EB病毒裂解期DNA復(fù)制的研究概況

1、華夏醫(yī)學(xué)第 13 卷第 1 期2000 年 2 月V o l. 13 N o. 1F eb. 2000A C TAM ED IC IN A ES IN ICAEB 病毒裂解期 DN A復(fù)制的研究概況曾越(法國里昂第一大學(xué)免疫病毒分子生物學(xué)實驗室)Ep ste in2B a r r 病毒 (EB 病毒) 屬人類皰疹病毒, 是傳染性單核細胞增多癥, B u rk it t 淋巴瘤和鼻咽癌的主要誘發(fā)因素, 其 中 鼻咽癌在我國南方, 特別是廣東和廣西等省 ( 區(qū)) 發(fā)病率很高 (10 30100 000) , 占癌癥發(fā)病率首位。 此外, EB 病毒與 T淋巴細胞瘤, 口腔腺體腫瘤, 胸腺瘤, 器官移

2、植后淋巴瘤等腫 瘤的病因關(guān)系在國際上也有報道1, 2 。EB 病毒進入宿主細胞后, 處于潛伏期, 病毒基因組持續(xù) 存在于細胞內(nèi), 只有少量病毒蛋白表達。超早期蛋白的出現(xiàn)標志著病毒周期進入裂解期, 其中包括早期, DN A 復(fù)制期和晚 期。 早期病毒蛋白主要用于 DN A 復(fù)制, 而晚期蛋白是一些殼蛋白和膜蛋白, 用以包裝復(fù)制完成的 DN A , 形成病毒顆粒。一個完整的病毒周期如圖 1 所示。病毒在裂解期的DN A 復(fù)制是 它在細胞里繁殖的重要階段, 因此對這個過程的研究是了解病毒作用機理和抵抗疾病的重要一環(huán)。2EB 病毒裂解期 DN A 復(fù)制的參與蛋白1992 年, F ixm an 等6

3、研究了 EB 病毒基因組不同片段對含有 O r ily t 質(zhì)粒復(fù)制的影響, 實驗證明有 6 種蛋白對病毒的DN A 復(fù)制是必不可少的, 它們分別是: ZEBRA 蛋白, DN A 多 聚酶及其輔助蛋白 EA 2D , 解鏈酶和引物酶的復(fù)合體, 還有主要 DN A 結(jié)合蛋白 P 135。ZEBRA 蛋白: 這是一個超早期蛋白, 由 245 個氨基酸組 成。它不僅是一個轉(zhuǎn)錄活化因子7 , 可以激活一些早期蛋白的轉(zhuǎn)錄, 而且可以識別 O r ily t, 對病毒 DN A 復(fù)制起著重要作用。 轉(zhuǎn)錄因子在 DN A 復(fù)制過程中發(fā)揮作用的例子屢見不鮮, 如A P 18 , V P 169 和 Ga14

4、10, 它們的作用機理可以大致分為:一方面通過與 DN A 特殊序列相結(jié)合而改變基因組復(fù)雜的空間結(jié)構(gòu), 使其他 DN A 復(fù)制蛋白容易進入復(fù)制區(qū); 另外轉(zhuǎn)錄因 子可以通過與復(fù)制蛋白的結(jié)合, 把它們裝置在復(fù)制起始位點上, 共同完成 DN A 復(fù)制的使命。解鏈酶與引物酶的復(fù)合物: 它由 3 個蛋白結(jié)合而成, 其中 包括解鏈酶, 引物合成酶和它們的結(jié)合蛋白6 。目前國際上對這個蛋白復(fù)合物的研究有限, 但對單純皰疹病毒 (H S 病毒) 的 同源復(fù)合蛋白了解較多, 由此可以推測其功 能: 使 兩 條 母 鏈DN A 分離, 合成 RN A 引物, 供 DN A 多聚酶合成 DN A 。 第三 個結(jié)合蛋

5、白的功能可能是與另外兩個酶結(jié)合, 形成復(fù)合物, 并11促進這兩個酶的活性。 Gao 等的實驗證明只有三個蛋白同時存在, 這個復(fù)合物才會出現(xiàn)在細胞核中, 缺 少 其 中 任 何 一 個, 另外兩個蛋白都只分布在細胞漿里, 不能參與 DN A 復(fù)制。圖 1EB 病毒在宿主細胞里的繁殖周期1EB 病毒裂解期 DN A 復(fù)制的起始位點在 1988 年, H amm e r schm id t 和 Sugden 3 通過對帶有 EB病毒基因組不同片段的質(zhì)粒復(fù)制能力的分析, 確定病毒基因組 上兩段相同的序列為裂解期 DN A 復(fù)制起始位點, 它們被命名 為 O r ily t。 這兩個 O r ily t

6、 位點之中任何一個都可以使 DN A 進 行復(fù)制, 至于病毒在進化過程中為什么會保留兩段功能相同的 O r ily t, 有可能它們在不同的宿主細胞內(nèi), 或在細胞周期的不同 階段所起的作用不同: 也有可能是它們可以交替使用, 為確保 病 毒 在 被 選 擇 的 過 程 中 占 據(jù) 優(yōu) 勢。O r ily t 的 中 心 部 分 約 1,4k b , 由兩個帶有重復(fù)序列的基本區(qū)和一段輔助區(qū)構(gòu)成。基本區(qū)的堿基空間序列呈螺旋狀, 其中一個堿基的改變可以 使整個帶有 O r ily t 的質(zhì)粒失去 DN A 復(fù)制功能4 , 而輔助區(qū) 雖非缺之不可, 但它的存在可以大大提高質(zhì)粒的復(fù)制。 此外,O r i

7、ly t 上有七個 ZR E 位點, 這些位點可以被病毒超早期蛋白ZEBRA 識別, 其中四個位點是 DN A 復(fù)制所必不可少的5 。DN A 多 聚 酶 及 其 輔 助 蛋 白 EA 2D : DN A多 聚 酶 為110k d。 它與帶有 RN A 引物的 DN A 的親和力大于單鏈 DN A或 RN A 12 , 由此可以推斷 DN A 多聚酶可以從 RN A 引物起 始, 對母鏈 DN A 模板進行復(fù)制, 按照堿基互補的原則, 合成子 鏈 DN A 。 另外 DN A 多聚酶有反向 (3到 5) 外切 DN A 的特性13, 可以令其切除在合成 DN A 過程中末端出現(xiàn)錯誤的堿基, 保

8、證復(fù)制的正確率。EA 2D 蛋白是 DN A 多聚酶的結(jié)合蛋白, 約 50k d。細胞體外實驗證明它可以大量提高 DN A 多聚酶 的 兩 種 特 性: 從 5 到 3 合 成 DN A , 和 從 3 到 5 外 切DN A 14, 15 。 EA 2D 的作用機理可能在于增強 DN A 多聚酶與 DN A 模板相結(jié)合的穩(wěn)定性, 防止 DN A 多聚酶脫離 DN A , 因 而終止子鏈 DN A 的合成。主要 DN A 結(jié)合蛋白 P 135: 它由 1 128 個氨基酸組成。 這是一個 DN A 結(jié)合蛋白, 尤其與單鏈 DN A 親和力較高16 。 它 在 DN A 復(fù)制過程中所起的作用至關(guān)

9、重要: 在帶有部分缺失的EB 病毒基因組的 R a ji 細胞株里, 病毒在活化劑的誘導(dǎo)下進入裂解期的早期, 但不能進行 DN A 復(fù)制。 而當其中一個缺失的 基因, 即 P 135 的編碼基因被轉(zhuǎn)染進入 R a ji 細胞后, 可以觀察 到病毒 DN A 的復(fù)制, 晚期蛋白的表達, 以及少量病毒顆粒的形成, 這充分證明了 P 135 蛋白在病毒裂解期過程中是必不可少的17 。目前對 P 135 蛋白在 DN A 復(fù)制過程中的作用大致有 三點推測: 1) 由于它與單鏈 DN A 的親和力較高, 可以與 DN A 復(fù)制過程中分開的兩條母鏈 DN A 相結(jié)合, 防止由于兩條母鏈 之間重新互補結(jié)合,

10、 而影響子鏈 DN A 的合成; 2) P 135 可以與酸, 與模板中腺苷互補; 另外有可能是胞苷酸 脫 氨 形 成 尿 苷酸, 引起突變26 。U N G 可以因此減少新合成的 DN A 中由于 插入尿苷酸引起的變異。DN A 降解酶有內(nèi)切酶及 5到 3外 切酶的活性27 , 分子量約為 50k d 左右。 它可以降解宿主細胞 DN A , 提供合成病毒 DN A 所需的脫氧核苷酸28 。另外由于它可以和 DN A 復(fù)制所需的 DN A 多聚酶29EA 2D 蛋白29,和P 135 蛋白18 相結(jié)合, 因此有可能直接參與 DN A 復(fù)制, 但具體功能不詳。 最后, 有人認為它有與單純皰疹病

11、毒的 DN A 降解 酶類似的功能, 使合成的 DN A 中間產(chǎn)物成熟化, 成為可以裝入殼蛋白的基因組30 。病毒 DN A 降解酶和 DN A 多聚酶相互結(jié)合18, 而細胞體外實驗 證 明 P 135 可 以 抑 制 DN A 降 解 酶 的 活 性19 , 但 可 以 促 進DN A 多聚酶對 DN A 的合成16 。 由此可以推測 P 135 通過和 這些 DN A 復(fù)制所需要的蛋白酶相結(jié)合, 從而調(diào)節(jié)它們的功3EB 病毒在裂解期 DN A 復(fù)制的模式目前國際上認為 EB 病毒在裂解期 DN A 復(fù)制模式與單能; 3) Zeng 等18通過免疫沉淀的方法已證明,P 135 在裂解純皰疹病

12、毒相類似, 表現(xiàn)為兩個階段, 先是 式, 然后為滾環(huán)式。 式 DN A 復(fù)制時, 病毒 DN A 游離體保持環(huán)狀, 首先從一 個起點出發(fā), 兩條 DN A 母鏈相分離, 并分別被作為模板, 由DN A 多聚酶合成與其互補的子鏈 DN A 。 復(fù)制叉向兩個相反的方向前進, 呈 狀。 最后形成兩個相連的環(huán), 分離后由連接 酶將缺口修補形成完整的環(huán)。 滾環(huán)式的 DN A 復(fù)制是在病毒 DN A 游離體的一條環(huán)上的特殊位點斷裂, 形成一個 3羥基末 端, 由此不斷加入新的核苷酸與另一條 DN A 鏈互補; 而斷裂 的另一端則不斷與對應(yīng)的 DN A 鏈分離, 成為一個越來越長的 線 狀 末 端, 而 被

13、 當 作 模 板, 由 DN A 多 聚 酶 合 成 與 其 互 補 的 DN A 鏈。由于 DN A 多聚酶僅能沿 5到 3的方向催化子鏈的 合成, 因此子鏈是不連續(xù)的, 它在 DN A 連接酶的催化下, 連成 完整的子鏈。 在電鏡下可以觀察到一個環(huán)狀 DN A , 拖著一條 長度相當于幾個病毒基因組的長長的尾巴, 這條長鏈而后被切成一個基因組的長度。對 EB 病毒在裂解期 DN A 復(fù)制產(chǎn)物 的分析表明, 初期有大量 DN A 游離體形成, 然后就出現(xiàn)相連 接的大分子量分子31, 32 。 這一復(fù)制形式如圖 3 所示。 對帶有 O r ily t 的質(zhì)粒復(fù)制過程的觀察也同樣證明雙階段 DN

14、 A 復(fù)制 的學(xué)說33 。期的早期, DN A 復(fù)制以前, 即與 DN A 多聚酶和 EA 2D 蛋白相結(jié)合。而另一蛋白 ZEBRA 則識別并結(jié)合 DN A 復(fù)制起始位點O r ily t。然后 P 135 通過與 ZEBRA 蛋白相結(jié)合, 把其他蛋白帶 到 O r ily t 位點上, 使這些蛋白行使其 功 能, 進 行 DN A 合 成。 P 135 蛋白在 DN A 復(fù)制過程中的這一功能可以綜合如圖 2 所示。圖 2 P 135 在 DN A 復(fù)制過程的功能模式圖除此以外, 病毒的另外一些蛋白酶參與核酸代謝及新生 DN A的成熟化。 雖然它們并不是 DN A 復(fù)制過程中所必不可少的,但當

15、細胞里這些蛋白酶產(chǎn)量少時, 脫氧核苷酸含量少, 不能合 成大量的 DN A 。 此時病毒自身合成這些蛋白酶, 提高細胞內(nèi)脫氧核苷酸的量, 從而有利于合成大量的病毒 DN A 。核苷酸脫氧酶將核苷酸轉(zhuǎn)化為脫氧核苷酸20 。EB 病毒 編碼的這個蛋白有兩個亞基, 分別為 85k d 和 34k d, 根據(jù)對氨基酸序列的分析, 以及對單純皰疹病毒同源蛋白的研究, 小亞基具有酶的活性21 , 而大亞基可以結(jié)合底物脫氧核苷酸22 。 胸苷激酶可以使胸苷磷酸化23 。它大約有 67k d。酶活性位于 蛋白 C 端。與細胞胸苷激酶所不同的是, 它對底物的選擇特異 性 差, 可以使核苷酸衍生物的類似物, 如

16、A raT ( 阿糖胸苷) 和A CV (無環(huán)鳥苷) 磷酸化。而這些形成的磷酸物卻可以抑制 EB 病毒DN A 多聚酶的活性, 從而阻止病毒DN A 的合成, 因此可 以用于特異性抗病毒的化學(xué)療法。 尿苷磷酸降解酶可以使尿苷三磷酸轉(zhuǎn)化為尿苷一磷酸, 即胸苷酸的前身24 。由于此酶提 高 了 胸 苷 酸 的 濃 度, 而 降 低 了 尿 苷 酸 的 含 量, 可 以 減 少 在 DN A 合成過程中因加入尿苷酸而產(chǎn)生的錯誤。尿苷脫糖酶可 以除去插入 DN A 中的尿苷酸25 。 兩種現(xiàn)象可以導(dǎo)致尿苷酸 出現(xiàn)在 DN A 中: 一是由于 DN A 多聚酶錯把尿苷酸當成胸苷圖 3滾環(huán)式 DN A 復(fù)

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43、1015仿真內(nèi)窺鏡成像技術(shù)及臨床應(yīng)用C T曹林德廖錦元唐勇(廣西區(qū)第二人民醫(yī)院廣西桂林市541002)C T 仿真內(nèi)窺鏡 (C T V ir tua l endo scop e 簡稱: C TV E ) 技術(shù)是以螺旋 C T 資料為資源, 采用特殊的計算機軟件對空腔器 官內(nèi)表面具有相同像素值的部分進行立體重建, 以模擬光學(xué)纖維內(nèi)窺鏡效果的方式來顯示其內(nèi)腔的結(jié)構(gòu), 并附加偽彩著 色, 以獲得人體腔道內(nèi)三維或動態(tài)三維解剖學(xué)圖像的一種方法, 1994 年 V in ing 1 等首先報道了 C TV E 成像技術(shù)在結(jié)腸及 支氣管病變診斷中的應(yīng)用后, 此項技術(shù)的應(yīng)用范圍逐漸拓寬。近年來國內(nèi)的一些醫(yī)療機構(gòu)已開展了這方面的工作, 并取得 了一定的經(jīng)驗。咽動作; 氣管支氣管掃描時患者屏氣。鼻腔檢查時為了消除可逆的鼻腔充血和粘液分泌, 可在 C T 掃描前使用滴鼻劑14 。2 C TV E 技術(shù)臨床應(yīng)用現(xiàn)狀2. 1 支氣管 C TV E提供