不同大豆品種幼苗葉片光合及葉綠素?zé)晒馓匦詫μ鬃髡谑a的響應(yīng)

1、不同大豆品種幼苗葉片光合及葉綠素?zé)晒馓匦詫μ鬃髡谑a的響應(yīng)                          參考文獻:1楊文鈺,雍太文,任萬軍,等.發(fā)展套作大豆,振興大豆產(chǎn)業(yè)J.大豆科學(xué), 2008, 27(1): 1-7.2雍太文,楊文鈺,任萬軍,等.發(fā)展套作大豆,促進四川大豆產(chǎn)業(yè)發(fā)展J.作物雜志, 2007, 6: 5-8.3高陽,段愛旺,劉祖貴,等.玉

2、米和大豆條帶間作模式下的光環(huán)境特性J.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2008, 19(6):1 248-1 254.4牟會榮,姜東,戴廷波,等.遮蔭對小麥旗葉光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慗.中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2008, 41(2): 599-606.5王竹,楊文鈺,伍曉燕,等.玉米株型和幅寬對套作大豆初花期形態(tài)建成及產(chǎn)量的影響J.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2008, 19(2): 323-329.6眭曉蕾,毛勝利,王立浩,等.弱光條件下辣椒幼苗葉片的氣體交換和葉綠素?zé)晒馓匦?J.園藝學(xué)報,2007, 34 (3): 615-622.7劉悅秋,孫向陽,王勇,等.遮蔭對異株蕁麻光合特性和熒光參數(shù)的影響 J.生態(tài)學(xué)報, 200

3、7, 27 (8):3 457-3 464.8鄒琦.植物生理學(xué)實驗指導(dǎo)M.北京:中國農(nóng)業(yè)出版社, 2000. 72-75.9崔繼林.光合作用與生產(chǎn)力M.南京:江蘇科學(xué)技術(shù)出版社, 2000. 198-207.10匡廷云.葉綠體膜的結(jié)構(gòu)與功能1-葉綠體膜的結(jié)構(gòu)、組成與PS功能的關(guān)系 J.植物生理學(xué)報,1979, 5(2): 99-104.近年來,南方套作間種大豆發(fā)展速度很快,發(fā)展南方套作間種大豆已成為振興我國大豆產(chǎn)業(yè)的主要途徑之一1, 2。但在套作條件下,大豆苗期生長由于受玉米的蔭蔽,主要改變了小環(huán)境的光照等生態(tài)因子3,從而使植株瘦長纖弱、產(chǎn)量低下。目前在小麥、辣椒、玉米、蕁麻等作物的光合色素、

4、光合作用氣體交換、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、干物質(zhì)積累等方面進行了耐蔭性試驗研究47,表明不同作物及其品種耐蔭性不同。而大豆幼苗特別是葉片對套作遮蔭的響應(yīng)鮮見報道,因此研究大豆幼苗對套作遮蔭的反應(yīng)并篩選耐蔭性強的品種具有重要意義。本試驗通過與單作相比較,研究套作遮蔭對不同大豆品種苗期(套作大豆中主要的遮蔭時期)葉片光合特性、葉綠素?zé)晒鈪?shù)和干物質(zhì)積累的影響,以探討不同品種光合及熒光特性對弱光的響應(yīng)機理,為大豆耐蔭遺傳資源的選育和利用提供一定理論依據(jù)。1材料與方法1.1試驗材料選用4個耐蔭性有差異的不同大豆品種為試材,其中,貢選1號和南豆12的耐蔭性相應(yīng)強于南冬抗022-2和貢秋豆494-1。種子由四川省

5、南充市農(nóng)科所和自貢市農(nóng)科所提供。試驗期間,用上海產(chǎn)ZF-2型照度計多點測定光照強度,取平均值并求得套作大豆生長帶透光率為65%。試驗地土壤肥力狀況為:有機質(zhì)24. 40g/kg、全氮1. 33g/kg、全磷0. 51g/kg、全鉀26. 16g/kg、速效氮176. 88mg/kg、速效磷38. 05mg/kg,速效鉀129. 59mg/kg。1.2試驗設(shè)計試驗于2008年在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)科研園區(qū)進行。套作玉米品種為正紅311(株型半緊湊、株高2. 90m),密度為4. 5萬株/hm2,株距0. 45m,行距0.50m。大豆在玉米吐絲期套種,大豆與玉米幅寬均為1m,采用兩因素裂區(qū)設(shè)計, 3次

6、重復(fù)。主因素為種植方式:單作(S)、套作(R);副因素為品種:貢選1號(B1)、南豆12(B2)、南冬抗022-2(B3)、貢秋豆494-1(B4)。大豆種植3行,行距0. 25m,株距0. 30m,采用穴播,每穴2苗;以78. 2kg/hm2尿素、525kg/hm2五氧化二磷、87. 5kg/hm2氧化鉀為大豆底肥,其他管理措施同大田栽培。1.3測定項目及方法1. 3. 1光合色素和干物質(zhì)測定于大豆3節(jié)期,采用鄒琦8的方法測定葉片葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素及類胡蘿卜素的含量,每個處理重復(fù)3次;各小區(qū)取有代表性的大豆幼苗5株,將植株迅速分解為莖、葉,于105殺青, 80烘干至恒重稱重。1.

7、3. 2葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定于3節(jié)期,用Mini-PAM(Walz,德國)便攜式脈沖調(diào)制式葉綠素?zé)晒鈨x測定Fm(暗適應(yīng)最大熒光)、Fo(初始熒光)和Fv/Fm(PS最大光化學(xué)量子產(chǎn)量)時,將葉片充分暗適應(yīng)30min。測定光適應(yīng)下的熒光參數(shù)Fs(葉片實際生長光強下的熒光值)、Fm(光下最大熒光)、Fo=Fo(最低熒光)、Fv/Fm(PS有效光化學(xué)量子產(chǎn)量)、PS(實際光合能力),每一處理選擇有代表性的6株,測定其功能葉片(倒二葉)。qP (光化學(xué)熒光猝滅系數(shù))、NPQ (非光化學(xué)熒光猝滅)、PS(PS實際光化學(xué)量子產(chǎn)量,或PS實際光化學(xué)效率)、P (PS吸收光能用于光化學(xué)反應(yīng)的光能相對份額)、D(

8、用于天線熱耗散的相對份額)和Ex(用于反應(yīng)中心(P680)耗散的相對份額)按照下列公式計算:qP=1-(Fs-Fo) /(Fm-Fo); NPQ=Fm/Fm-1,PS=(Fm-' Fs) /Fm;P=Fv/Fm×qP; D=1-Fv/Fm; Ex=Fv/Fm(1-qP)。1. 3. 3光合特性測定于3節(jié)期,以美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400光合測定系統(tǒng),使用開放式氣路,選擇晴天10001400測定光合參數(shù), CO2濃度為380440mol·mol-1左右。選擇紅藍光源葉室,設(shè)定光量子密度(PAR)為1 000mol·m-2s-1。每處理小區(qū)取4片生

9、長一致且受光方向相近的功能葉(倒二葉)測定中部上表面凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)等,重復(fù)3次。計算氣孔限制值(Ls)和單葉瞬時水分利用效率(WUE):Ls=1-Ci/CoWUE= Pn/TrCo為葉外空氣CO2濃度。1.4統(tǒng)計分析采用Office Excel 2007和DPS V 6. 55(Duncan新復(fù)極差法進行方差分析)軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析。2結(jié)果與分析2.1套作遮蔭對大豆功能葉光合色素的影響由表1可知,與單作相比,套作條件下大豆葉片葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)、葉綠素總含量(Chl(a+b)均極顯著增加,而葉綠素a與葉

10、綠素b的比值(Chla/b)與類胡蘿卜素(Car)則極顯著降低。這表明,套作遮蔭使大豆葉綠素相對量的增加主要體現(xiàn)在Chlb上,且套作下品種貢選1號、南豆12相對品種南冬抗022-2、貢秋豆494-1更易于吸收較多的光能。套作下大豆Chl(a+b) /Car比值大于單作。雖然套作對Chl(a+b) /Car值影響較大,但是各品種的升幅相差不大。2.2葉片光合特性的響應(yīng)由表2可見,與單作相比,套作條件下大豆葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和氣孔限制值(Ls)均較單作極顯著降低。品種南冬抗022-2、貢秋豆494-1的Pn降幅明顯大于品種貢選1號、南豆12,表明套作下凈光合速率降低,其下降

11、幅度還同作物品種間的耐弱光能力有很大關(guān)系,耐弱光能力強的品種光合速率降低幅度較小。套作弱光條件下大豆葉片的胞間二氧化碳濃度(Ci)較單作極顯著增大。Ci的變化趨勢與光合速率表現(xiàn)不一致性,且Ls減少。由表3可知,套作處理后大豆葉片蒸騰速率(Tr)較單作極顯著下降。說明套作降低了葉片的蒸騰作用,從而同化物及礦物質(zhì)營養(yǎng)運輸顯著降低。表2、表3中Gs、Tr的結(jié)果表現(xiàn)出同一變化特征,說明在套作條件下蒸騰速率的高低與氣孔開度的大小是緊密相關(guān)的。套作環(huán)境下生長的大豆幼苗的WUE較單作極顯著增加(表3)。表3套作遮蔭對大豆幼苗葉片蒸騰和水分利用的影響Table 3Effect of shading on tr

12、anspiration andwater use efficiency of soybean seedling leaves品種Cultivar蒸騰速率Tr/(mmol·m-2·s-1)水分利用效率WUE/(mol·mmol-1)S R S RB16. 333 aA 3. 541 bB 3. 354 bB 3. 698 aAB26. 334 aA 3. 519 bB 3. 383 bB 3. 735 aAB36. 263 aA 3. 251 bB 3. 591 bB 4. 013 aAB46. 377 aA 3. 253 bB 3. 520 bB 3. 973 a

13、A2.3套作遮蔭對大豆幼苗葉片葉綠素?zé)晒獾挠绊?. 3. 1光系統(tǒng)光反應(yīng)的響應(yīng)由表4可見,與單作相比,套作條件下大豆葉片初始熒光(Fo)、PS有效光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)和實際光化學(xué)效率(PS)均極顯著增大,套作條件下大豆葉片PS最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)、光化學(xué)熒光猝滅系數(shù)(qP)、非光化學(xué)熒光猝滅(NPQ)較單作均極顯著減小。2. 3. 2光系統(tǒng)能量分配的響應(yīng)由表5可知,與單作相比,套作條件下大豆葉片P和Ex均極顯著增大,套作下大豆葉片D較單作極顯著降低。表明套作下大豆葉片PS吸收光能用于光化學(xué)反應(yīng)的相對份額和用于反應(yīng)中心(P680)耗散的相對份額增大,而用于天線熱耗散的相對份額

14、減少。2.4套作遮蔭對大豆幼苗植株干物質(zhì)積累的影響由圖1可見,與單作相比,套作條件下大豆莖、葉及其莖葉總干重均顯著下降,以葉片更為顯著。單作下各品種的莖、葉及其莖葉總干重基本一致,差異不顯著。由此可見,貢選1號、南豆12對套作環(huán)境的適應(yīng)性較強,光合作用受到的抑制小,品種南冬抗022-2、貢秋豆494-1則較弱,光合作用受到的抑制強烈。2.5干物質(zhì)與各光合特性相關(guān)性狀的相關(guān)性分析注:根據(jù)套作遮蔭的各指標(biāo)與單作之比值和地上部分總干物質(zhì)量與單作之比值進行的相關(guān)分析結(jié)果可知,干物質(zhì)量與Pn極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0. 992*;與Gs(0. 983*)、Tr(0. 985*)、Fv/Fm(0. 984

15、*)、PS(0. 970*)和qP(0. 981*)正相關(guān),且達到顯著水平;與Chlb ( -0. 974*)、Car(-0. 975*)和Fo(-0. 950*)呈顯著負相關(guān);而與Chla、Chla/b、Ci和Fv/Fm相關(guān)性不顯著。3討論3.1套作遮蔭對大豆光合色素含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響及品種間差異根據(jù)前人的研究結(jié)果,弱光下Chlb含量的增加有助于利用散射光中占優(yōu)勢的較短波長的藍紫光,有利于捕光色素復(fù)合體LHCP含量的提高913。本實驗中套作下Chlb含量極顯著增大,且品種貢選1號和南豆12的Chlb含量增加幅度大于品種南冬抗022-2和貢秋豆494-1,可見,耐蔭品種主要通過增加Ch

16、lb相對比例而使其提高捕光能力。Car可捕獲400550nm波長范圍內(nèi)的光能,對捕光色素復(fù)合體LHCP的穩(wěn)定具有重要的作用,而且還能猝滅葉綠素所產(chǎn)生的熒光,參與非化學(xué)猝滅過程。套作遮蔭下生長的大豆幼苗其類胡蘿卜素(Car)含量極顯著下降,雖然遮蔭對Car和Chl(a+b)之間的比值影響較大,但基本保持一定的比例,品種貢選1號和南豆12的Car含量降低幅度大于品種南冬抗022-2和貢秋豆494-1,表明,套作下耐蔭性強的大豆品種會降低更多具有逸散過多光能的Car分子的組成比例,使激發(fā)能更多直接經(jīng)Chlb分子向Chla分子傳遞14,最終到達反應(yīng)中心的激發(fā)能相對增多,利于隨后的光化學(xué)反應(yīng)。葉綠素?zé)晒?/p>

17、信號可反映逆境因子對光合作用的影響15,分析葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化有助于探明光合機構(gòu)受影響的部位16。在本研究中,套作遮蔭提高了大豆功能葉Fo值、降低了Fv/Fm,且耐蔭性越弱的品種南冬抗022-2、貢秋豆494-1變化的幅度較耐蔭性強的品種貢選1號、南豆12越大,說明耐性越弱的品種Fo的升高越多,表明其PS受到損傷也越嚴重17,Fv/Fm降低越多表明受到了光抑制越強18。此外,套作遮蔭下的大豆功能葉PS光化學(xué)反應(yīng)中心不具有較高的原初光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm),且其PS光化學(xué)反應(yīng)中心的實際光化學(xué)效率(PS)和光化學(xué)熒光猝滅系數(shù)(qP)較低,表明套作遮蔭條件下大豆功能葉捕獲的光能用于光化學(xué)反應(yīng)比例

18、的降低,而轉(zhuǎn)化為熱能消耗的比例升高,為暗反應(yīng)碳同化積累的能量減少,導(dǎo)致其光合速率明顯下降。3.2套作遮蔭對大豆光合特性和干物質(zhì)積累的影響及品種間差異值得注意的是,雖然套作下氣孔導(dǎo)度(Gs)和氣孔限制值(Ls)也均較單作極顯著降低,但有研究認為,這并不一定意味著光合速率變化是氣孔導(dǎo)度變化的結(jié)果,當(dāng)植物葉片的光合速率和氣孔導(dǎo)度隨著光強的降低而大體呈平行下降時,如果胞間二氧化碳濃度(Ci)提高、氣孔限制值(Ls)降低,說明在弱光下光合作用的主要限制部位不是在氣孔,而是在葉肉細胞之內(nèi),是光能不足限制了葉綠體光合潛力的發(fā)揮19,本研究支持這種觀點。但王惠哲20認為,在弱光條件下凈光合速率的降低是由氣孔限

19、制因素造成的;在正常光照下凈光合速率的降低可能是由非氣孔限制因素造成的。此外,遮蔭下葉片光合速率的下降可能還與光合暗反應(yīng)中碳素同化效率的下降有關(guān)21,如本研究發(fā)現(xiàn)套作弱光下大豆功能葉qP、Fv/Fm和NPQ降低。其內(nèi)在機理,還有待于進一步明確。光合作用是物質(zhì)生產(chǎn)的基本過程。作物95%以上的干物質(zhì)是光合作用提供的,而作物生長發(fā)育又依賴光合作用提供的有機物質(zhì)。研究表明,套作遮蔭通過降低大豆幼苗莖、葉的干重使地上部分總干重減少,這與梁鎮(zhèn)林22報告的結(jié)果一致,其原因可能是因遮蔭導(dǎo)致了較低的凈光合速率Pn( r=0. 992*),限制了光合產(chǎn)物向莖、葉組織的供應(yīng)。試驗證明,較耐蔭品種貢選1號和南豆12表現(xiàn)出較強的適應(yīng)性,從而保證植株較高的干物質(zhì)積累量。4結(jié)論玉/豆套作中貢選1號和南豆12對遮蔭條件的適應(yīng)能力明顯強于南冬抗022-2和貢秋豆494-1,耐蔭性大豆品種的Chlb、Fo在套作遮蔭下升高較多,保持較高水平的Car分子組成比例、Pn、干物質(zhì)積累量。與單作相比,套作主要是通過降低葉片PS最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)和光化學(xué)熒光猝滅系數(shù)(qP)并增加PS光化學(xué)反應(yīng)中心