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1、高精度穩(wěn)定同位素技術(shù)同位素指質(zhì)子數(shù)相同而中子數(shù)不同的同種化學(xué)元素,最常用的穩(wěn)定同位素有碳 -13 (13C) 、氮 -15(15N) 、氫 -2 (2H 即氘 ) 和氧 (18O)等。因?yàn)檫@些同位素比普通元素重1 到 2 個(gè)原子量單位,所以也叫作重元素。穩(wěn)定同位素(stable isotope)就是天然同位素或非放射性同位素(non-radioactive isotope) ,即無(wú)輻射衰變,質(zhì)量保持永恒不變。穩(wěn)定同位素在自然界無(wú)處不在,包括所有化合物、水和大氣,所以也就自然地存在于動(dòng)植物和人體內(nèi)。其物理化學(xué)性質(zhì)與普通元素相同,所以可用作示蹤劑來(lái)標(biāo)記化合物用于科學(xué)研究、臨床醫(yī)學(xué)和藥物生產(chǎn)等幾乎所

2、有自然領(lǐng)域。由于沒(méi)有輻射污染,穩(wěn)定同位素示蹤劑可以用于任何對(duì)象,包括孕婦、嬰兒和疾病患者,無(wú)論是口服還是注射,都絕對(duì)安全。穩(wěn)定同位素技術(shù)的另一特點(diǎn)是其測(cè)試定量的高精度和超高精度,達(dá)到 PPM 級(jí)(即百萬(wàn)分之一精度),而且同時(shí)也測(cè)定了化合物的濃度,事半功倍,且降低了測(cè)試誤差?,F(xiàn)在, 利用同位素技術(shù)人們可以同時(shí)測(cè)定多個(gè)不同的樣品,從而提高測(cè)定效率。這些高效率、高精度的特點(diǎn)是放射性同位素等技術(shù)所不可比擬的。穩(wěn)定同位素技術(shù)的第三個(gè)特點(diǎn)是其示蹤能力的微觀性和靈活多變性。微觀性是指它可以用來(lái)標(biāo)記、追蹤化合物分子內(nèi)部某個(gè)或多個(gè)特定原子,比如葡萄糖分子中各個(gè)原子在人體內(nèi)的不同代謝途徑, 哪些原子進(jìn)入三羧酸循環(huán)

3、產(chǎn)生能量,而哪些原子進(jìn)入脂肪代謝途徑參與脂肪合成。多變性是指通過(guò)對(duì)同位素標(biāo)記位點(diǎn)的合理選擇和巧妙設(shè)計(jì)來(lái)追蹤、定性定量測(cè)定化合物的不同代謝途徑或者生成過(guò)程。由于以上特性,自上世紀(jì)中葉特別是70 年代以來(lái)穩(wěn)定同位素技術(shù)在科技先行國(guó)家被廣泛應(yīng)用于醫(yī)學(xué)、營(yíng)養(yǎng)、代謝、食品、農(nóng)業(yè)、生態(tài)和地質(zhì)等研究和生產(chǎn)領(lǐng)域。 近年來(lái)在藥物研發(fā)生產(chǎn)以及新興的基因工程、蛋白質(zhì)組學(xué)(proteomics) 、 代謝組學(xué) (metabolomics) 和代謝工程(metabolic engineering) 等前沿領(lǐng)域,穩(wěn)定同位素技術(shù)已成為一種應(yīng)用廣泛、獨(dú)特高效甚至必須的技術(shù),顯著地提高了解決科學(xué)問(wèn)題的能力和生產(chǎn)效率。最新近的例

4、子是德國(guó)科學(xué)家用碳13 氨基酸通過(guò)三代喂養(yǎng)成功地標(biāo)記了動(dòng)物全身的所有蛋白質(zhì)而獲得了細(xì)胞代謝的重要發(fā)現(xiàn)。這一嶄新的技術(shù)堪比當(dāng)年的聚合酶連鎖反應(yīng)技術(shù)(PCR), 必將迅速得到廣泛的推廣和應(yīng)用,有力地推動(dòng)生命科學(xué)的發(fā)展。穩(wěn)定同位素在自然界的無(wú)所不在意味著該技術(shù)應(yīng)用的普遍性,有大自然顯微鏡的獨(dú)特功能,將揭開(kāi)越來(lái)越多的大自然和人體的奧秘。糖耐量試驗(yàn)與血糖控制Oral Glucose Tolerance Test and Blood Glucose Control口服葡萄糖耐受性試驗(yàn),即糖耐量試驗(yàn),是臨床上常用的一種簡(jiǎn)便的預(yù)測(cè)、診斷糖尿病的方法。被測(cè)者飲用一劑普通葡萄糖后,在以后的2-3 小時(shí)內(nèi)定時(shí)采血,

5、 測(cè)定血糖濃度的變化。糖尿病的嚴(yán)重程度和病癥的不同發(fā)展時(shí)期有著不同的、具有特征性的血糖濃度變化軌跡,例如血糖濃度峰值和下降曲線都可能有所不同。 如上圖所示,糖耐量試驗(yàn)中糖尿病人的血糖濃度升降曲線高于正常人,并且 恢復(fù)到試驗(yàn)前水平需要較長(zhǎng)時(shí)間。但是,這種方法只能了解全身的糖代謝狀況,而不能提供內(nèi)臟器官的糖代謝情況,例如肝臟和肌肉等組織。在不同的糖尿病人,這些器官的糖代謝會(huì)有很大區(qū)別,有些人的糖尿病主要由肝臟的病變引起,有些則是肌肉等外圍組織的緣故,因而治療也應(yīng)有所不同。利用穩(wěn)定同位素示蹤劑技術(shù)可以同時(shí)測(cè)定肝臟的葡萄糖代謝狀況以及肌肉、脂肪組織的葡萄糖利用狀況,從而提高糖尿病診斷的特異性和可靠性,

6、幫助醫(yī)生制定具有針對(duì)性的治療方案,提高療效。換句話說(shuō),穩(wěn)定同位素技術(shù)可以用來(lái)讓醫(yī)生根據(jù)每個(gè)病人的不同病變特點(diǎn)進(jìn)行個(gè)性化治療,達(dá)到提高療效的目的。肥胖癥和超體重是二型糖尿病的高發(fā)群體,其發(fā)病機(jī)制往往因?yàn)椴煌鞴俚牟∽兌兴鶇^(qū)別。穩(wěn)定同位素技術(shù)可以用來(lái)對(duì)這些群體進(jìn)行定期檢測(cè),及早發(fā)現(xiàn)不同器官的代謝變化,從而對(duì)糖尿病的發(fā)生起到預(yù)警和預(yù)防作用。體重觀察控制Body Weight Monitoring and Control能量消耗測(cè)定Energy Expenditure Determination利用氘 (2H)及重氧 (18O) 雙標(biāo)記的重水可以用來(lái)測(cè)定人在自然生活狀態(tài)下的能量消耗,比如在各種正常工

7、作狀態(tài)下、休息時(shí)或運(yùn)動(dòng)中,并且測(cè)試程序簡(jiǎn)單。被試者喝入與體重成比例的小量雙標(biāo)記重水后,繼續(xù)正常生活狀態(tài),只是定時(shí)采集幾次尿液、唾液或血液以供儀器測(cè)試,測(cè)試結(jié)果用來(lái)計(jì)算能量消耗。此外,還可以根據(jù)能量消耗及體重變化來(lái)推算出試驗(yàn)期間的能量攝入量(即進(jìn)食量)。這些結(jié)果可用于對(duì)體重的觀察控制,以便及時(shí)制定相應(yīng)措施,比如什么時(shí)候應(yīng)該體育鍛煉,什么鍛煉項(xiàng)目合適,運(yùn)動(dòng)量應(yīng)該多大。該技術(shù)準(zhǔn)確性高,適用于任何人,無(wú)副作用,無(wú)毒性,絕對(duì)安全。藥物研發(fā)生產(chǎn)和質(zhì)量控制Drug Research and Development, Production and Quality Control診斷性呼出氣體試驗(yàn)概述診斷性呼出

8、氣體試驗(yàn)概述呼出氣體試驗(yàn)是一種既方便又經(jīng)濟(jì)的臨床診斷方法。其原理是,人體內(nèi)胃腸道或其它器官的病變會(huì)造成其組織內(nèi)某些酶活性的變化,從而對(duì)某些化合物的代謝發(fā)生變化。所以, 可以用穩(wěn)定同位素標(biāo)記的化合物作為示蹤劑注入或食入人體, 其代謝產(chǎn)物因酶活性的變化而升高或降低。這些代謝產(chǎn)物隨呼出氣體排出體外, 所以氣體中示蹤劑代謝產(chǎn)物的變化直接反映酶活性的變化。由于質(zhì)譜儀測(cè)定精度高, 所以診斷較其他方法更可靠??诜蜃⑸涫聚檮?duì)人體無(wú)任何危害,并且從呼出氣體采樣,完全無(wú)侵入性或組織創(chuàng)傷,既方便又安全。胃幽門沙氏桿菌感染胃幽門沙氏桿菌感染的呼吸試驗(yàn)又叫尿素呼氣試驗(yàn),因?yàn)樗每诜€(wěn)定示蹤劑是碳 -13 標(biāo)記的尿素

9、。尿素是食物蛋白質(zhì)的正常代謝產(chǎn)物,是人體內(nèi)的一種自然化學(xué)成分。測(cè)試過(guò)程很簡(jiǎn)單,口服尿素示蹤劑后收集呼出氣體用來(lái)測(cè)定二氧化碳中的碳 -13 豐度,就可做出診斷。測(cè)試結(jié)果準(zhǔn)確性高,不會(huì)誤診,只有活性期的細(xì)菌感染才會(huì)導(dǎo)致陽(yáng)性反映,已經(jīng)治愈的或無(wú)活性的感染不會(huì)出現(xiàn)陽(yáng)性反應(yīng),所以也可以用來(lái)檢查沙氏桿菌感染的治療效果。該方法靈敏度高,可以測(cè)出低度的感染,而且很方便。胃排空及胃腸運(yùn)動(dòng)用來(lái)測(cè)定胃排空和胃腸道運(yùn)動(dòng)的穩(wěn)定示蹤劑加在食物中服用,然后采集呼出氣體進(jìn)行儀器測(cè)試。測(cè)試結(jié)果用來(lái)診斷胃腸道運(yùn)動(dòng)機(jī)能是否有異常,方法經(jīng)濟(jì)、簡(jiǎn)便,結(jié)果準(zhǔn)確、可靠,可以取代復(fù)雜昂貴的閃爍掃描儀方法。消化功能病人根據(jù)醫(yī)囑口服某種穩(wěn)定示蹤

10、劑,然后采集呼出氣體樣品用來(lái)進(jìn)行儀器測(cè)試, 從而可以判斷病人是否對(duì)某種食物消化不良。病人也可在自己家里服用示蹤劑后收集呼出氣體樣品,然后將樣品寄送給醫(yī)生或?qū)嶒?yàn)室。肝臟功能利用穩(wěn)定同位素技術(shù)可以測(cè)定、診斷一些肝功能異常或病變。與其它呼氣試驗(yàn)一樣, 口服穩(wěn)定示蹤劑后收集呼出氣體樣品,用儀器測(cè)定氣體中示蹤劑代謝產(chǎn)物的濃度,根據(jù)結(jié)果對(duì)病癥做出診斷。穩(wěn)定同位素與營(yíng)養(yǎng)健康Stable Isotopes and Nutrition幾十年來(lái)穩(wěn)定同位素技術(shù)被廣泛應(yīng)用于營(yíng)養(yǎng)、營(yíng)養(yǎng)學(xué)和食品研究,從食物營(yíng)養(yǎng)成分的消化吸收到體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的代謝,包括從碳水化合物、脂肪和氨基酸、蛋白質(zhì)和維生素到微量元素所有營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。其非放

11、射特性( 即不衰變,無(wú)幅射污染 ) 免除了由放射性而引起的對(duì)試驗(yàn)者和受試者的生物輻射不安全因素,從而使直接研究孕婦與兒童成為現(xiàn)實(shí)。例如, 用穩(wěn)定同位素作為示蹤劑可以研究母體飲食成分和習(xí)慣對(duì)嬰兒的代謝、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)攝取量和生長(zhǎng)發(fā)育的影響。普通人、 體育工作者以及病人的營(yíng)養(yǎng)代謝和能量需要都可用穩(wěn)定同位素來(lái)進(jìn)行定量測(cè)定研究。在動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)領(lǐng)域,則可以用來(lái)測(cè)定動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育和肉蛋產(chǎn)量。此技術(shù)已成為人體營(yíng)養(yǎng)、臨床試驗(yàn)和動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)中不可缺少的基本手段。蛋白質(zhì)組學(xué)Proteomics隨著蛋白質(zhì)組學(xué)和代謝組學(xué)的興起,非放射性同位素技術(shù)在這些領(lǐng)域里的應(yīng)用發(fā)展很快。此技術(shù)可以用來(lái)同時(shí)分析測(cè)定多個(gè)不同的樣品,從而消除了個(gè)體間

12、的分析差異,提高了分析結(jié)果的準(zhǔn)確性和可靠性,而且加快了研究速度。其工作原理是利用兩種以上不同的穩(wěn)定同位素標(biāo)記形式來(lái)標(biāo)記不同的樣品中的蛋白質(zhì)或肽,然后把這些樣品混合在一起進(jìn)行分析測(cè)試。現(xiàn)在, 市場(chǎng)上已有好幾種由穩(wěn)定同位素標(biāo)記的試劑,做到可以同時(shí)測(cè)定8 個(gè)樣品 ( 例如 iTRAQ, iCAT, ICPL,SILAC 等)。 由于這些樣品的標(biāo)記不同,所以在測(cè)試中合而不混,互不干擾。下面舉一個(gè)例子。兩個(gè)樣品( 人或細(xì)胞 ) ,一個(gè)正常,另一個(gè)患癌癥。取樣后,兩個(gè)樣品分別由兩種不同的同位素標(biāo)記,進(jìn)行培養(yǎng),然后混合,最后分析測(cè)定兩個(gè)樣品中的蛋白質(zhì)A的量差,如圖所示。從以上檢測(cè)結(jié)果可以看出,正常和癌變兩個(gè)

13、樣品中的同一蛋白質(zhì) A有量的顯著差異,即癌變樣品含有的蛋白質(zhì)A的量是正常樣品的兩倍。因?yàn)閮蓚€(gè)樣品是合二而一來(lái)測(cè)定的,所以它們之間沒(méi)有由測(cè)試引入的分析差異,因而此定量結(jié)果具有不偏性,準(zhǔn)確可靠。這一技術(shù)可以利用更多種不同的非放射性同位素來(lái)同時(shí)分析更多個(gè)不同的樣品,所以同時(shí)也大大地提高了工作效率,因而也就具有顯著的經(jīng)濟(jì)效益。畜牧獸醫(yī)-動(dòng)物發(fā)育和肌肉生長(zhǎng)Animal Development and Production傳統(tǒng)上研究和測(cè)定家畜動(dòng)物的蛋白質(zhì)合成和肌肉生長(zhǎng)是利用原始的稱重法,簡(jiǎn)便易行但比較粗放,結(jié)果誤差大。隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展,這種古老的辦法在很多情況下已不適用,而要求用更精確、更科學(xué)的方法來(lái)研

14、究動(dòng)物生產(chǎn)。最常用的方法是同位素示蹤法,包括放射性和非放射性兩種。前者由于放射性同位素的較早商業(yè)生產(chǎn)而及早得到了應(yīng)用,但是由于其放射污染而造成對(duì)人體、動(dòng)物及環(huán)境的污染等諸多限制,放射性同位素的應(yīng)用越來(lái)越不受歡迎而呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。 從上世紀(jì)中期以來(lái)開(kāi)始流行的非放射性(穩(wěn)定) 同位素技術(shù)由于其安全可靠而受到人們的青睞。通常用于測(cè)定肌肉生長(zhǎng)的穩(wěn)定示蹤劑包括由碳13、 氮 15 或氘標(biāo)記的氨基酸,將其通過(guò)飼喂、靜脈注射或腹膜腔注射,然后定期采集肌肉樣品來(lái)測(cè)定該示蹤劑在肌肉中的豐度(即進(jìn)入肌肉的示蹤劑的量), 從而計(jì)算得到肌肉蛋白的合成速率或增長(zhǎng)率。由于質(zhì)譜儀測(cè)定的高精度甚至超高精度,其結(jié)果準(zhǔn)確可靠。而且

15、可以同時(shí)測(cè)定任何組織,比如在同一次試驗(yàn)中可以測(cè)定不同部位的骨骼肌、心肌、肝臟等各個(gè)組織器官的蛋白質(zhì)合成。試驗(yàn)也可以是存活試驗(yàn),只需要在被測(cè)試動(dòng)物肌肉組織采集極小量的樣品(毫克級(jí))即足夠供儀器測(cè)試所用。隨著穩(wěn)定同位素技術(shù)的不斷發(fā)展提高,示蹤劑投放以及樣品的測(cè)定越來(lái)越先進(jìn)、簡(jiǎn)便和可靠。比如可以用經(jīng)濟(jì)易用的重水(D2O 或 2H2O) 作為示蹤劑。因?yàn)榈鞍踪|(zhì)合成時(shí)需要結(jié)合水分子,所以重水中的氘原子便進(jìn)入新合成的蛋白質(zhì)。通過(guò)對(duì)肌肉蛋白質(zhì)中氘的豐度和體液中氘的豐度的比較,就可以計(jì)算得到該組織的蛋白質(zhì)合成速率或肌肉增長(zhǎng)率。另外, 示蹤劑的投放途徑可以根據(jù)情況和需要改變,抑或是靜脈恒速灌流,或者是一次性腹膜

16、腔內(nèi)大劑量注射(也叫洪水式投放) , 都可以通過(guò)利用相應(yīng)的數(shù)學(xué)處理來(lái)得到正確的結(jié)果。下圖是一組仔豬試驗(yàn)結(jié)果,通過(guò)腹膜腔注射一大劑量氘標(biāo)記的苯丙氨酸后其血漿豐度隨時(shí)間的變化曲線。從途中可以看到,15 分鐘以后血漿苯丙氨酸示蹤劑豐度進(jìn)入平臺(tái)期,所以在此期間可以采集組織樣品,測(cè)試組織蛋白中氘苯丙氨酸的豐度,從而計(jì)算得到該蛋白質(zhì)的合成速度:蛋白質(zhì)合成速率, % = 組織蛋白質(zhì)中氘-苯丙氨酸豐度÷ 血漿氘 -苯丙氨酸豐度 x 100%農(nóng)業(yè)生產(chǎn) -肥料利用率Fertilizer Unitilzation Efficiency利用同位素示蹤技術(shù)測(cè)定作物的肥料利用率:將穩(wěn)定同位素標(biāo)記的肥料施用于作物

17、的土壤里,可利用同位素稀釋原理來(lái)定量測(cè)定作物體內(nèi)來(lái)自肥料中的各種營(yíng)養(yǎng)成分,從而得知作物對(duì)肥料養(yǎng)分的吸收利用率。此方法直接簡(jiǎn)單,與通過(guò)比較施肥和不施肥條件下養(yǎng)分吸收差值法來(lái)測(cè)定肥料養(yǎng)分利用率相比,穩(wěn)定同位素示蹤法更接近自然條件下的植物生長(zhǎng)發(fā)育狀況,從而可以在正常的生產(chǎn)和施肥條件下進(jìn)行,真實(shí)地反映植物對(duì)肥料的利用情況。同位素稀釋原理: 利用同位素示蹤法測(cè)定作物肥料利用率的基本技術(shù)是同位素稀釋法,其原理如下。同位素標(biāo)記的某肥料養(yǎng)分(示蹤劑)與天然的、未標(biāo)記的同種養(yǎng)分(被示蹤劑,亦即被測(cè)養(yǎng)分)在土壤和植物中的代謝行為相同,植物對(duì)其吸收利用也相同。應(yīng)用時(shí), 示蹤劑和被示蹤劑按一定比例混合后施用于土壤里(

18、該比例即肥料中被測(cè)養(yǎng)分同位素豐度)。當(dāng)示蹤劑被植物吸收后,被植物內(nèi)原有的被測(cè)養(yǎng)分稀釋,因而植物體內(nèi)該養(yǎng)分的示蹤劑豐度(即該養(yǎng)分中所含示蹤劑的濃度)比肥料中該養(yǎng)分示蹤劑的豐度要低,因而形成一豐度差,用豐度比來(lái)表示。此豐度比即是該肥料養(yǎng)分在植物內(nèi)被稀釋的倍數(shù),即稀釋度,其倒數(shù)就是植物體內(nèi)新吸收來(lái)的肥料養(yǎng)分的度量,由分?jǐn)?shù)(例如0.1 )或百分?jǐn)?shù)(例如10% )來(lái)表示。此例數(shù)的含義是,植物體內(nèi)該養(yǎng)分中有10%是從肥料中吸收而來(lái)。生態(tài)環(huán)境 - 鳥(niǎo)類遷徙Bird Migration動(dòng)物、 鳥(niǎo)類的出生地段、繁殖基地和活動(dòng)區(qū)域的植被非放射性同位素組成及濃度就像無(wú)形的標(biāo)簽一樣把每一個(gè)息者準(zhǔn)確地進(jìn)行了標(biāo)記。由于體

19、內(nèi)脂類和蛋白質(zhì)合成都需要?dú)湓?,所以它們的毛發(fā)和羽毛中的重氫含量反映了棲息地的重氫含量。無(wú)論它們走到哪里,只要對(duì)它們的毛發(fā)、羽毛重氫(即氘)進(jìn)行測(cè)試比較,就可以知道它們的原產(chǎn)地或棲息地,還可以推斷出它們的遷徙途徑。比如美麗的北美洲鳴鳥(niǎo)(見(jiàn)圖) 秋季開(kāi)始向南遷徙,于冬季到達(dá)中美洲過(guò)冬。鳥(niǎo)類學(xué)家通過(guò)對(duì)它們遷徙途中脫落的羽毛氘含量測(cè)定后得知,在北美洲最北端繁殖棲息的鳴鳥(niǎo)最早在秋季開(kāi)始南遷,于冬季最早到達(dá)中美洲南端,即所謂的蛙跳式遷徙理論,而這些知識(shí)除了用同位素術(shù)是不可能得到的。微生物的利用Exploiting Microorganisms1 利用穩(wěn)定同位素技術(shù)研究微生物的底物特異性:將混合微生物種群

20、(如反芻動(dòng)物瘤胃微生物)與碳13 標(biāo)記的某一底物(如纖維素)一起培養(yǎng)后,測(cè)定各微生物種群的繁殖率。繁殖的快慢由對(duì)該底物的依賴性和利用能力所決定。所以,繁殖最快的種群對(duì)該底物的依賴性和利用能力最高,反之亦然。這樣, 通過(guò)逐個(gè)地培養(yǎng)各種底物就可以測(cè)定微生物種群對(duì)底物利用的特異性和依賴性。當(dāng)然, 僅此目的無(wú)須用標(biāo)記物,用普通底物即可達(dá)到目的,但是有誤判的可能。因?yàn)橛行┓N群的繁殖并不是直接利用該底物,而是通過(guò)間接地利用別的種群產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物來(lái)生長(zhǎng)繁殖,于是出現(xiàn)誤判。所以標(biāo)記物在此的目的是追蹤該底物的代謝途徑,以免誤判。通過(guò)比較微生物體內(nèi)的產(chǎn)物和培養(yǎng)液中底物的碳13 豐度,就可以斷定該種群是直接還是間接

21、地利用該底物。同時(shí), 這樣的比較還可以測(cè)定該種群利用該底物產(chǎn)生其代謝產(chǎn)物的定量關(guān)系。2提高秸稈飼料的利用率:反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)中一個(gè)從未解決的難題是如何提高植物纖維素的消化利用,因?yàn)橹参锢w維素與木質(zhì)素在化學(xué)結(jié)構(gòu)上互相交織形成木質(zhì)纖維素 ( lignocellulose)而阻止了微生物對(duì)纖維素的降解,所以植物秸稈的利用率很低。 其中一個(gè)重要原因是人們還不詳細(xì)了解瘤胃微生物生態(tài)和代謝途徑,比如那些微生物種群可以利用木質(zhì)纖維素。將標(biāo)記的纖維素,木質(zhì)素或木質(zhì)纖維素與瘤胃微生物一起培養(yǎng),然后測(cè)定微生物體內(nèi)的代謝產(chǎn)物,這樣就可以知道那些種群有能力利用木質(zhì)纖維素,那些只能利用纖維素。對(duì)瘤胃微生物代謝生態(tài)的詳細(xì)了解將為基因工程提供理論和實(shí)驗(yàn)依據(jù),以便采取相應(yīng)措施提高秸稈飼料的利用率。3甲烷工廠:甲烷是大氣污染的一個(gè)重要成分,而反芻動(dòng)物在其中的貢獻(xiàn)不可忽視,因?yàn)槠淞鑫竷?nèi)某些微生物種群產(chǎn)生大量甲烷,然后進(jìn)入大氣。利用穩(wěn)定同位素示蹤技術(shù)可以測(cè)定那些種群利用什么物質(zhì),以什么速率產(chǎn)生甲烷。4利用秸稈釀酒:有些微

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