色體上。留意限性遺傳限性遺傳2 2、X X連鎖基因的定位連鎖基因的定位 、確定兩個(gè)基因的連鎖關(guān)系。假設(shè)兩個(gè)基因都表現(xiàn)為隔代交叉、確定兩個(gè)基因的連鎖關(guān)系。假設(shè)兩個(gè)基因都表現(xiàn)為隔代交叉遺傳，那么可以斷定控制這兩個(gè)性狀的基因都在遺傳，那么可以斷定控制這兩個(gè)性狀的基因都在X X染色體上。染色