第七章 植物生長物質(zhì)1_第1頁
第七章 植物生長物質(zhì)1_第2頁
第七章 植物生長物質(zhì)1_第3頁
第七章 植物生長物質(zhì)1_第4頁
第七章 植物生長物質(zhì)1_第5頁
已閱讀5頁,還剩96頁未讀 繼續(xù)免費閱讀

下載本文檔

版權(quán)說明:本文檔由用戶提供并上傳,收益歸屬內(nèi)容提供方,若內(nèi)容存在侵權(quán),請進行舉報或認領

文檔簡介

1、第七章第七章 植物生長物質(zhì)植物生長物質(zhì)第一節(jié)第一節(jié) 植物生長物質(zhì)的概念和研究方法植物生長物質(zhì)的概念和研究方法一、植物生長物質(zhì)的概念及其種類一、植物生長物質(zhì)的概念及其種類 部分激素異常導致的癥狀:部分激素異常導致的癥狀:巨人癥侏儒癥呆小癥巨人癥侏儒癥呆小癥 甲亢肢端肥大癥甲亢肢端肥大癥 大脖子病大脖子病植物生長物質(zhì)植物生長物質(zhì)(plant growth substances)(plant growth substances)是指是指植物激素、植物生長調(diào)節(jié)劑和植物體內(nèi)其它能植物激素、植物生長調(diào)節(jié)劑和植物體內(nèi)其它能調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的微量有機物。調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的微量有機物。植物激素植物激素(plan

2、t hormones)(plant hormones)是指在植物體合成的、是指在植物體合成的、通常從合成部位運往作用部位、對植物的生長通常從合成部位運往作用部位、對植物的生長發(fā)育具有顯著調(diào)節(jié)作用的微量有機物。發(fā)育具有顯著調(diào)節(jié)作用的微量有機物。植物生長調(diào)節(jié)劑植物生長調(diào)節(jié)劑(plant growth regulators)(plant growth regulators)。即凡是外用的,在微量條件下對植物的生長發(fā)即凡是外用的,在微量條件下對植物的生長發(fā)育具有調(diào)節(jié)控制的有機物叫植物生長調(diào)節(jié)劑。育具有調(diào)節(jié)控制的有機物叫植物生長調(diào)節(jié)劑。 植物激素和植物生長調(diào)節(jié)劑這兩個名詞常易混淆。植物激素和植物生長調(diào)節(jié)

3、劑這兩個名詞常易混淆。植物激素特點植物激素特點 1)1)內(nèi)生的;內(nèi)生的; 2)2)能從合成部位運往作用部位;能從合成部位運往作用部位; 3)3)在極低濃度在極低濃度( (1mol/kg1mol/kg) )下可調(diào)節(jié)植物的生理過程。下可調(diào)節(jié)植物的生理過程。 植物生長調(diào)節(jié)劑是人工合成的有機物或被提取出來植物生長調(diào)節(jié)劑是人工合成的有機物或被提取出來并施用于其它植物的天然植物激素。并施用于其它植物的天然植物激素。 此外,生長調(diào)節(jié)劑與除草劑和農(nóng)藥之間也沒有截然此外,生長調(diào)節(jié)劑與除草劑和農(nóng)藥之間也沒有截然的界限。例如,有些化合物的界限。例如,有些化合物( (如如2 2,4-D4-D、2 2,4 4,5-T5

4、-T等等) )在在高濃度時起除草作用,但在低濃度時有調(diào)節(jié)植物生理過高濃度時起除草作用,但在低濃度時有調(diào)節(jié)植物生理過程的活性;有些殺蟲劑程的活性;有些殺蟲劑( (如西維因如西維因) )和殺菌劑和殺菌劑( (如甲基氨基如甲基氨基甲酰甲酰) )也有類似生長調(diào)節(jié)劑的活性。所以,植物生長調(diào)節(jié)也有類似生長調(diào)節(jié)劑的活性。所以,植物生長調(diào)節(jié)劑是由多種多樣化合物組成的并無明確范圍的一類化合劑是由多種多樣化合物組成的并無明確范圍的一類化合物,只是因為當它們以極低濃度施用于植物時,具有調(diào)物,只是因為當它們以極低濃度施用于植物時,具有調(diào)節(jié)植物生理過程的活性,才被人們叫做生長調(diào)節(jié)劑。節(jié)植物生理過程的活性,才被人們叫做生

5、長調(diào)節(jié)劑。 目前公認的植物激素認的植物激素: : 生長素類生長素類赤霉素類赤霉素類細胞分裂素細胞分裂素乙烯乙烯脫落酸脫落酸促進生長促進生長促進器官成熟促進器官成熟抑制生長發(fā)育抑制生長發(fā)育Function of Plant Hormone二、研究植物生長物質(zhì)的方法二、研究植物生長物質(zhì)的方法 (一一)生物測定法生物測定法生物測定法是通過測定激素作用于植株或離體器官后所生物測定法是通過測定激素作用于植株或離體器官后所產(chǎn)生的生理生化效應的強度,從而推算植物激素含量的產(chǎn)生的生理生化效應的強度,從而推算植物激素含量的方法。方法。 (二二)物理和化學方法物理和化學方法 薄層層析薄層層析(thin layer

6、 chromatography,TLC)、氣相色譜氣相色譜(gas chromatography,GC)、高效液相層析高效液相層析(high performance liquid chromatography, HPLC) 質(zhì)譜分析質(zhì)譜分析(mass spectrography,MS)原理大都是基于不同物質(zhì)在不同介質(zhì)中有不原理大都是基于不同物質(zhì)在不同介質(zhì)中有不同的分配系數(shù)同的分配系數(shù) (三三)免疫分析法免疫分析法 第二節(jié)第二節(jié) 生長素類生長素類一、生長素的發(fā)現(xiàn)和種類一、生長素的發(fā)現(xiàn)和種類 1 1、生長素的研究歷史和化學性質(zhì):、生長素的研究歷史和化學性質(zhì):生長素生長素AuxinAuxin是最早發(fā)

7、現(xiàn)的一種植物激素。是最早發(fā)現(xiàn)的一種植物激素。達爾文達爾文 18801880(研究金絲雀(研究金絲雀虉?zhí)埐莶軵halaris canariensis 的的向光性向光性) 丹麥人丹麥人 P. Boysen-Jensen 1913 (P. Boysen-Jensen 1913 (燕麥)燕麥)荷蘭荷蘭 Frits Went (Frits Went (燕麥燕麥) 1928 ) 1928 命名命名auxin, auxin, 來自希臘字來自希臘字auxein,auxein,意生長意生長, ,荷蘭科學家從玉米油、根霉、麥芽等分離荷蘭科學家從玉米油、根霉、麥芽等分離出吲哚乙酸出吲哚乙酸(IAA) 1934(IA

8、A) 1934現(xiàn)已證明,植物體中生長素類物質(zhì)以現(xiàn)已證明,植物體中生長素類物質(zhì)以IAA最普遍,細菌、最普遍,細菌、真菌、藻類、蕨類、和種子植物中都有。除真菌、藻類、蕨類、和種子植物中都有。除IAA外,植物外,植物體內(nèi)還有其他生長素類物質(zhì)體內(nèi)還有其他生長素類物質(zhì)明膠明膠云母云母錫箔錫箔錫箔帽錫箔帽透明帽透明帽生長素發(fā)現(xiàn)的一些關(guān)鍵實驗生長素發(fā)現(xiàn)的一些關(guān)鍵實驗有關(guān)向光性的早期實驗生長素發(fā)現(xiàn)的一些關(guān)鍵實驗生長素發(fā)現(xiàn)的一些關(guān)鍵實驗Went 的實驗模擬了胚芽鞘的向光彎曲,他將這種促進生長的物質(zhì)命名為生長素。向光性生長是由于生長素的不均勻分布所致,背光側(cè)的植物細胞因生長素導致細胞伸長加快,向光彎曲。具有生長素

9、活性的生長物質(zhì)具有生長素活性的生長物質(zhì)(A)和抗生長素類物質(zhì)和抗生長素類物質(zhì)(B) 二、生長素的代謝二、生長素的代謝(一)生長素的分布與運輸(一)生長素的分布與運輸 1.分布分布 含量很低,一般每克鮮重為含量很低,一般每克鮮重為10100ng。各種器官中都。各種器官中都有生長素的分布,集中在生長旺盛的部位。有生長素的分布,集中在生長旺盛的部位。 黃化燕麥幼苗中生長素的分布黃化燕麥幼苗中生長素的分布 2.運輸運輸 生長素只能從植物的形態(tài)學上端向下端運輸。生長素只能從植物的形態(tài)學上端向下端運輸。生長素極性運輸?shù)乃俣群屯ǖ郎L素極性運輸?shù)乃俣群屯ǖ?速度速度: :生長素在不同植物體內(nèi)的運輸速度不盡相

10、生長素在不同植物體內(nèi)的運輸速度不盡相同,一般為同,一般為0.50.51.51.5厘米厘米/ /小時。小時。 通道通道: :生長素的運輸是一個需能的逆濃度梯度的生長素的運輸是一個需能的逆濃度梯度的過程。因為生長素的運輸速度比韌皮部篩管中蔗糖的過程。因為生長素的運輸速度比韌皮部篩管中蔗糖的運輸速度運輸速度(50(50100100厘米厘米/ /小時小時) )慢得多,再加之生長素慢得多,再加之生長素在莖尖是向下運輸?shù)?,而光合產(chǎn)物在莖尖則是向上運在莖尖是向下運輸?shù)?,而光合產(chǎn)物在莖尖則是向上運輸?shù)?,所以,生長素不象是通過篩管進行運輸?shù)?。木輸?shù)?,所以,生長素不象是通過篩管進行運輸?shù)?。木質(zhì)部也不象是生長素極性

11、運輸?shù)耐ǖ?,因為在這里的質(zhì)部也不象是生長素極性運輸?shù)耐ǖ?,因為在這里的液流是向上的,而生長素的運輸是向下的,且無生命液流是向上的,而生長素的運輸是向下的,且無生命的木質(zhì)部也不可能為生長素的極性運輸提供能量。通的木質(zhì)部也不可能為生長素的極性運輸提供能量。通過過1414C-IAAC-IAA實驗證明,實驗證明,生長素在植物體內(nèi)的極性運輸通生長素在植物體內(nèi)的極性運輸通道主要是形成層。道主要是形成層。人工合成的生長素類的化學物質(zhì),在植物體內(nèi)也表現(xiàn)出人工合成的生長素類的化學物質(zhì),在植物體內(nèi)也表現(xiàn)出極性運輸,且活性越強,極性運輸也越強。極性運輸,且活性越強,極性運輸也越強。 (二二)生長素的代謝生長素的代謝

12、1.生長素的生物合成生長素的生物合成 色氨酸色氨酸(tryptophan)轉(zhuǎn)變來的。轉(zhuǎn)變來的。色氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)樯L素時,其側(cè)鏈要經(jīng)過轉(zhuǎn)氨、脫羧、氧化色氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)樯L素時,其側(cè)鏈要經(jīng)過轉(zhuǎn)氨、脫羧、氧化等反應。等反應。 主要代謝途徑主要代謝途徑3.3.生長素的代謝生長素的代謝3.1 3.1 生長素的生物合成生長素的生物合成 合成前體合成前體: :生長素生物合成的前體是色氨酸。生長素生物合成的前體是色氨酸。 吲哚乙醛吲哚乙醛 合成途徑合成途徑: : 吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸( (大多數(shù)植物大多數(shù)植物) ) 吲哚乙腈吲哚乙腈( (十字花科植物十字花科植物) ) 合成部位合成部位: :植物的莖端分生組織、禾本科

13、植物的芽鞘植物的莖端分生組織、禾本科植物的芽鞘 尖端、胚和正在擴展的葉等是尖端、胚和正在擴展的葉等是IAAIAA的主要合的主要合 成部位。用離體根的組織培養(yǎng)證明根尖也成部位。用離體根的組織培養(yǎng)證明根尖也 能合成能合成IAAIAA。 3.2 3.2 生長素在植物體內(nèi)的結(jié)合與生長素在植物體內(nèi)的結(jié)合與降解降解 植物體內(nèi)具活性的生長素植物體內(nèi)具活性的生長素濃度一般都保持在最適范圍內(nèi),濃度一般都保持在最適范圍內(nèi),對多余的生長素對多余的生長素(IAA)(IAA),一般,一般是通過結(jié)合是通過結(jié)合( (鈍化鈍化) )和降解進行和降解進行自動處理。自動處理。a.a.生長素在植物體內(nèi)的結(jié)合生長素在植物體內(nèi)的結(jié)合

14、植物體內(nèi)生物合成的植物體內(nèi)生物合成的IAAIAA可與細胞內(nèi)的有機化合物進行可與細胞內(nèi)的有機化合物進行結(jié)合而形成束縛型的生長素。結(jié)合而形成束縛型的生長素。約占總量的約占總量的50%50%90%90%。無生理。無生理活性,沒有極性運輸。活性,沒有極性運輸。 束縛型生長素束縛型生長素IAA-IAA-葡萄糖葡萄糖和和IAA-IAA-肌醇是肌醇是IAAIAA的暫時貯藏的暫時貯藏形式,形式,IAA-IAA-天冬氨酸是天冬氨酸是IAAIAA的的長期貯藏形式。長期貯藏形式。IAA可與細胞內(nèi)的可與細胞內(nèi)的糖、氨基酸等結(jié)合糖、氨基酸等結(jié)合而形成束縛型生長而形成束縛型生長素素(bound auxin)束束縛型生長素

15、在植物縛型生長素在植物體內(nèi)的作用可能有體內(nèi)的作用可能有下列幾個方面:下列幾個方面:作為貯藏形式作為貯藏形式 作為運輸形式作為運輸形式解毒作用解毒作用 防止氧化防止氧化 調(diào)節(jié)游離型生長調(diào)節(jié)游離型生長素含量素含量 b.b.生長素在植物體內(nèi)的降解生長素在植物體內(nèi)的降解 兩條途徑兩條途徑 酶氧化降解酶氧化降解是是IAAIAA的主要降解過程,吲哚乙酸氧化酶是的主要降解過程,吲哚乙酸氧化酶是一種含一種含F(xiàn)eFe的血紅蛋白。的血紅蛋白。IAAIAA經(jīng)經(jīng)IAAIAA氧化酶催化降解的主要產(chǎn)物氧化酶催化降解的主要產(chǎn)物是是3-3-亞甲基氧代吲哚,有時也通過另一條途徑產(chǎn)生吲哚醛。亞甲基氧代吲哚,有時也通過另一條途徑產(chǎn)

16、生吲哚醛。IAAIAA的酶促氧化包括釋放的酶促氧化包括釋放COCO2 2和消耗等摩爾的和消耗等摩爾的O O2 2。IAAIAA氧化酶氧化酶的活性需要兩個輔助因子,即的活性需要兩個輔助因子,即MnMn2+2+和一元酚化合物。植物體和一元酚化合物。植物體內(nèi)天然的內(nèi)天然的IAAIAA氧化酶輔助因子有對氧化酶輔助因子有對- -香豆酸、香豆酸、4-4-羥苯甲酸和堪羥苯甲酸和堪菲醇等;抑制劑有咖啡酸、綠原酸、兒茶酚和櫟精等。菲醇等;抑制劑有咖啡酸、綠原酸、兒茶酚和櫟精等。 IAAIAA的光氧化的光氧化產(chǎn)物和酶氧化產(chǎn)物相同。但產(chǎn)物和酶氧化產(chǎn)物相同。但IAAIAA的光氧化的光氧化過程需要相對較大的光劑量。光氧

17、化的生理意義沒有酶氧化過程需要相對較大的光劑量。光氧化的生理意義沒有酶氧化的大,但在配制的大,但在配制IAAIAA水溶液或從植物體提取水溶液或從植物體提取IAAIAA時要注意光氧時要注意光氧化問題。水溶液中的化問題。水溶液中的IAAIAA照光很快分解,在有天然色素照光很快分解,在有天然色素( (可能可能是核黃素或紫黃質(zhì)是核黃素或紫黃質(zhì)) )或合成色素存在的情況下,其光氧化作或合成色素存在的情況下,其光氧化作用將大大加速。這種情況表明,在自然條件下很可能是植物用將大大加速。這種情況表明,在自然條件下很可能是植物體內(nèi)的色素吸收光能促進了體內(nèi)的色素吸收光能促進了IAAIAA的氧化。的氧化。三、生長素

18、的生理效應三、生長素的生理效應 影響細胞的伸長、分裂和分化(細胞水平)影響細胞的伸長、分裂和分化(細胞水平) 與生長素的濃度、植物種類、器官、細胞的年齡與生長素的濃度、植物種類、器官、細胞的年齡等因素有關(guān)。等因素有關(guān)。 影響營養(yǎng)器官和生殖器官的生長、成熟和衰老(器影響營養(yǎng)器官和生殖器官的生長、成熟和衰老(器官水平)官水平) 與向性、頂芽優(yōu)勢、果實發(fā)育有關(guān)。與向性、頂芽優(yōu)勢、果實發(fā)育有關(guān)。 促進作用促進作用 細胞分裂、莖伸長、雌花增加等細胞分裂、莖伸長、雌花增加等抑制作用抑制作用 抑制花朵脫落、側(cè)枝形成、葉衰老等抑制花朵脫落、側(cè)枝形成、葉衰老等(一一) 促進生長促進生長 生長素對生長的作用有三個

19、特點:生長素對生長的作用有三個特點:1.雙重作用生長素在較低濃度下促進生長,高濃雙重作用生長素在較低濃度下促進生長,高濃度時則抑制生長。度時則抑制生長。2.不同器官對生長素的敏感程度不同不同器官對生長素的敏感程度不同 根對生長素最為敏感,其最適濃度大約為根對生長素最為敏感,其最適濃度大約為10-10mol/L,莖最不敏感,其最適濃度高達,莖最不敏感,其最適濃度高達210-5mol/L,而芽則處于根與莖之間,其最適濃度約,而芽則處于根與莖之間,其最適濃度約為為10-8mol/L。由于根對生長素十分敏感,所以。由于根對生長素十分敏感,所以濃度稍高就超最適濃度而起抑制作用。濃度稍高就超最適濃度而起抑

20、制作用。3.生長素對離體器官的生長具有明顯的促進作用,生長素對離體器官的生長具有明顯的促進作用,而對整株植株效果不太好。而對整株植株效果不太好。(二二) 促進插條不定根的形成促進插條不定根的形成 (三)對養(yǎng)分的調(diào)運作用(三)對養(yǎng)分的調(diào)運作用 生長素具有很強的調(diào)生長素具有很強的調(diào)運養(yǎng)分的效應,因而運養(yǎng)分的效應,因而可作為創(chuàng)造可作為創(chuàng)造“庫庫”的的工具。天竺葵葉片進工具。天竺葵葉片進行的試驗證明了生長行的試驗證明了生長素的這種效應。從圖素的這種效應。從圖中可以看出,中可以看出,14C標標記的葡萄糖向著記的葡萄糖向著IAA濃度高的地方移動。濃度高的地方移動。IAAIAA對草莓對草莓“果實果實”的影響

21、的影響A.A.草莓的草莓的“果實果實”實際是一個膨大的花柱,其膨大是由其內(nèi)的實際是一個膨大的花柱,其膨大是由其內(nèi)的“種子種子”生成的生長素調(diào)生成的生長素調(diào)節(jié)的,這些節(jié)的,這些“種子種子”其實是瘦果其實是瘦果真正的果實。真正的果實。B.B.當將瘦果去除時,花柱就不能正當將瘦果去除時,花柱就不能正常發(fā)育。常發(fā)育。C.C.用用IAAIAA噴施沒有瘦果的花柱時,其又能膨大。噴施沒有瘦果的花柱時,其又能膨大。 (四四) 生長素的其它效應生長素的其它效應 促進菠蘿開花、引起頂端優(yōu)勢促進菠蘿開花、引起頂端優(yōu)勢(即頂芽對側(cè)芽生長的抑制即頂芽對側(cè)芽生長的抑制)、誘導雌花分化誘導雌花分化(但效果不如乙烯但效果不如

22、乙烯)、促進形成層細胞向木質(zhì)、促進形成層細胞向木質(zhì)部細胞分化、促進光合產(chǎn)物的運輸、葉片的擴大和氣孔的部細胞分化、促進光合產(chǎn)物的運輸、葉片的擴大和氣孔的開放開放 生長素抑制了菜豆植物株中腋芽的生長生長素抑制了菜豆植物株中腋芽的生長 四、生長素的作用機理四、生長素的作用機理(一)酸生長理論(一)酸生長理論 1970年,雷利和克萊蘭年,雷利和克萊蘭(Rayle和和Cleland) 提出酸生長理論。其要點如下:提出酸生長理論。其要點如下:1.原生質(zhì)膜上存在著非活化的質(zhì)子原生質(zhì)膜上存在著非活化的質(zhì)子(H+)泵泵(H+-ATP酶酶),生長素,生長素作為泵的變構(gòu)效應劑,與泵蛋白結(jié)合后使其活化;作為泵的變構(gòu)效

23、應劑,與泵蛋白結(jié)合后使其活化;2.活化了的質(zhì)子泵消耗能量活化了的質(zhì)子泵消耗能量(ATP)將細胞內(nèi)的氫離子將細胞內(nèi)的氫離子(H+)泵到細泵到細胞壁中,導致細胞壁基質(zhì)溶液的胞壁中,導致細胞壁基質(zhì)溶液的pH下降;下降;3.在酸性條件下,在酸性條件下,H+一方面使細胞壁中對酸不穩(wěn)定的鍵斷裂,一方面使細胞壁中對酸不穩(wěn)定的鍵斷裂,另一方面使細胞壁中的某些多糖水解酶被活化或增加,從而使另一方面使細胞壁中的某些多糖水解酶被活化或增加,從而使連接木葡聚糖與纖維素微纖絲之間的鍵斷裂,細胞壁變軟;連接木葡聚糖與纖維素微纖絲之間的鍵斷裂,細胞壁變軟;4.細胞壁變軟后,細胞的壓力勢下降,從而導致細胞的水勢下細胞壁變軟后

24、,細胞的壓力勢下降,從而導致細胞的水勢下降,細胞吸水,體積增大而發(fā)生不可逆伸長。降,細胞吸水,體積增大而發(fā)生不可逆伸長。 由于生長素與由于生長素與H+-ATP酶的結(jié)合和酶的結(jié)合和H+的分泌都需要一定的時的分泌都需要一定的時間,所以生長素所引起伸長的滯后期間,所以生長素所引起伸長的滯后期(1015分鐘分鐘)比酸所引起伸比酸所引起伸長的滯后期長的滯后期(1分鐘分鐘)長。此外,生長素誘導的細胞伸長生長是一長。此外,生長素誘導的細胞伸長生長是一個需能過程,只有對活細胞才有效。個需能過程,只有對活細胞才有效。 IAA的極性運輸和酸生長假說的極性運輸和酸生長假說細胞壁環(huán)境酸化后,一些細胞壁中的酶被激活細胞

25、壁環(huán)境酸化后,一些細胞壁中的酶被激活在酸性環(huán)境中,對酸不穩(wěn)定的鍵(在酸性環(huán)境中,對酸不穩(wěn)定的鍵(H鍵)易斷裂鍵)易斷裂細胞壁多糖分子間交織點破裂,聯(lián)系松弛,細胞細胞壁多糖分子間交織點破裂,聯(lián)系松弛,細胞壁可塑性增加。壁可塑性增加。 1) 1) 受體受體 2) 2) 信號轉(zhuǎn)導信號轉(zhuǎn)導IP3 , Ca2-CaM是生長素信號轉(zhuǎn)導系統(tǒng)的組成是生長素信號轉(zhuǎn)導系統(tǒng)的組成 3) 3) 促進核酸、蛋白質(zhì)的合成促進核酸、蛋白質(zhì)的合成(二)基因活化學說(二)基因活化學說生長素對雙子葉植物生長作用模式圖 綜上所述,生長素一方面活化質(zhì)膜上的綜上所述,生長素一方面活化質(zhì)膜上的ATPATP酶,促使細胞壁環(huán)境酶,促使細胞壁

26、環(huán)境酸化,增加可塑性,從而增加細胞滲透吸水的能力,液泡不斷增大,酸化,增加可塑性,從而增加細胞滲透吸水的能力,液泡不斷增大,細胞體積也加大;另一方面,生長素促進細胞體積也加大;另一方面,生長素促進RNARNA和蛋白質(zhì)的合成,為和蛋白質(zhì)的合成,為原生質(zhì)體和細胞壁的合成提供原料,保持永久性生長。原生質(zhì)體和細胞壁的合成提供原料,保持永久性生長。 生長素對細胞伸展的影響生長素對細胞伸展的影響促進插枝生根:IBA、NAA、2,4-D阻止器官脫落:NAA、2,4-D促進結(jié)實: 2,4-D促進菠蘿開花:NAA、2,4-D第三節(jié)赤霉素類第三節(jié)赤霉素類一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)及其種類一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)及其種類 赤霉素赤霉

27、素(gibberellin,GA) ,它是指具有赤霉烷骨架,它是指具有赤霉烷骨架,能剌激細胞分裂和伸長的一類化合物的總稱。能剌激細胞分裂和伸長的一類化合物的總稱。 赤赤霉霉素素的的結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu) 赤霉素的發(fā)現(xiàn)赤霉素的發(fā)現(xiàn) 赤霉素赤霉素(gibberellin,GA)(gibberellin,GA)是在研究水稻惡苗病時發(fā)是在研究水稻惡苗病時發(fā)現(xiàn)的,它是對具有赤霉烷骨架,并具有能刺激細胞分裂現(xiàn)的,它是對具有赤霉烷骨架,并具有能刺激細胞分裂或伸長、或二者兼有的一類化合物的總稱?;蛏扉L、或二者兼有的一類化合物的總稱。 二十世紀初日本的研究發(fā)現(xiàn),引起水稻惡苗病的是二十世紀初日本的研究發(fā)現(xiàn),引起水稻惡苗病的是一

28、種真菌(赤霉菌)。一種真菌(赤霉菌)。19351935年日本科學家藪田從產(chǎn)生惡年日本科學家藪田從產(chǎn)生惡苗病的真菌中分離得到了這種促進生長的非結(jié)晶純固體,苗病的真菌中分離得到了這種促進生長的非結(jié)晶純固體,并稱之為赤霉素。并稱之為赤霉素。19381938年藪田和住木又從赤霉菌培養(yǎng)基年藪田和住木又從赤霉菌培養(yǎng)基的過濾液中分離出了兩種具有生物活性的結(jié)晶,并命名的過濾液中分離出了兩種具有生物活性的結(jié)晶,并命名為為“赤霉素赤霉素A”A”和和“赤霉素赤霉素B”B”。 19541954年英、美的科學家年英、美的科學家從真菌培養(yǎng)液中首次獲得了這種物質(zhì)的化學純產(chǎn)品,稱從真菌培養(yǎng)液中首次獲得了這種物質(zhì)的化學純產(chǎn)品,

29、稱之為赤霉酸或赤霉素之為赤霉酸或赤霉素X X。后來發(fā)現(xiàn)赤霉素廣泛分布于植物。后來發(fā)現(xiàn)赤霉素廣泛分布于植物界。到界。到19981998年為止,已發(fā)現(xiàn)年為止,已發(fā)現(xiàn)121121種赤霉素,并按其發(fā)現(xiàn)的種赤霉素,并按其發(fā)現(xiàn)的先后次序?qū)⑵鋵憺橄群蟠涡驅(qū)⑵鋵憺镚AGA1 1、GAGA2 2、GAGA3 3GAGA121121。因此,赤霉。因此,赤霉素是植物激素中種類最多的一種激素。素是植物激素中種類最多的一種激素。(二)赤霉素的種類和化學結(jié)構(gòu)(二)赤霉素的種類和化學結(jié)構(gòu)赤霉素的種類很多,它們廣泛分布于植物界赤霉素的種類很多,它們廣泛分布于植物界 被子植物、被子植物、裸子植物、蕨類植物、褐藻、綠藻、真菌和細

30、菌中都裸子植物、蕨類植物、褐藻、綠藻、真菌和細菌中都發(fā)現(xiàn)有赤霉素。發(fā)現(xiàn)有赤霉素。 赤霉素的種類雖然很多,但都是以赤霉烷赤霉素的種類雖然很多,但都是以赤霉烷(gibberellane)為骨架的衍生物。為骨架的衍生物。 赤霉素是一種雙萜,由四個異戊二烯單位組成,有四赤霉素是一種雙萜,由四個異戊二烯單位組成,有四個環(huán),其碳原子的編號如圖個環(huán),其碳原子的編號如圖 A A、B B、C C、D D四個環(huán)對赤霉素的活性都是必要的,環(huán)上四個環(huán)對赤霉素的活性都是必要的,環(huán)上各基團的種種變化就形成了各種不同的赤霉素,但所各基團的種種變化就形成了各種不同的赤霉素,但所有有活性的赤霉素的第七位碳均為羧基。有有活性的赤

31、霉素的第七位碳均為羧基。二、赤霉素的生物合成與運輸二、赤霉素的生物合成與運輸( (一一) )生物合成生物合成合成前體合成前體:GA:GA的生物合成前體為甲瓦龍酸的生物合成前體為甲瓦龍酸(mevalonic acid ,MVA)(mevalonic acid ,MVA),也叫甲羥戊酸。,也叫甲羥戊酸。 合成途徑合成途徑:MVA:MVA經(jīng)過一系列中間過程經(jīng)過一系列中間過程( (包括環(huán)化包括環(huán)化) )形成貝殼杉烯;后者經(jīng)形成貝殼杉烯;后者經(jīng)GA12-GA12-醛轉(zhuǎn)化生成一系列不醛轉(zhuǎn)化生成一系列不同的同的GAGA。各種。各種GAGA相互之間還可轉(zhuǎn)化,所以大部分植相互之間還可轉(zhuǎn)化,所以大部分植物體內(nèi)都含

32、有多種赤霉素。物體內(nèi)都含有多種赤霉素。 合成場所合成場所: :頂端幼嫩部分,正在發(fā)育的種子是頂端幼嫩部分,正在發(fā)育的種子是GAGA的豐富來源。一般來說,生殖器官中所含的的豐富來源。一般來說,生殖器官中所含的GAGA比營比營養(yǎng)器官中的高。養(yǎng)器官中的高。 1. 從異戊烯焦磷酸從異戊烯焦磷酸(isopentenyl pyrophosphate)到貝殼杉烯到貝殼杉烯(ent-kaurene)階段階段 2.從貝殼杉烯到從貝殼杉烯到GA12醛醛(GA12-aldehyde)階段階段 3.由由GA12醛轉(zhuǎn)化成其它醛轉(zhuǎn)化成其它GA的階段的階段 植物體內(nèi)合成植物體內(nèi)合成GA的場所是頂端幼嫩部分,如根尖和莖尖,的

33、場所是頂端幼嫩部分,如根尖和莖尖,也包括生長中的種子和果實,其中正在發(fā)育的種子是也包括生長中的種子和果實,其中正在發(fā)育的種子是GA的豐富來源。的豐富來源。 (二)運輸(二)運輸 GA在植物體內(nèi)的在植物體內(nèi)的運輸沒有極性運輸沒有極性,可以雙向運輸。,可以雙向運輸。根尖合成的GA通過木質(zhì)部向上運輸,而葉原基產(chǎn)生的GA則通過韌皮部向下運輸,其運輸速度與光合產(chǎn)物相同,為50100厘米/小時。 GA合成以后在體內(nèi)的合成以后在體內(nèi)的降解很慢降解很慢,然而卻很容易轉(zhuǎn),然而卻很容易轉(zhuǎn)變成無生物活性的變成無生物活性的束縛型束縛型GA(conjugated gibberellin)。束縛型束縛型GA主要有主要有G

34、A-葡萄糖酯和葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷等。葡萄糖苷等。束縛型束縛型GA是是GA的貯藏和運輸形式的貯藏和運輸形式 三、赤霉素的生理效應三、赤霉素的生理效應(一)促進莖的伸長生長(一)促進莖的伸長生長 促進細胞的伸長促進細胞的伸長 1.1.促進整株植物生長促進整株植物生長 尤其是對矮生突變品種的效果特別明尤其是對矮生突變品種的效果特別明 。 GA GA3 3對矮生豌豆的影響對矮生豌豆的影響圖中左為矮生突變體,右圖中左為矮生突變體,右為施用為施用GA3植株長高至正植株長高至正常植株的高度常植株的高度 2. 2. 促進節(jié)間的伸長促進節(jié)間的伸長3.3.不存在超最適濃度的抑制作用不存在超最適濃度的抑制作用

35、 4.4.不同植物種和品種對不同植物種和品種對GAGA的反應有很大的差異的反應有很大的差異 在蔬菜(芹菜、萵苣、韭菜)、牧草、茶和苧麻等作在蔬菜(芹菜、萵苣、韭菜)、牧草、茶和苧麻等作物上使用物上使用GAGA,可獲得高產(chǎn),可獲得高產(chǎn) (二)誘導開花(二)誘導開花 (三)打破休眠(三)打破休眠 萵苣、煙草、紫蘇、李和蘋果等的種子,萵苣、煙草、紫蘇、李和蘋果等的種子,GA可可代替光照和低溫打破休眠,這是因為代替光照和低溫打破休眠,這是因為GA可誘導可誘導-淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶的合成,催化種子淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶的合成,催化種子內(nèi)貯藏物質(zhì)的降解,以供胚的生長發(fā)育所需。內(nèi)貯藏物質(zhì)的降解,以

36、供胚的生長發(fā)育所需。 (四)促進雄花分化(四)促進雄花分化 (五)其它生理效應(五)其它生理效應 GA還可加強還可加強IAA對養(yǎng)分的動員效應,促進某些植物坐對養(yǎng)分的動員效應,促進某些植物坐果和單性結(jié)實、延緩葉片衰老。果和單性結(jié)實、延緩葉片衰老。 四、赤霉素的作用機理四、赤霉素的作用機理(一)(一)GA與酶的合成與酶的合成 GA誘導禾谷類種子誘導禾谷類種子-淀粉酶淀粉酶的形成。的形成。 GAGA對大麥糊粉層產(chǎn)生對大麥糊粉層產(chǎn)生的的-淀粉酶的影響淀粉酶的影響 糊粉層糊粉層小麥籽??v剖面示意圖及水解酶的合成與小麥籽??v剖面示意圖及水解酶的合成與GAGA的關(guān)系的關(guān)系 (二)(二)GAGA調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)IAA

37、IAA水平水平 GA可使內(nèi)源可使內(nèi)源IAA的水平增高的水平增高(1)GA降低了降低了IAA氧化酶的活性,氧化酶的活性,(2)GA促進蛋白質(zhì)水解,促進蛋白質(zhì)水解,IAA的合成前體的合成前體(色氨酸色氨酸)增多。增多。(3)GA還促進束縛型還促進束縛型IAA釋放出游離型釋放出游離型IAA。 第四節(jié)細胞分裂素類第四節(jié)細胞分裂素類一、細胞分裂素的發(fā)現(xiàn)和種類一、細胞分裂素的發(fā)現(xiàn)和種類 細胞分裂素類則是以促進細胞分裂為主的一類植物激素細胞分裂素類則是以促進細胞分裂為主的一類植物激素 (一一)細胞分裂素的發(fā)現(xiàn)細胞分裂素的發(fā)現(xiàn) 組織培養(yǎng)中發(fā)現(xiàn)有促進細胞分裂的物質(zhì)。組織培養(yǎng)中發(fā)現(xiàn)有促進細胞分裂的物質(zhì)。細胞分裂素

38、細胞分裂素(cytokinin, CTK,CK) 來源于植物的、其生理活性類似于激動素的化合物來源于植物的、其生理活性類似于激動素的化合物細胞分裂素都為腺嘌呤的衍生物細胞分裂素都為腺嘌呤的衍生物 (二)細胞分裂素的種類和結(jié)構(gòu)特點(二)細胞分裂素的種類和結(jié)構(gòu)特點 一類為游離態(tài)細胞分裂素;一類為游離態(tài)細胞分裂素; 另一類為結(jié)合態(tài)細胞分裂素;另一類為結(jié)合態(tài)細胞分裂素; 二、細胞分裂素的運輸與代謝二、細胞分裂素的運輸與代謝(一)含量與運輸(一)含量與運輸 在高等植物中細胞分裂素主要存在于可進行細胞分在高等植物中細胞分裂素主要存在于可進行細胞分裂的部位,如莖尖、根尖、未成熟的種子、萌發(fā)的種裂的部位,如莖

39、尖、根尖、未成熟的種子、萌發(fā)的種子和生長著的果實等。子和生長著的果實等。 細胞分裂素的合成部位是根尖。細胞分裂素的合成部位是根尖。 柯達柯達(Koda)等在培養(yǎng)石刁柏莖頂端時,發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)基和等在培養(yǎng)石刁柏莖頂端時,發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)基和莖中的細胞分裂素總量有所增加。莖中的細胞分裂素總量有所增加。 (二)細胞分裂素的代謝(二)細胞分裂素的代謝 細胞分裂素常常通過細胞分裂素常常通過糖基化、乙酰基糖基化、乙?;确绞睫D(zhuǎn)化為結(jié)合態(tài)形式。細胞分裂等方式轉(zhuǎn)化為結(jié)合態(tài)形式。細胞分裂素的結(jié)合態(tài)形式較為穩(wěn)定,適于貯藏或素的結(jié)合態(tài)形式較為穩(wěn)定,適于貯藏或運輸。運輸。 三、細胞分裂素的生理效應三、細胞分裂素的生理效應 (一

40、)促進細胞分裂(一)促進細胞分裂 (二)促進芽的分化(二)促進芽的分化 細胞分裂素細胞分裂素(激動素激動素)和生長素的相互作用控制著愈傷組和生長素的相互作用控制著愈傷組織根、芽的形成??椄?、芽的形成。當培養(yǎng)基中當培養(yǎng)基中CTK/IAA的比值高的比值高時,愈傷組時,愈傷組織織形成芽形成芽;當當CTK/IAA的比值低的比值低時,愈傷組織時,愈傷組織形成根形成根;如二者的濃度相等,則愈傷組織保持生長而不分化;如二者的濃度相等,則愈傷組織保持生長而不分化; (三)促進細胞擴大(三)促進細胞擴大 細胞分裂素可促進一些雙子葉植物如菜豆、蘿卜的子葉細胞分裂素可促進一些雙子葉植物如菜豆、蘿卜的子葉或葉圓片擴大

41、或葉圓片擴大 。細胞分裂素對蘿卜子葉膨大的作用細胞分裂素對蘿卜子葉膨大的作用本實驗描述了光和細胞分裂素的作用是加性的。本實驗描述了光和細胞分裂素的作用是加性的。T0表示實驗開始之前萌發(fā)的蘿卜表示實驗開始之前萌發(fā)的蘿卜幼苗,離體的子葉在加或不加幼苗,離體的子葉在加或不加2.5mM玉米素的情況下在暗中或光下培養(yǎng)三天玉米素的情況下在暗中或光下培養(yǎng)三天(T3)。結(jié)果表明,在暗中或光下,玉米素處理的子葉都比對照子葉明顯膨大。)。結(jié)果表明,在暗中或光下,玉米素處理的子葉都比對照子葉明顯膨大。 (四)促進側(cè)芽發(fā)育,消除頂端優(yōu)勢(四)促進側(cè)芽發(fā)育,消除頂端優(yōu)勢 細胞分裂素刺激側(cè)枝的形成(五)延緩葉片衰老(五)

42、延緩葉片衰老 激動素的保綠作用及對物質(zhì)運輸?shù)挠绊懠铀氐谋>G作用及對物質(zhì)運輸?shù)挠绊?(六六) 打破種子休眠打破種子休眠 四、細胞分裂素的作用機理四、細胞分裂素的作用機理(一)細胞分裂素結(jié)合蛋白(一)細胞分裂素結(jié)合蛋白 高度專一性和高親和力的細胞分裂素結(jié)合蛋白高度專一性和高親和力的細胞分裂素結(jié)合蛋白 (二)細胞分裂素對轉(zhuǎn)錄和翻譯的控制(二)細胞分裂素對轉(zhuǎn)錄和翻譯的控制 1、激動素能與染色質(zhì)結(jié)合,調(diào)節(jié)基因活性,促進、激動素能與染色質(zhì)結(jié)合,調(diào)節(jié)基因活性,促進RNA合成。合成。2、細胞分裂素有可能通過它在、細胞分裂素有可能通過它在tRNA上的功能,在翻譯上的功能,在翻譯水平發(fā)揮調(diào)節(jié)作用。水平發(fā)揮調(diào)節(jié)作

43、用。3、細胞分裂素還存在于核糖體上,促進核糖體與、細胞分裂素還存在于核糖體上,促進核糖體與mRNA結(jié)合,形成多核糖體,加快翻譯速度,形成新的結(jié)合,形成多核糖體,加快翻譯速度,形成新的蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) (三)細胞分裂素與鈣信使的關(guān)系(三)細胞分裂素與鈣信使的關(guān)系 細胞分裂素的作用可能與鈣密切相關(guān)細胞分裂素的作用可能與鈣密切相關(guān) ,鈣與細胞分裂,鈣與細胞分裂素表現(xiàn)相似的或相互增強的效果。素表現(xiàn)相似的或相互增強的效果。 第五節(jié)第五節(jié) 脫落酸脫落酸 19651965年確定其化學結(jié)構(gòu),年確定其化學結(jié)構(gòu),19671967年統(tǒng)一稱之為脫落酸。年統(tǒng)一稱之為脫落酸。一、脫落酸的發(fā)現(xiàn)和性質(zhì)一、脫落酸的發(fā)現(xiàn)和性質(zhì)(一)

44、脫落酸的發(fā)現(xiàn)(一)脫落酸的發(fā)現(xiàn) 脫落酸脫落酸(abscisic acid,ABA)是指能引起芽休眠、是指能引起芽休眠、葉子脫落和抑制生長等生理作用的植物激素。葉子脫落和抑制生長等生理作用的植物激素。 (二)(二)ABA的結(jié)構(gòu)特點的結(jié)構(gòu)特點 ABA是以異戊二烯為基本單位的倍半萜羧酸。是以異戊二烯為基本單位的倍半萜羧酸。 (三三) ABA的分布與運輸?shù)姆植寂c運輸 脫落酸存在于全部維管植物中,包括被子植物、裸子植脫落酸存在于全部維管植物中,包括被子植物、裸子植物和蕨類植物。物和蕨類植物。在將要脫落或進入休眠的在將要脫落或進入休眠的器官和組織中較多,在逆境條器官和組織中較多,在逆境條件件下下ABA含量

45、會迅速增多。含量會迅速增多。脫落酸運輸不具有極性。脫落酸運輸不具有極性。 二、脫落酸的代謝二、脫落酸的代謝脫落酸的合成部位主要是根冠脫落酸的合成部位主要是根冠和萎蔫的葉片,在莖、種子、和萎蔫的葉片,在莖、種子、花和果等器官中也能合成脫落花和果等器官中也能合成脫落酸。酸。 (一)(一)ABAABA的生物合成的生物合成1.類萜途徑類萜途徑(terpenoid pathway) 2.類胡蘿卜素途徑類胡蘿卜素途徑(carotenoid pathway) (二)(二)ABA的鈍化的鈍化 ABA可與細胞內(nèi)單糖或氨基酸以共價鍵結(jié)合而失去活性。可與細胞內(nèi)單糖或氨基酸以共價鍵結(jié)合而失去活性。 (三)(三)ABA

46、的氧化的氧化 ABA的氧化產(chǎn)物是紅花菜豆酸的氧化產(chǎn)物是紅花菜豆酸(phaseic acid)和二氫紅花菜和二氫紅花菜豆酸豆酸(dihydrophaseic acid)。 三、脫落酸的生理效應三、脫落酸的生理效應 (一)促進休眠(一)促進休眠 (一)促進休眠(一)促進休眠 (一)促進休眠(一)促進休眠 (二)促進氣孔關(guān)閉(二)促進氣孔關(guān)閉 ABA可引起氣孔關(guān)閉,降低蒸騰,這是可引起氣孔關(guān)閉,降低蒸騰,這是ABA最重要的最重要的生理效應之一生理效應之一 。ABAABA促進氣孔的關(guān)閉促進氣孔的關(guān)閉A.培養(yǎng)在緩沖液中的蠶豆表皮培養(yǎng)在緩沖液中的蠶豆表皮B.緩沖液中加入緩沖液中加入ABA后幾分鐘內(nèi)氣孔就關(guān)

47、閉后幾分鐘內(nèi)氣孔就關(guān)閉 (三)抑制生長(三)抑制生長 能抑制整株植物或離體器官的生長,也能抑制種子的萌能抑制整株植物或離體器官的生長,也能抑制種子的萌發(fā)發(fā) ,具有可逆性。,具有可逆性。(四)促進脫落(四)促進脫落 (五五) 增加抗逆性增加抗逆性 干旱、寒冷、高溫、鹽漬和水澇等逆境都能使植干旱、寒冷、高溫、鹽漬和水澇等逆境都能使植物體內(nèi)物體內(nèi)ABA迅速增加,同時抗逆性增強。迅速增加,同時抗逆性增強。增加葉綠體的熱穩(wěn)定性;增加葉綠體的熱穩(wěn)定性;ABA可誘導某些酶的重新合成而增加植物的抗可誘導某些酶的重新合成而增加植物的抗冷性、抗?jié)承院涂果}性冷性、抗?jié)承院涂果}性 。 四、脫落酸的作用機理四、脫落酸的

48、作用機理 ABA不僅存在多種抑制效應,還有多種促進效應。不僅存在多種抑制效應,還有多種促進效應。與組織與細胞的與組織與細胞的ABA受體的性質(zhì)與數(shù)量的有關(guān)。受體的性質(zhì)與數(shù)量的有關(guān)。 (一)脫落酸結(jié)合蛋白(一)脫落酸結(jié)合蛋白 氣孔保衛(wèi)細胞內(nèi)氣孔保衛(wèi)細胞內(nèi)ABA結(jié)合蛋白質(zhì)具有受體功能結(jié)合蛋白質(zhì)具有受體功能 。(二)(二)ABA與與Ca2+CaM系統(tǒng)的系統(tǒng)的關(guān)系關(guān)系 1、ABA促進鴨跖草氣孔關(guān)閉有賴于可利用促進鴨跖草氣孔關(guān)閉有賴于可利用Ca2+的存在。的存在。2、ABA引起胞液引起胞液Ca2+濃度的下降與質(zhì)膜濃度的下降與質(zhì)膜Ca2+濃度濃度ATP酶酶的活化有關(guān)。的活化有關(guān)。 (三)(三)ABA對基因表

49、達的調(diào)控對基因表達的調(diào)控 ABA能抑制大麥糊粉層中能抑制大麥糊粉層中-淀粉酶的合成,這與淀粉酶的合成,這與RNA合成抑制劑合成抑制劑放線菌素放線菌素D的抑制情況相似的抑制情況相似 。脫落酸及放線菌素脫落酸及放線菌素D對大麥糊粉層對大麥糊粉層-淀粉酶合成的抑制作用淀粉酶合成的抑制作用 第六節(jié)乙烯第六節(jié)乙烯一、乙烯的發(fā)現(xiàn)與結(jié)構(gòu)特點一、乙烯的發(fā)現(xiàn)與結(jié)構(gòu)特點 乙烯是一種簡單的不飽和碳氫化合物。乙烯是一種簡單的不飽和碳氫化合物。 1901年,俄國植物生理學家發(fā)現(xiàn)照明氣中的乙烯能夠調(diào)節(jié)植年,俄國植物生理學家發(fā)現(xiàn)照明氣中的乙烯能夠調(diào)節(jié)植物的生長。物的生長。 英國英國Cane證明,乙烯是植物的天然產(chǎn)物。氣相色

50、譜技術(shù)的發(fā)證明,乙烯是植物的天然產(chǎn)物。氣相色譜技術(shù)的發(fā)展,推動了乙烯的研究。展,推動了乙烯的研究。 Burgz 1965年提出乙烯是植物激素后得到公認??梢匀斯ず夏晏岢鲆蚁┦侵参锛に睾蟮玫焦J。可以人工合成成二、乙烯的生物合成及運輸二、乙烯的生物合成及運輸(一)生物合成及其調(diào)節(jié)(一)生物合成及其調(diào)節(jié) 1-氨基環(huán)丙烷氨基環(huán)丙烷-1-羧酸羧酸(ACC) 5-甲硫基腺苷甲硫基腺苷 (MTA)IAA 乙烯的生物合成前體為蛋氨酸乙烯的生物合成前體為蛋氨酸(甲硫氨酸甲硫氨酸),其,其直接前體為直接前體為1-氨基環(huán)丙烷氨基環(huán)丙烷-1-羧酸羧酸(ACC)。蛋氨。蛋氨酸經(jīng)過蛋氨酸循環(huán),形成酸經(jīng)過蛋氨酸循環(huán),形成5-甲硫基腺苷甲硫基腺苷(MTA)和和1-氨基環(huán)丙烷氨基環(huán)丙烷-1-羧酸羧酸(ACC),前者通過循環(huán),前者通過循環(huán)再生蛋氨酸,而再生蛋氨酸,而ACC則在則在ACC氧化酶的催化下氧化酶的催化下氧化生成乙烯。氧化生成乙烯。 生物合成的調(diào)節(jié)生物合成的調(diào)節(jié) 促進乙烯的產(chǎn)生的物質(zhì)促進乙烯的產(chǎn)生的物質(zhì): IAA、乙烯、乙烯、O2 、ACC。 抑制乙烯形成的物質(zhì)

溫馨提示

  • 1. 本站所有資源如無特殊說明,都需要本地電腦安裝OFFICE2007和PDF閱讀器。圖紙軟件為CAD,CAXA,PROE,UG,SolidWorks等.壓縮文件請下載最新的WinRAR軟件解壓。
  • 2. 本站的文檔不包含任何第三方提供的附件圖紙等,如果需要附件,請聯(lián)系上傳者。文件的所有權(quán)益歸上傳用戶所有。
  • 3. 本站RAR壓縮包中若帶圖紙,網(wǎng)頁內(nèi)容里面會有圖紙預覽,若沒有圖紙預覽就沒有圖紙。
  • 4. 未經(jīng)權(quán)益所有人同意不得將文件中的內(nèi)容挪作商業(yè)或盈利用途。
  • 5. 人人文庫網(wǎng)僅提供信息存儲空間,僅對用戶上傳內(nèi)容的表現(xiàn)方式做保護處理,對用戶上傳分享的文檔內(nèi)容本身不做任何修改或編輯,并不能對任何下載內(nèi)容負責。
  • 6. 下載文件中如有侵權(quán)或不適當內(nèi)容,請與我們聯(lián)系,我們立即糾正。
  • 7. 本站不保證下載資源的準確性、安全性和完整性, 同時也不承擔用戶因使用這些下載資源對自己和他人造成任何形式的傷害或損失。

最新文檔

評論

0/150

提交評論