五種感覺(jué)的形成機(jī)制匯總.

1、普通人看來(lái)是這樣的:五種感覺(jué)的形成機(jī)制Nol .視覺(jué)石原氏色盲測(cè)驗(yàn)（檢查色覺(jué)是否異常的測(cè)驗(yàn)）：石原氏色盲測(cè)驗(yàn)想要看清物體的形態(tài)或運(yùn)動(dòng)時(shí)，你一定 會(huì)不自覺(jué)地將它置于你視野的中心并緊緊盯 住它吧C在視野的中心，換言之就是在視網(wǎng) 膜的中心上，緊密地聚集著能夠感光的細(xì)胞, 所以這里能夠看到分辨率最高的圖像，視網(wǎng) 膜的中心也最能夠感知到最多樣的色彩。色彩的傳感器這種作為“色彩傳感器”的細(xì)胞因其一 段呈圓錐形，故得名視錐細(xì)胞。人類(lèi)視網(wǎng)膜 上的視錐細(xì)胞總數(shù)為600萬(wàn)個(gè)，分三種。其中，65$左右是L （Long）視錐細(xì)胞（感紅視錐細(xì)胞），30%是M（Middle）視錐細(xì)胞（感綠視錐細(xì) 胞），僅剩的5%左右是S

2、（Short）視錐細(xì)胞（感藍(lán)視錐細(xì)胞）。但是，不同個(gè)體L視錐細(xì)胞和M視錐細(xì)胞的比例也可能大有不同。除了視錐細(xì)胞以外，一段呈棒狀的視桿細(xì)胞也能夠感光。視網(wǎng)膜上視桿細(xì) 胞的總數(shù)有L2億，但中心部位幾乎不存在，不過(guò)它與色覺(jué)沒(méi)有直接聯(lián)系。但 是也并非是3種視錐細(xì)胞分別單獨(dú)產(chǎn)生紅，綠，藍(lán)的色覺(jué)：可見(jiàn)光的波長(zhǎng)大約 是400800納米，而3種視錐細(xì)胞分別對(duì)其中不同波長(zhǎng)的光較為敏感，不同視 錐細(xì)胞對(duì)顏色反應(yīng)的“和與差”才是產(chǎn)生色覺(jué)的原因所在，對(duì)反應(yīng)的“和與差” 進(jìn)行“計(jì)算”的結(jié)構(gòu)是視網(wǎng)膜。視網(wǎng)膜大約0. 20. 3mm厚，其中卻包含不計(jì)其 數(shù)的各種神經(jīng)元和維持他們運(yùn)轉(zhuǎn)的細(xì)胞，一共有三層。視網(wǎng)膜分為色素上皮細(xì)胞

3、層和由其他細(xì)胞構(gòu)成的層（也被稱(chēng)為神經(jīng)視網(wǎng)膜 或感官視網(wǎng)膜）。作為顏色“傳感器”的3種視錐細(xì)胞所處的位置是第一層（與 色素上皮細(xì)胞相鄰的一側(cè)），射入的光到達(dá)第一層后產(chǎn)生電信號(hào)，并傳到第二層的雙極細(xì)胞處，進(jìn)而傳到第三層的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞,另外，視錐細(xì)胞與視桿細(xì)胞的一段和色素 上皮細(xì)胞相接，色素上皮細(xì)胞能夠幫助其獲得營(yíng)養(yǎng)。在視網(wǎng)膜中心直徑約0.05亳米的范圍內(nèi)只有L視錐細(xì)胞和M視錐細(xì)胞，其密度達(dá)每平方亳米16萬(wàn)-18萬(wàn)個(gè)，再稍微遠(yuǎn)離中心的位置才會(huì)有S視錐細(xì) 胞。另外，視網(wǎng)膜上 有視神經(jīng)乳頭，是視 神經(jīng)與血管的通道。視錐細(xì)胞上有能 夠吸收光的視色素， 產(chǎn)生色覺(jué)的第一步就 是視色素吸收光并且 產(chǎn)生電信號(hào)。視錐

4、細(xì) 胞外行重疊的視網(wǎng)膜 上分布有離子通道，Tcnck m.gkui supenoris眼球鞘Vagina bulbi 挽上&凱M. levatx palpebrae suponons、上宜RIM. MIUS superioropticusrectus latraliszI（蠟體Corpus cdipMum orbitae視網(wǎng)展./ Retina下 Iff 111M. rectus inferiorlontalts時(shí) 隔/ Septum ortitate:'/ £perciKuE隹1結(jié)建上寫(xiě)K ，Torn X conjunct ivoc supcrbr一瞼結(jié)瞋/Tuni

5、ca cofijunctiva fnlpebrarum虹 K角Corn8K K KjGL twsalG3上設(shè)板-Tarsus superior、下瞳板、 'Tarsus Inferior、件納腴、Tunica eonjisTCtiva bulbi/下斜肌M. obliquus IMenor下尋ccnjunctivM inferior 隔Seum abitcle 、聯(lián)陀快班M. orbicularis ocuh細(xì)胞內(nèi)信號(hào)物質(zhì)的濃度從而關(guān)閉鈉離子通道，如此一來(lái),RhodopalrRetinolLIGHTConnect!)talkINNERSEQMENTP1GUEMTEPITHELIUMOU

6、TEFBEGMENTVHual pigmonts in membrane disksSYNAPTIGERMINALSynopMs with bipolar cods視色素由兩種物質(zhì)組成一一能夠吸收光的小分子物質(zhì)一一視黃醛，和能夠向細(xì)胞內(nèi)傳遞信號(hào) 的視蛋白，視蛋白包裹著視黃醛，構(gòu)成有著七次跨膜結(jié)構(gòu)的視色素（事實(shí)上，用于感知甜味 和苦味的蛋白質(zhì)分子同樣擁有7次跨膜結(jié)構(gòu)）。形成視覺(jué)（色覺(jué)）的機(jī)制1 .光照到分布于視錐細(xì)胞外在重疊視網(wǎng)膜上的視蛋白，從而導(dǎo)致視黃醛變形。2 .同時(shí)，伴隨著視蛋白部分變形，負(fù)責(zé)信號(hào)傳遞的蛋白質(zhì)在與之接觸后會(huì)有一部分活化 脫離（在光照前，負(fù)責(zé)信號(hào)傳遞的蛋白質(zhì)分子即便與視色素接

7、觸也不會(huì)活化）。3 .細(xì)胞膜上有作為鈉離子等離子的“通道”的蛋白質(zhì)。收到光照前，“通道”是打開(kāi)的， 使一定量的鈉離子從細(xì)胞外流入細(xì)胞內(nèi)，并保持這一狀態(tài)（細(xì)胞內(nèi)外保持一定電位差）。光 照后，活化的信號(hào)傳遞蛋白質(zhì)的作用下，其他一系列蛋白質(zhì)相繼活化。這些蛋白質(zhì)能夠改變離子從外向內(nèi)流入的通道被關(guān)閉, 細(xì)胞內(nèi)的鈉離子比平時(shí) 更少（電位差變大），于 是就使得視錐細(xì)胞內(nèi)產(chǎn) 生電信號(hào)。L視錐細(xì)胞和M視錐 細(xì)胞對(duì)黃綠色光吸收最 強(qiáng)，其吸收范圍也較為接 近。S視錐細(xì)胞則對(duì)藍(lán)色 吸收更強(qiáng)。不過(guò)并不存在 明確的各顏色間的分界 線和可見(jiàn)光、紅外線、紫 外線的分界線。在視錐細(xì)胞上產(chǎn)生 的電信號(hào)一般來(lái)說(shuō)或首 先傳遞給雙極細(xì)

8、胞，然后 再傳遞給神經(jīng)節(jié)細(xì)胞。神 經(jīng)節(jié)細(xì)胞與直通大腦的 神經(jīng)纖維相連，所以能夠 將信息進(jìn)一步傳遞給大 腦。這一過(guò)程中的線路相當(dāng)精密的，包括人在內(nèi)，哺乳動(dòng)物有10種雙極細(xì)胞，其中只有一種與視桿細(xì)胞相連，其余 都與視錐細(xì)胞相連并構(gòu)成復(fù)雜的線路。神經(jīng)行細(xì)胞有2030多種，和視錐細(xì)胞與雙極細(xì)胞的 連接處相接的水平細(xì)胞也與信號(hào)傳遞有關(guān)。普遍認(rèn)為就是在這樣復(fù)雜的線路中，視網(wǎng)膜才得 以通過(guò)“計(jì)算”視錐細(xì)胞反應(yīng)量的“和與差”而降不同顏色的信息傳遞給大腦。如此一來(lái), 視網(wǎng)膜還可細(xì)分：視錐細(xì)胞與視桿細(xì)胞層一雙極細(xì)胞層一內(nèi)網(wǎng)層（神經(jīng)式細(xì)胞與雙極細(xì)胞的結(jié)合部分）一 神經(jīng)節(jié)細(xì)胞層。水平細(xì)胞的作用是抑制連接處發(fā)成的反應(yīng)。

9、相關(guān)的L視錐細(xì)胞反應(yīng)時(shí)會(huì)增強(qiáng)向大腦的電信號(hào)，若該L視錐細(xì)胞周?chē)腗視錐細(xì)胞產(chǎn) 生反應(yīng)，會(huì)將L視錐細(xì)胞送向大腦的信號(hào)減弱。神經(jīng)節(jié)細(xì)胞傳遞信號(hào)也有分工的。有些可以 傳遞“紅色較強(qiáng)”信號(hào)，有的則可以傳遞“紅色較弱”，以此類(lèi)推“綠色較強(qiáng)” / “綠色較弱”， 以及傳遞藍(lán)黃相對(duì)強(qiáng)弱信息的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞都是存在的。通過(guò)心理學(xué)研究，紅-綠,藍(lán)-黃等若干對(duì)顏色被稱(chēng)為互補(bǔ)色。要是L視錐細(xì)胞反映增強(qiáng)，與其相關(guān)的，傳遞“紅色較強(qiáng)”信號(hào)的神經(jīng)行細(xì)胞傳遞給大腦的信號(hào)也會(huì)增強(qiáng)。如果M視錐 細(xì)胞的反應(yīng)增強(qiáng),就會(huì)通過(guò)水平細(xì)胞使得上述神經(jīng)節(jié)細(xì)胞傳遞給大腦的信息減弱。換句話說(shuō),L視錐細(xì)胞的反應(yīng)量會(huì)被其周?chē)腗視錐細(xì)胞的反應(yīng)量抵消。

10、這個(gè)差值很大的話，“紅色較強(qiáng)”的信息就會(huì)被傳遞給大腦 以此類(lèi)推，其他的也與此類(lèi)似。不過(guò)對(duì)同樣作為互補(bǔ)色的藍(lán)色 與黃色哪個(gè)更強(qiáng)的信息進(jìn)行傳遞的詳細(xì)路徑目前并不明晰，但 確實(shí)存在。與S視錐細(xì)胞反應(yīng)較強(qiáng)，就會(huì)向大腦傳遞“藍(lán)色較強(qiáng)”信息， 要是相關(guān)聯(lián)的L視錐細(xì)胞和M視錐細(xì)胞的反應(yīng)量之和較大，就 會(huì)告訴大腦“黃色較強(qiáng)”。視網(wǎng)膜上有大約100萬(wàn)個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞,從它們中伸出的100 萬(wàn)條神經(jīng)纖維組成的束（視神經(jīng)）已接收到信息，就會(huì)將其傳 遞到大腦后部?！澳衬愁伾膫€(gè)更強(qiáng)”等信號(hào)傳輸給大腦后， 我們才能看到五顏六色的世界。這些信號(hào)有個(gè)中轉(zhuǎn)站，稱(chēng)之為 外側(cè)膝狀體皿。外側(cè)膝狀體形成這樣的分層的原因現(xiàn)在也不太 清楚。

11、2層中轉(zhuǎn)明亮（亮度）信息。3和5層是右眼的紅/綠色 信息的中繼處，4和6層是左眼的。從36層每層間的間隔層 則是黃色和藍(lán)色中繼的。信息經(jīng)處理后送往初級(jí)視皮層簡(jiǎn) 稱(chēng)VI,這里是視覺(jué)形成的起點(diǎn)，位于大腦后側(cè)表層。如果初級(jí)視皮層受損，受損傷的位置 所對(duì)應(yīng)的視野中會(huì)有一部分欠缺，因?yàn)橹钡匠跫?jí)視皮層為止的路徑中，每一步都有和視野區(qū) 域一一對(duì)應(yīng)的區(qū)域。1.外CM膝狀體（lateral geniculate nucleus r LGN,外tfi除狀核,夕障缽，夕陽(yáng)膝狀體），這是大腦 的丘位部分地區(qū)接收來(lái)自中央沖經(jīng)系統(tǒng)視網(wǎng)般,視覺(jué) 信總DDI信忌，外膝體是從視網(wǎng)膜,視裨經(jīng)視交叉, 視沖經(jīng),視束通過(guò)接收信衛(wèi)初圾

12、視皮層（VI）位于Brodmann 17區(qū).其 輸出信息有兩條通道，分別為背劃五（Dorsal Stream） 和腹他流（Ventral Stream）。大腦皮層中主要負(fù)責(zé)處理現(xiàn)黨信自的部分是視 ?SSS（ Visual Cortex ）,其位于枕葉的距狀裂周?chē)?guó)， 是一種典型的后覺(jué)型粒狀皮層 （Koniocortex Cortex ）,接受來(lái)自丘腦外如膝狀體 的視覺(jué)信自驗(yàn)入.人類(lèi)的視覺(jué)皮層包括初級(jí)視皮層 （VI ,也稱(chēng)作坡?tīng)钇樱⊿triate Cortex ）和紋外皮層（Extrastriate Cortex，如 V2 , V3 , V4 , V5 等、研究者還發(fā)現(xiàn)過(guò)一個(gè)有趣的現(xiàn)象，受到損傷

13、后，如果在視野欠缺的的區(qū)域有什么顏色醒 目的物體，即便患者無(wú)法看到，卻還是能夠不自覺(jué)地注意之，稱(chēng)作盲視。不過(guò)無(wú)法解釋什么 原因，所以就用猴子做實(shí)驗(yàn)。初級(jí)視皮層接收到的信號(hào)會(huì)傳導(dǎo)到位于 大腦下側(cè)的路徑，此所處V2,即次級(jí)視皮層； 以及hV4,即人類(lèi)四級(jí)視皮層。視野中的每一 點(diǎn)大致對(duì)應(yīng)初級(jí)視皮層中的lmn?的區(qū)域，這 里聚集了多種顏色神經(jīng)元，hV4的前方區(qū)域也 是與色覺(jué)相關(guān)的重要區(qū)域。有報(bào)告稱(chēng)，hV4及 其附近區(qū)域受到損傷的患者仍擁有正常視力, 不過(guò)色覺(jué)會(huì)損傷，甚至完全無(wú)法看見(jiàn)顏色?？梢?jiàn)色覺(jué)中樞的一部分就在hV4及其前 方區(qū)域。來(lái)自左眼（右眼）鼻子一側(cè)的那一半 信息會(huì)被送往右腦（左腦）；來(lái)自左眼（

14、右眼） 耳朵一側(cè)的那一半信息會(huì)被送往左腦（右腦），這一交換結(jié)構(gòu)稱(chēng)為視交叉。來(lái)自初級(jí)視皮層的信號(hào)會(huì)傳向人類(lèi)大腦至少16個(gè)區(qū)域，大腦下側(cè)附近的hV4及其前方 區(qū)域被認(rèn)為是色覺(jué)中樞。外側(cè)膝狀體的神經(jīng)元在接收到來(lái)自神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的信息后，會(huì)轉(zhuǎn)送給 VI的神經(jīng)元，初級(jí)視皮層的神經(jīng)元會(huì)對(duì)特定的顏色產(chǎn)生較強(qiáng)反應(yīng)。視網(wǎng)膜與外側(cè)膝狀體將 顏色信息分為紅與綠，藍(lán)與黃兩組互補(bǔ)色后，這里會(huì)將顏色進(jìn)一步細(xì)分，并將信息繼續(xù)傳遞。男性色覺(jué)異常的概率是女性的25倍，這是為什么呢？引發(fā)色覺(jué)異常的關(guān)鍵在于記錄視蛋白構(gòu)造（準(zhǔn)確來(lái)說(shuō)是約350個(gè)氨基酸的排列順序）信 息的視蛋白基因。視錐細(xì)胞和視桿細(xì)胞，都與其他細(xì)胞一樣擁有細(xì)胞核，其中有兩

15、萬(wàn)多個(gè)濤滴在視錐細(xì)胞中，能爵格通過(guò)的光的一都 分波長(zhǎng)吸收，同時(shí)也能起到繁潮凸君境作用，所以 普遍認(rèn)為它能濟(jì)有效提高視覺(jué)和色黨能力.左和為第 子的視網(wǎng)便圖像，可以看到呈紅，黃橙色的油滴,每 個(gè)直徑約為iL5 m.右ax為烏龜?shù)挠偷?箭頭指向的紅色油滴直 徑接近10憎來(lái)，另外也有人發(fā)現(xiàn)過(guò)檢色、淺綠色和 運(yùn)弱由滴.心帶一限，互樸色的機(jī)制就是科學(xué)家們 通過(guò)研究烏龜?shù)囊暰W(wǎng)膜而發(fā)現(xiàn)并于1986年提出的.DNA. X染色體端點(diǎn)上有在L視錐細(xì)胞中發(fā)揮作用的紅色視蛋白基因和M視錐細(xì)胞中發(fā)揮作 用的綠色視蛋白基因，在S視錐細(xì)胞中發(fā)揮作用的藍(lán)色視蛋白基因位于7號(hào)染色體，在視桿 細(xì)胞中發(fā)揮作用的視蛋白（視紫紅質(zhì)）的基

16、因位于3號(hào)染色體。視網(wǎng)膜上就密密麻麻地排列 著讓這4種基因發(fā)揮作用的各類(lèi)細(xì)胞。實(shí)際上對(duì)于遺傳基因的數(shù)量來(lái)說(shuō)，即便都是被診斷為色覺(jué)正常的人之間也會(huì)有個(gè)體差異。 日本有個(gè)調(diào)查，72個(gè)日本人，38%有1個(gè)綠色視蛋白基因：40與有兩個(gè)：18$有3個(gè)：羯的人 有4個(gè)甚至更多。如果某個(gè)視蛋白基因完全缺失或是不能充分發(fā)揮其機(jī)能，人就會(huì)患上先天 性色覺(jué)異常。幾乎所有先天性色覺(jué)異常的原因都在于紅色視蛋白基因或綠色視蛋白基因的異 常，而因藍(lán)色視蛋白基因或視紫紅質(zhì)基因而導(dǎo)致的先天性色覺(jué)異常病例則十分罕見(jiàn)。一般來(lái) 說(shuō)，男性中約8因患有先天性色覺(jué)異常，而女性只有0.5樂(lè)在日本，男性的先天性色覺(jué)異常 比例為5%,女性為0

17、.2%,男性25倍于女性。造成這樣差距的原因在于紅色視 蛋白基因與綠色視蛋白基因所在的X染色體是跟性別有關(guān)的染色體，男性只有 一條，而女性則有兩條，女性還有一條備用的。另一方面，女性雖然有兩條X 染色體，但是在每一個(gè)體細(xì)胞中，都會(huì)隨機(jī)選出一條X染色體失活。因此，包 括視網(wǎng)膜在內(nèi)的各種身體組織中，來(lái)自父親X染色體失活的細(xì)胞和來(lái)自母親X 染色體失活的細(xì)胞都是混雜在一起的，所以，只有當(dāng)來(lái)自父親或母親的X染色 體上的視蛋白基因異常，且該異常染色體沒(méi)有失活的細(xì)胞 恰好聚集于視網(wǎng)膜中心時(shí)，才會(huì)產(chǎn)生色覺(jué)異常，顯然其概 率比男性低得多。我們?nèi)祟?lèi)以外的動(dòng)物視蛋白基因更為多樣，人類(lèi)能夠 看到波長(zhǎng)僅有400納米的紫

18、色，而有些動(dòng)物則擁有能夠吸 收波長(zhǎng)更短的紫外線的視蛋白。能夠看到紫外線的動(dòng)物， 比如說(shuō)青蝴魚(yú)、青蛙、烏龜和烏鴉。人切除了晶狀體也是 能夠看到紫外線的。實(shí)際上，普遍認(rèn)為人類(lèi)現(xiàn)在的藍(lán)色視蛋白曾經(jīng)是能夠 吸收紫外線的，在哺乳類(lèi)動(dòng)物進(jìn)化過(guò)程初期分化出的有袋從孫隆的復(fù)眼（由一個(gè)個(gè)運(yùn) 旗般的單眼里臺(tái)而成的眼廢）內(nèi) 位向外射出光線后?6夠的照片. 從映出的嵌色可以看出其每個(gè) 單取中都有色素，這些色素官緡 在光綾射入視細(xì)胞前將一部分 吸收控,每個(gè)六邊形單眼的對(duì)角 線長(zhǎng)約為25微米.類(lèi)和嚙齒類(lèi)（比如老鼠）動(dòng)物就擁有能夠吸收紫外線的視蛋白。科學(xué)家 們推測(cè)其原因在于大約6500萬(wàn)年前，我們祖先身上的能夠吸收紫外線的

19、 視蛋白因?yàn)槟承┰蛑饾u偏向于吸收波長(zhǎng)更長(zhǎng)而接近于藍(lán)色的光。此外 有很多動(dòng)物擁有為了提高色覺(jué)機(jī)能而形成了獨(dú)特構(gòu)造的視錐細(xì)胞，比如 說(shuō)烏龜和鴿子，有著名為油滴的帶顏色的球狀脂質(zhì)構(gòu)造，相當(dāng)于顏色過(guò) 濾器。昆蟲(chóng)雖然沒(méi)有油滴，但也擁有起類(lèi)似作用的色素。視蛋白基因以及能夠令這些基因發(fā)揮作用的視細(xì)胞種類(lèi)越多，未必 能夠看到更多的色彩。曾經(jīng)在自然上刊登過(guò)一篇論文，甲殼類(lèi)動(dòng)物蝦站擁有12種視細(xì)胞，然而不能區(qū)分 1225nm波長(zhǎng)的顏色：相比之下，有的人連波長(zhǎng)相差lnm的顏色都能夠區(qū)分。不過(guò)這似乎是 因?yàn)槲r姑的視細(xì)胞與人類(lèi)不同，在觀察顏色時(shí)不會(huì)比較不同細(xì)胞間的反應(yīng)。所以說(shuō)，雖然都叫色覺(jué)，但不同動(dòng)物所看到的世界可能

20、千差萬(wàn)別。No.2 .嗅覺(jué)我們的嗅覺(jué)能夠區(qū)分上萬(wàn)種氣味分子，它是依靠細(xì)胞表面識(shí)別微小分子的形狀而實(shí)現(xiàn)的。 空氣中其實(shí)飄散著各種各樣的分子，來(lái)源很廣。動(dòng)物聞見(jiàn)氣味，正是因?yàn)楸亲硬蹲降搅搜劬?看不見(jiàn)的微量分子，并通過(guò)形狀上的細(xì)微差異識(shí)別除了這是什么味道。一般認(rèn)為人類(lèi)所能識(shí) 別的氣味分子有幾萬(wàn)種。吻合與組合鼻子深處有一個(gè)叫做嗅上皮的器官，這里的細(xì)胞（嗅細(xì)胞） 表而有名為受體的蛋白質(zhì)，負(fù)責(zé)區(qū) 分氣味分子。嗅覺(jué)受體有很多種類(lèi)， 表而分別擁有著不同形狀的凹坑， 當(dāng)氣味分子與凹坑恰好吻合時(shí)，嗅 細(xì)胞就會(huì)將氣味信息傳遞給大腦。 既然我們可以識(shí)別數(shù)萬(wàn)種氣味分子， 很多人一定以為我們需要與每種氣體物質(zhì)一一對(duì)應(yīng)的數(shù)

21、萬(wàn)種受體才對(duì)，不過(guò)事實(shí)上嗅覺(jué)受體只有約 400 種。氣味分子受體A受體B受體C受體D實(shí)際上，大多數(shù)氣味分子的不同部分 都能夠與多個(gè)受體相結(jié)合，每個(gè)受體都能 得到關(guān)于氣味分子的一部分信息，比如“這 個(gè)氣味分子有羥基”“那個(gè)分子有丙酮的構(gòu) 造”這些信息之后就會(huì)被傳導(dǎo)至大腦 的嗅皮層。400種受體可以以不計(jì)其數(shù)的方 式組合，氣味物質(zhì)的信息會(huì)被送到大腦中 的各部位：在杏仁核中會(huì)產(chǎn)生對(duì)這個(gè)氣味 好惡的感情信息；在海馬體皿中則會(huì)產(chǎn)生 過(guò)去是否聞到過(guò)這個(gè)氣味的記憶信息ft! 1 :瑾馬發(fā)（Hippocampus ）,又名瑾馬回、海馬 區(qū)、大腦海馬,海馬體主要負(fù)責(zé)記億和學(xué)習(xí),日常生 活中的短期記億都情存在寄馬

22、怵中,如果一個(gè)記憶片 段,比如一個(gè)電話號(hào)瑪成譽(yù)一個(gè)人在短時(shí)間內(nèi)祓至直 提及的話海馬體就會(huì)格其轉(zhuǎn)存入大函應(yīng)層，成為永久 記憶，人有兩個(gè)海馬,分另岐于左右隴半球。它是組 成大庭邊緣系統(tǒng)的一部分,擔(dān)當(dāng)者關(guān)于記億以及空間 定位的作用，ft! 2 ：嗅球是背椎動(dòng)物前蓊結(jié)均中弄與震黨的部分， 用于肢知?dú)馕?，膜球分為二個(gè)不同的結(jié)均:主度球及輔 助嗅球，任大蓊額葉來(lái)自許多（人約2萬(wàn)6千個(gè)）溟細(xì) 胞的神經(jīng)纖維55*在一起，形成線球狀的部分.在這 里，纖維與多個(gè)次圾裨經(jīng)元-一僧但弊鼠（免為24個(gè)） 的火突相連展,進(jìn)而由這里伸出神經(jīng)纖維形成境囊. 終止于81葉下方。一般認(rèn)為它在慎味的辨別中具有受 要的切能°

23、;對(duì)于大部份的脊椎動(dòng)物而言.嘎球位在大 腦的最前面，不理人幽嘎球位在大腦的內(nèi)部。粘液層嗅覺(jué)在腦的傳遞過(guò)程氣味與空氣一同被吸入鼻腔（鼻腔其實(shí)比口腔還大）:經(jīng)過(guò)嗅上皮后，嗅球心會(huì)繼續(xù)幫嗅上皮傳遞味 覺(jué)信息：信息首先被送往嗅皮層，形成對(duì)氣味的印象；隨后這些信息再被送往各處。嗅球緊貼額葉， 額葉會(huì)統(tǒng)合味覺(jué)，觸覺(jué)和溫感的信息形成對(duì)“風(fēng)味” 的認(rèn)知：杏仁核和下丘腦負(fù)責(zé)對(duì)氣味好惡進(jìn)行判斷 （情感）：海馬體負(fù)責(zé)辨識(shí)出這是哪種氣味，也就是 記憶球細(xì)城毛 吸小泡支持細(xì)胞上皮里織（epithelial tissue ）是田登硬網(wǎng)的上皮婦 冕和極少公細(xì)的問(wèn)質(zhì)構(gòu)成的動(dòng)的的基本里安，一旗彼 此相耗的片次.技復(fù)在機(jī)達(dá)體表，

24、或?qū)τ跈C(jī)達(dá)內(nèi)中 空?qǐng)F(tuán)直駝2面,以及儂底笠面:內(nèi)漆方式有三層和 冬會(huì)之分，依功陰和宏9的特點(diǎn)可住上皮組織分為被 復(fù)上皮、竦上皮、原式上皮等三類(lèi)，嗅部粘膜與嗅細(xì)胞嗅覺(jué)的形成機(jī)制在聞氣味時(shí)，空氣會(huì)快速涌入鼻腔上部，這里有著名為嗅上皮的組織， 擁有感知?dú)馕兜氖荏w的嗅細(xì)胞就排列于此。嗅上皮覆蓋了黏液，黏液中有 嗅毛，嗅毛上有很多受體，其種類(lèi)因嗅細(xì)胞而異，所以不同的嗅細(xì)胞只能 辨別不同氣味分子的某種特定性狀。嗅覺(jué)受體有400種，所以嗅細(xì)胞也有 那么多種，混雜排列在嗅上皮上。嗅細(xì)胞（也被稱(chēng)為嗅神經(jīng)細(xì)胞）檢測(cè)出氣味分子，并像視 錐細(xì)胞那樣產(chǎn)生電信號(hào)。嗅細(xì)胞3060天一更換，嗅細(xì)胞在可以頻繁再生這點(diǎn)上可以說(shuō)是神

25、 經(jīng)細(xì)胞中的“異類(lèi)”；支持細(xì)胞負(fù)責(zé)固定嗅細(xì)胞，嗅腺和基底細(xì)胞，因?yàn)橹С种嵘掀さ臉?gòu) 造而得名，它無(wú)法感知?dú)馕斗肿?。但基底?xì)胞能變形成嗅細(xì)胞 或支持細(xì)胞，這里不詳述：嗅腺是分泌黏液的器官，黏液起 著吸附鼻腔腫氣味分子的作用：篩板則是鼻腔上部的骨，有很 多小洞，使得嗅細(xì)胞伸出的神經(jīng)能夠通過(guò)，它的名稱(chēng)來(lái)源于它3-3of the 皿»，的*cor “g跟篩子長(zhǎng)得比較像；嗅小球負(fù)責(zé)匯集來(lái)源于擁有 相同受體的嗅細(xì)胞的電信號(hào)，有著球狀構(gòu)造，氣 味分子越多，就能匯集到越多的電信號(hào)，傳遞給 大腦的電信號(hào)就越強(qiáng)：次級(jí)神經(jīng)元負(fù)責(zé)將來(lái)自嗅 小球的信息傳遞給大腦，分為僧帽細(xì)胞,”和房飾 細(xì)胞等；次級(jí)神經(jīng)元之間

26、會(huì)進(jìn)行電信號(hào)的調(diào)行。嗅覺(jué)形成的大致機(jī)制如下：ft 1 ：僧尼址鬼(mitrakells )位于度球上的蔣經(jīng)元，凌受凌黨感受器來(lái)的信名，其輪類(lèi)冷 信自傳給其他腦部.僧(軌氏胞屬于大的桂體紐恩,抱詁.向兩切伸出基的突，向嗅小球伸向 尖樹(shù)突,形似惜IS , W!束中的道組的樹(shù)突就在僧汨址胞層與惜1S細(xì)胞及叢結(jié)抱的篤樹(shù)突 形成樹(shù)一為突耙，衛(wèi)z ： G蛋白是指能與國(guó)愫吟核言雌合，具芍GTP水解毒生的T信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白，提 苜演環(huán)化再簡(jiǎn)稱(chēng)AC ,是翅合蛋白，度后格ATP轉(zhuǎn)變成cAMR引起細(xì)袍的信號(hào)應(yīng)答，是 G蛋白偶聯(lián)系統(tǒng)中的效應(yīng)物1 .侵入黏液中的氣味分子會(huì)與嗅毛上的受體接觸，如果形狀吻合，其信息就會(huì)傳遞至嗅

27、 細(xì)胞內(nèi)；2 .受體與氣味分子結(jié)合，在細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)化為電信號(hào)，電信號(hào)通過(guò)神經(jīng)傳遞給上方嗅球：3 .來(lái)自于嗅細(xì)胞的信息會(huì)根據(jù)其來(lái)源的受體在嗅小球中進(jìn)行匯總，如果相同的受體檢測(cè) 出了大量的氣味分子，信號(hào)就會(huì)增強(qiáng)；4 .此時(shí)，每個(gè)受體的活化程度信息會(huì)被傳遞給大腦，并通過(guò)受體的組合識(shí)別氣味。順帶 一提，在嗅球中會(huì)進(jìn)行電信號(hào)增強(qiáng)之類(lèi)的調(diào)整。實(shí)際上，有的氣味有人聞得到，有人聞不到。我們接下來(lái)更深入層次地說(shuō)明嗅細(xì)胞是如何產(chǎn)生電信號(hào)的。人有七和原言,這七種原百物展稱(chēng)作境原物展,道林境素，人的愛(ài)覺(jué)細(xì)胞 也有七關(guān),一關(guān)黨綢虺嵌受一種慎素，七種嘎素的組合均成了千變?nèi)f化 的氣味。也有人主張把嗅素細(xì)劃為三十二關(guān)或一百多種，

28、這個(gè)觀點(diǎn)類(lèi)似于 色盲理論,也接近于味黨理論，舌上不同部位的味翦的?不同的球道©從嗅覺(jué)檢測(cè)中我們得知，每個(gè)人對(duì)氣味的感知有很大 差別。無(wú)法問(wèn)道這些特定氣味的人仍能聞到其他氣味，所 以并非是因?yàn)樾嵊X(jué)障礙而導(dǎo)致的嗅覺(jué)本身不靈敏，這種現(xiàn) 象被稱(chēng)為嗅盲。引起嗅盲的原因可能在于400多種嗅覺(jué)受 體中有部分機(jī)能下降甚至失去機(jī)能。比如原麝，它所分泌出的信息素中有一種名為麝香的帶有甜甜氣味的分子，然而它只能使一種受體活化。因此如 果麝香受體的感覺(jué)能力下降，人對(duì)這種物質(zhì)的氣味會(huì)變得不 敏感，這樣的人數(shù)量很多。而大多數(shù)的氣味物質(zhì)能夠使多種 受體活化。因此即便其中一部分受體喪失機(jī)能，其他受體也 能夠感知到，

29、因此，對(duì)相似氣味間的辨識(shí)能力依賴(lài)于受體機(jī) 能是否健全。嗅細(xì)胞中產(chǎn)生電信號(hào)的機(jī)制如下：1 .嗅覺(jué)受體貫穿并鑲嵌在細(xì)胞膜上。黏液中的氣味分子 會(huì)與受體在細(xì)胞外側(cè)露出的部分相結(jié)合：2 .受體在細(xì)胞內(nèi)側(cè)突出的部分變形，使G蛋白,心活化。 活化G蛋白與細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)的腺甘酸環(huán)化酶相結(jié)合并使其活化, 生成名為環(huán)腺甘酸(cAMP)的小分子物質(zhì)：3 .CAMP作為傳遞物質(zhì)向周?chē)鷶U(kuò)散，并與鑲嵌在細(xì)胞膜上的陽(yáng)離子通道相結(jié)合。這樣一 來(lái)，通道開(kāi)啟，令細(xì)胞外的鈉離子和鈣離子流入細(xì)胞內(nèi)，改變細(xì)胞內(nèi)外的電荷平衡，這一現(xiàn) 象被稱(chēng)為去極化：4 .細(xì)胞內(nèi)的鈉離子與鈣離子增多后，陰離子通道開(kāi)啟，使細(xì)胞內(nèi)的氯離子流出，進(jìn)一步 去極化；

30、5 . 3和4中引發(fā)的電荷平衡的變化會(huì)成為電信號(hào)，沿神經(jīng)傳導(dǎo)。金屬味的奧秘脫敏,醫(yī)學(xué)名詞。用于治療特定過(guò)敏原所致I型超散 反應(yīng)的方法，即通過(guò)注射少量交應(yīng)原，誘使致敬紙嵬 僅程放檢量活1生介質(zhì)，而不引發(fā)明顯臨床癥狀，短時(shí) 間內(nèi)多次注射，可使致敬細(xì)胞內(nèi)活1生介質(zhì)逐漸吒理. 從而消除機(jī)達(dá)致敬狀懣.脫敏冷療一般是安全的,如 果因?yàn)辇R遍過(guò)大導(dǎo)致不耐受,多表現(xiàn)為原發(fā)疾病的癥 狀加差，此時(shí)適當(dāng)相則量或暫停注射，多裝鈉. 以后仍可里續(xù)注射，大家熟知，因?yàn)檠偷鞍缀F元素，所以血才有血腥味。越 輕的分子越容易飄散，不過(guò)一般認(rèn)為氣體分子的分子量上限為 300c氣味物質(zhì)中，一部分是由C,H,O,N構(gòu)成的有機(jī)物，比如

31、說(shuō) 觸摸某些金屬物品后所能聞到的獨(dú)特“金屬味”，共實(shí)并非其本身有氣味。雖然金屬味也是有獨(dú)自的味覺(jué)受體的，但是通常在觸摸后，這些有機(jī)物揮發(fā)，才 讓我們誤認(rèn)為是金屬味。為什么有些G體聞多了之后，再聞就沒(méi)有味道了 ？你可能有過(guò)類(lèi)似經(jīng)歷：剛進(jìn)入面包房時(shí)，香氣撲面而來(lái)。然而過(guò)了一段時(shí)間之后，似乎 就沒(méi)什么味道了。也許會(huì)有人覺(jué)得是大腦的原因，但是更多的情況是因?yàn)?，離子通道的打開(kāi)使得細(xì)胞內(nèi)離 子數(shù)量增多，這些離子反而抑制通道開(kāi)啟，并抑制傳遞氣味信息的酶的機(jī)能，使電信號(hào)難以 產(chǎn)生。因此，嗅細(xì)胞長(zhǎng)時(shí)間接觸同一氣味物質(zhì)時(shí)，就會(huì)停止信號(hào)傳遞，該現(xiàn)象稱(chēng)之為脫敏。長(zhǎng)時(shí)間在同一場(chǎng)所下，嗅覺(jué)會(huì)變遲鈍，而當(dāng)新的氣味出現(xiàn)時(shí)，就

32、更容易注意到。正是因 為有脫敏的現(xiàn)象，動(dòng)物才能敏感地發(fā)現(xiàn)周 困的變化。象的驚人嗅覺(jué)動(dòng)物正是依靠受體的組合才能識(shí)別 數(shù)量上遠(yuǎn)超受體的氣味物質(zhì)。一般來(lái)說(shuō)，受體的種類(lèi)越多，受體的 組合也就越多，進(jìn)而能夠識(shí)別出更多的氣 味物質(zhì)。因此，動(dòng)物所擁有的嗅覺(jué)受體數(shù) 量是其氣味識(shí)別能力的一個(gè)良好指標(biāo)。上圖比較了 13種動(dòng)物的嗅覺(jué)受體數(shù)量。其中可以看出非洲象有著明顯遠(yuǎn)超其他動(dòng)物的 受體數(shù)量。據(jù)說(shuō)它們能夠通過(guò)嗅覺(jué)來(lái)區(qū)分作為天敵的狩獵民族（芒薩族）和無(wú)害的農(nóng)耕民族 （坎巴族）。IS依受體的故雖渤海不同而存極大差異上圖比蛟了 13種哺乳動(dòng)物的嗅覺(jué)受體數(shù)盤(pán) 嗅覺(jué)受體是以DNA信息 為君圖合成的，所以通過(guò)對(duì)DNA的碼究就能

33、弊知道生物究竟有多少種 嗅覺(jué)受體.圖中制色的部分表示現(xiàn)在仍有效的受體基因數(shù)呈,君色則表 示筏失功能的受體基因數(shù)呈，而黃色表示尚不清是是否保有功能的受體 基因。從中我4,同以看出非洲象明顯有著大呈的嗅覺(jué)受體,而包括人類(lèi) 在內(nèi)的靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物則含有蛟少的受體。說(shuō)道嗅覺(jué)敏銳的動(dòng)物,很多人的 第一反應(yīng)是狗吧。雖然對(duì)氣味的if捌能力受嗅覺(jué)受體種維影響很大. 但是對(duì)微呈氣味分子進(jìn)行感知的嗅覺(jué)敏鍍程度則由嗅細(xì)袍的數(shù)冕夬定， 比如人的嗅細(xì)胞有4500萬(wàn)個(gè)，而狗是我們的45倍也就是2.21億個(gè)。 所以在評(píng)價(jià)嗅覺(jué)怎么樣時(shí)，不僅要考慮受體數(shù)呈，也要考慮到嗅細(xì)胞的 鶴相比之下，包括人類(lèi)在內(nèi)的靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物的嗅覺(jué)受體數(shù)量很少。

34、通過(guò)對(duì)比基因樹(shù)和對(duì)比嗅 覺(jué)受體數(shù)量可以看到，我們的祖先還是以老鼠 的樣子在地面上生活時(shí)（A）,嗅覺(jué)受體的數(shù)量 還是較多的，而從到樹(shù)上生活開(kāi)始（B）,嗅覺(jué) 受體的數(shù)量就變少了。一般認(rèn)為這是因?yàn)樵跇?shù) 上生活更加依賴(lài)視覺(jué)，而嗅覺(jué)不像在地而上那 么有用。此外，對(duì)于曾經(jīng)生活在陸地上，隨進(jìn) 化又進(jìn)入水中生活的動(dòng)物（比如鯨魚(yú)和海豚） 來(lái)說(shuō)，嗅覺(jué)受體就喪失了大部分功能，幾乎完 全失去嗅覺(jué)。這樣來(lái)看，動(dòng)物的某種感官特化的過(guò)程， 實(shí)則講述了它們?cè)谙鄳?yīng)環(huán)境下進(jìn)化的傳奇故事。No.3 .味覺(jué)我們的舌頭上有味蕾，當(dāng)我們進(jìn)食并感受到食物的美味時(shí)，其實(shí)不僅僅包括味覺(jué)，還 有氣味，口感，記憶，好惡（感情）等信息，大腦很多部位

35、將參與這些過(guò)程。而味蕾則是味 覺(jué)的感受器，當(dāng)我們進(jìn)食時(shí)，就像前面兩次所提到的感覺(jué)一樣，味雷也會(huì)產(chǎn)生電信號(hào)。信號(hào)首先應(yīng)當(dāng)會(huì)被送往延隘中的弧束核山，它中繼咸味與鮮味等味道的信息，隨后經(jīng)過(guò) 丘腦，再送往各處。初級(jí)味皮層分析味道的強(qiáng)度與性質(zhì)；次級(jí)味皮層會(huì)統(tǒng)合氣味與口感信息。“哦，是烤肉！”ft! i :孤束核（Nucleus of the solitary tract）是一內(nèi)駐核 黨神經(jīng)纖難？球黨纖維終止核，液核發(fā)出纖維上行到間苗， 和味覺(jué)傳導(dǎo)有關(guān)，其中有一部分纖維終于腦干運(yùn)動(dòng)神經(jīng)核， 完成內(nèi)駐反射活動(dòng)。和束核（solitary nucleus）,位于延領(lǐng)界 為命«:甜味的東西未必都笆成為能

36、最鼠比如人工甜味劑阿 斯巴甜（CuHxaNiOs ）.靖靖（鄰苯甲酰磺酰亞胺， GHsOsNSX安安室（乙甑舒泛辯，CH,KNO。I甜宏 素（環(huán)己基露基殘酸鈉，GHnNHSOiNa ）等,雖然關(guān)起 來(lái)的是甜的.但是它們大多幾乎無(wú)法被人消化,有時(shí)候還 可致唐、旗號(hào)、肝音疾病等。FE 3 :食鹽（融化的）去運(yùn)來(lái)是底的，但醋期則沒(méi)有成呢 因此很多科學(xué)家認(rèn)為我們能夠花知到的底不僅僅是因?yàn)橛?鈉姿子，對(duì)陽(yáng)需子和陰離子都有要求，陽(yáng)親子中最能發(fā)出 成味的是鋰黑子。ft! , ：不過(guò)并3斷有的有否物質(zhì)都是酸的或苦的，也有 無(wú)味的毒。苯甲地另隘（CHOs）是一種在耳子零件 和玩具上都會(huì)涂的,是為了防止小賅子誤食

37、的物質(zhì)，它不 僅無(wú)毒,而旦即便是彼也有洋河的苦味，接著杏仁核主管感情。“好吃！”下丘腦有攝食中樞和飽腹中樞等?！斑€想再多吃點(diǎn)！ ”海馬體主管記憶?！边€是原來(lái)的味道！”對(duì)人體有什么影響，就產(chǎn)生什么樣的味覺(jué)進(jìn)入口中的東西究竟是對(duì)身體有益還是有害取決于分子構(gòu)造上 的微小差異。一般來(lái)說(shuō)，對(duì)我們身體有益的東西的味道對(duì)于我們來(lái)說(shuō) 大多是美味的，而有害的東西味道則是很糟糕的；此外，不能消化， 無(wú)法變?yōu)闋I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的東西大多沒(méi)什么味道。我們的味覺(jué)就是快速判斷 食物是有益還是有害的優(yōu)秀感覺(jué)系統(tǒng)。下而展示的是當(dāng)我們吃到美味的食物時(shí)，口中和大腦的工作過(guò)程。味蕾其實(shí)不止散布于舌頭上，還有舌頭表面，軟腭。有研究表明，十二指

38、腸、胰腺等上 也存在。味覺(jué)神經(jīng)傳過(guò)去的信息會(huì)導(dǎo)致一些反射：分泌唾液，吃 到很酸的東西時(shí)臉部扭曲，想要吐出來(lái)等反應(yīng)，在判斷食物是否 有營(yíng)養(yǎng)之前先判斷食物是否能被咽下去。對(duì)這些 味道最基本的判斷只要包含延蹄的腦干來(lái)完成即 可，所以即便大腦出現(xiàn)問(wèn)題也同樣會(huì)發(fā)生反應(yīng)。 而下丘腦會(huì)分泌負(fù)責(zé)食欲的激素，這就是為什么 我們有時(shí)候會(huì)感覺(jué)“還想再吃一點(diǎn)”。值得一提的是，即使弧束核將某種味道歸類(lèi) 于難吃，很多時(shí)候大腦卻也會(huì)認(rèn)為它們好吃：比 如苦和酸，它們往往意味著毒與腐爛。在味覺(jué)試驗(yàn)中，研究人員在嬰兒的口中放入酸的或苦的東西時(shí)，嬰兒的臉上都會(huì)馬上 浮現(xiàn)厭惡的表情。然而，喜歡西柚的酸苦味或咖啡的苦味的人卻不在少數(shù),

39、因?yàn)榇竽X通過(guò)學(xué)習(xí)知道了這些東西是安全的食物。在舌頭深處，排列有712個(gè)直徑約2亳米的凸起組織，名為輪廓乳頭，它的表而也是 有味苗的。一個(gè)輪廓乳頭周?chē)奈独讛?shù)量有200個(gè)，味蕾由很多細(xì)胞聚合而成，分別能夠感 知不同的味道。輪廓乳頭之間的溝壑深處有埃伯內(nèi)氏腺，埃伯內(nèi)氏腺會(huì)分泌唾液，清洗溝壑 中的食物分子。味雷在舌頭，軟腭和喉嚨處總共有約7000個(gè)。味蕾由5種味覺(jué)感知細(xì)胞聚合而成，每種味細(xì)胞都只有五味中的一種受體，味細(xì)胞在感 知到味道分子后，會(huì)將信號(hào)物質(zhì)傳給專(zhuān)用的神經(jīng)纖維，從而將與甜味，咸味等相對(duì)應(yīng)的電信 號(hào)送出。通常，甜，鮮，咸的味覺(jué)主要是為了找出能夠成為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的分子，砂糖等糖類(lèi)是 生物的主要能

40、量來(lái)源，而甜味就是用于分辨它們的七。鮮味則用于分辨出谷氨酸和肌甘酸分子，它們常常存在于肉中。因此通過(guò)鮮味，我們就 能識(shí)別出與碳水化合物同樣重要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)一一蛋白質(zhì)。咸味則是對(duì)鈉離子的感知皿。人體 需要一定量的礦物質(zhì)，而咸味就幫我們感知吃到的鹽分濃度是否合適。酸和苦原本是為了幫我們辨別有害分子并發(fā)出警告的，微生物在分解食物的過(guò)程中會(huì)產(chǎn) 生酸分子，因此在自然界，如果不經(jīng)意間接觸酸味強(qiáng)的物質(zhì)，味覺(jué)就能避免我們吃到腐爛的 食物。此外自然界中也充斥著有毒分子，比如生物堿（東 莫若堿，3狂風(fēng)）i；烏頭堿（乙酰苯甲酰阿康堿），CvHNCk 等），感知苦味的細(xì)胞就用于檢測(cè)出它們，因此毒物往 往發(fā)苦凹坑底部的味

41、覺(jué)感受器味覺(jué)形成的大致過(guò)程如下：1 .進(jìn)入口中的食物會(huì)被唾液融化，K中一部分會(huì)進(jìn)入味蕾表面的味孔：2 .味細(xì)胞的微絨毛上的受體感知味道物質(zhì):3 .釋放傳遞物質(zhì)，使神經(jīng)纖維興奮。每個(gè)味細(xì)胞都有其專(zhuān)用的味覺(jué)神經(jīng)，在顯微鏡下能夠在III型細(xì)胞中看 物質(zhì)的小泡，但在I型和 則看不到。因?yàn)樵谶@兩種 遞物質(zhì)是通過(guò)嵌在細(xì)胞 送至味覺(jué)神經(jīng)的，不需要味覺(jué)神經(jīng)，電信號(hào)被傳導(dǎo) 束核?？茖W(xué)家發(fā)現(xiàn)甜味和鮮味 兩個(gè)蛋白質(zhì)構(gòu)成的，都屬 的蛋白質(zhì)組。甜，鮮，苦 制，除了受體外基本相同,組。這三種味道的詳細(xì)的電信號(hào)產(chǎn)生的機(jī)制如下：受體與味道分子結(jié)合：受體在細(xì)胞內(nèi)側(cè)突出的部分變形，使G蛋白活化：0蛋白使名為磷脂CB2 （PLC0

42、 2）的酶活化，合 成傳遞物質(zhì)IP3 （肌醇三磷酸"”）；在IP3的作用下，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)小中儲(chǔ)存的鈣離子被釋 放。離子平衡的變化會(huì)使得離子通道山開(kāi)啟，令細(xì)胞外 的鈉離子等陽(yáng)離子流入細(xì)胞：在電荷平衡變化的作用下，其他的通道也會(huì)開(kāi)啟, 將作為傳遞物質(zhì)的ATP釋放到細(xì)胞外，令對(duì)應(yīng)的神經(jīng)纖 維活化，將信號(hào)傳遞至大腦。ft 1 ：由防強(qiáng)廢c催化核器酰肌萼乂 , 5二浜酸水群產(chǎn)生的一種王要的細(xì)胞內(nèi)第 二信使分子。作用于布質(zhì)溶膠中的肌國(guó)三磷酸受效,參與對(duì)鈣褰子信號(hào)的轉(zhuǎn)及 ft 2 ：加嵬內(nèi)的一個(gè)情細(xì)的膜系統(tǒng)，是交織分布于細(xì)胞質(zhì)中的理的管迫奈統(tǒng)。兩 膜間是癰平的控、裳或池。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)有兩種類(lèi)型,一關(guān)是在膜的外

43、例附有許多小55 粒，這種附有顆邊的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)叫粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng),這些粒是核糖總（核植核蛋白 ribosome）;另一關(guān)在瞋的外fl不時(shí)碉邊,表面光滑，環(huán)光滑型內(nèi)痍網(wǎng)，ft 3:各神無(wú)機(jī)褰子再理祓動(dòng)運(yùn)輸?shù)耐?。生物澳?duì)無(wú)機(jī)黑子的跨腹運(yùn)驗(yàn)有祓動(dòng) 運(yùn)輸（.咳離子濃度梯度）和主動(dòng)運(yùn)輸（逆靄子濃度梯度）兩種方式。破動(dòng)運(yùn)場(chǎng)的 通路稱(chēng)離子通垣，主動(dòng)運(yùn)輸?shù)挠H子載體稱(chēng)為親子泵，如圖左圖所示。苦味受體不屬于T1R蛋白質(zhì)組，苦味有多達(dá)25種受體，都來(lái)自T2R蛋白質(zhì)右下圖則是咸味和酸味的其中一種形成機(jī)制。事實(shí)上，存在多種機(jī)制。圖中酸味受體繪 制的是ASICs （在酸的作用下開(kāi)啟的陽(yáng)離子通道）的情況：咸味受體繪制的是ANaC

44、s （阿米 洛利感受性上皮性鈉通道）的情況。此外，在4離開(kāi)后開(kāi)啟的離子通道（PKD2LI）也能夠作 為受體。咸味：鈉離子通過(guò)離子通道ENaCs流入細(xì)胞，改變電荷平衡：細(xì)胞其他的離子通道開(kāi)啟，加劇鈉離子與鈣離子的流入:細(xì)胞向味覺(jué)神經(jīng)釋放傳遞物質(zhì)，令對(duì)應(yīng)的神經(jīng)纖維活化，向大腦傳遞電信號(hào)。傳遞物 質(zhì)被包裹在小泡中，在小炮與細(xì)胞膜融合后被放出（在III型細(xì)胞的 情況下）。酸味：氫離子與離子通道結(jié)合將其開(kāi)啟，令陽(yáng)離子流入細(xì)胞，改變電 荷平衡：細(xì)胞其他的離子通道開(kāi)啟，加劇鈉離子和鈣離子的流圖：細(xì)胞向味覺(jué)神經(jīng)釋放傳遞物質(zhì)，令對(duì)應(yīng)的神經(jīng)纖維活化，向大 腦傳遞信號(hào)。傳遞物質(zhì)被包裹在小泡中，在小泡與細(xì)胞膜融合后被

45、放FE 2 ：阿侖尼7斯(SArrhenius )根據(jù)大實(shí)迨和理論驗(yàn)證,提出反應(yīng)速率與溫度的定量關(guān) 叔：/幺=一%(_1_口h R t2 tJ從中可以得出，反應(yīng)速率并不僅僅與溫度而且與反應(yīng)活化能有關(guān)Eo$切相關(guān)，在一定設(shè) 度下,反應(yīng)活化能越大,則反應(yīng)速率常被越小，而且影響極大。在反應(yīng)過(guò)程中,反應(yīng)物原子間的結(jié)合關(guān)系必質(zhì)發(fā)生交化,或者說(shuō)它們之間的化學(xué)鍵需先 減弱以至于擊裂，而后再產(chǎn)生面的結(jié)合關(guān)系，形成新的化學(xué)謨，生成新物比 在舊化學(xué)地?cái)?裂與新化學(xué)鍵建立的過(guò)程中，必須俘隨若能的變化，而首先必須給予足就的能使舊的化 學(xué)建窈5以至于新裂，根據(jù)其動(dòng)理論，可認(rèn)為只有具有足多月韁的反應(yīng)物分子(成原子)的Kt

46、值才有可能發(fā)生 反應(yīng),稱(chēng)之為有效越S,有效甑則與多方面因素有關(guān)°根據(jù)理怒志理論，當(dāng)具有足第能量的分子彼此以適當(dāng)?shù)目臻g取向相互靠近到一定程度時(shí) (不一定這fi ),會(huì)引起分子或原子內(nèi)糊內(nèi)連廢性變化，使潦茶以化學(xué)磅吉合的朦孑間的距 黑交長(zhǎng)，而沒(méi)有結(jié)合的原子間的距要蹴,形成過(guò)會(huì)佝型,成為活化珞合物，過(guò)渡態(tài)的位能急于始港故于姿態(tài),由此形成一個(gè)能全，活化能的物理取義就在于降 克服這個(gè)能生，即在化學(xué)反應(yīng)中破壞舊睡所需的尚氏能量,這種具有足好程的能量,可發(fā)生 有效aas或彼此接近時(shí)笆形成過(guò)源態(tài)(活化珞合物)的分子叫做活化分子?；罨蠛衔锓肿优c反應(yīng)物分子各自平均能量之差為活化能(不同理論對(duì)活化鈍概念

47、有定 義差Sil ,這里采用R爾曼(RC.Tolman )的模型)，單位是J mol 大多反應(yīng)的活化能介于 42420J mol 1之間,以63250J mol'之間侵為攫中。而催化劑能與反應(yīng)物生成不穩(wěn)定的中間化合物,改變了原來(lái)的反應(yīng)歷程,為反應(yīng)提供一 一條鈍全線彳量)反應(yīng)途徑，從而羥低了反應(yīng)活化能，rE 1 :味盲 taste blindness指先天I切特定味物質(zhì)缺乏晶味85力的現(xiàn)象。對(duì)人來(lái) 說(shuō)，對(duì)特殊化合物的味宮是眾所周四，這里對(duì)苯詔 ® ( PTC )的味百是具有代表性的例子.這種物質(zhì)與 具有強(qiáng)甜味的乙氧基芨強(qiáng)(dukin )不同之點(diǎn),僅在 于國(guó)基的S為。取代，大多數(shù)

48、人對(duì)其稀溶液可那到強(qiáng) 力的苦味，但有的人卻完韌不到苦味,也有的翅受 希則殛到苦以外的味,對(duì)6377名的莖一統(tǒng)計(jì)例表明, 0BJ有味舍(taster)占 79.7% ,無(wú)味者(notaster ) fi 20.3% ,在有球者當(dāng)中，密苦味者占65.4% ,感酸 味者占5.4% ,感甜味者占2.1% ,假威球者占4.8% , 其它占2.0%。出。孩子不喜吃蔬菜的理由？吃花椰菜時(shí)，也有人會(huì)嘗出十分強(qiáng)烈的苦味，而有的人則沒(méi)什么感覺(jué)。后者對(duì)于其他味道是能 夠正常辨認(rèn)的，并非是味覺(jué)障礙造成的味覺(jué)不靈 敏。這種現(xiàn)象被稱(chēng)為味盲對(duì)味道感知不同的原因在于苦味受體的基 因差異。據(jù)說(shuō)和苦味感知能力弱的人相比，苦味 感

49、知力強(qiáng)的人在孩童時(shí)期更厭惡蔬菜，不過(guò)在長(zhǎng) 大之后就不存在這一差異了。為何總覺(jué)得融化后的冰激凌過(guò)于甜？很多人發(fā)現(xiàn)融化后的冰激凌比融化前更甜，熱湯涼了之后味道可以更濃。這是因?yàn)槲都?xì)胞內(nèi)起 信息傳遞作用的酶在于體溫更接近的環(huán)境下才能發(fā)揮更好的作用。酶是 有高度選擇性的山。從吃常溫的食物到吃較高溫食物的過(guò)程中，酶的活性 一時(shí)會(huì)減弱，味覺(jué)的感知就會(huì)遲鈍；而從較高溫到常溫，酶的效果就會(huì) 增強(qiáng)。因此，當(dāng)食物的溫度隨時(shí)間流逝趨向于常溫時(shí)，味細(xì)胞中酶的活 性就會(huì)增強(qiáng)，仿佛食物的味道就變濃了。味、辛辣、外觀一味覺(jué)之外與味道相關(guān)的因素我們?cè)谄穱L食物的味道時(shí)，除了 5種基本味道外我，還會(huì)受其他很多因素的影響。比如說(shuō)感

50、冒導(dǎo)致聞不到氣味，在吃東西時(shí)就會(huì)可能覺(jué)得Proc«su»味道變了或者吃不出味道。這并非是因?yàn)槲队X(jué)遲鈍，而是因?yàn)樾嵊X(jué)減弱。你可以試試捏住鼻 子喝茶或果汁，就會(huì)發(fā)現(xiàn)味道仿佛平淡如水。我們?cè)谄穱L食物的時(shí)候，其實(shí)很大程度上是受 了嗅覺(jué)的影響。辛辣也是一種重要的味道，但我們并非是通過(guò)味覺(jué)，而是通過(guò)痛覺(jué)感知的，其信息由三 叉神經(jīng)傳給大腦，而不是通過(guò)味覺(jué)神經(jīng)。此外，看到色彩艷麗的蘑菇時(shí)，我們會(huì)覺(jué)得它有毒，可見(jiàn)對(duì)食物外觀的印象也是與味道 有關(guān)的。無(wú)論是多么愛(ài)吃的東西，想象一下變成淺藍(lán)色的話，恐怕也就很難產(chǎn)生食欲了吧。 在我們的祖先還像老鼠那樣的時(shí)候，主要是依靠嗅覺(jué)和味覺(jué)對(duì)食物和毒物進(jìn)行判斷

51、的。 但是現(xiàn)在，我們還可以通過(guò)“是否吃過(guò)”和“是否像有毒的東西”等記憶來(lái)判斷，因而能夠 更有效率地判別食物是否安全而富含營(yíng)養(yǎng)。在復(fù)雜的機(jī)制作用下，我們對(duì)于苦味甚至也會(huì)覺(jué) 得好吃。不僅如此，從胃細(xì)胞內(nèi)的連鎖反應(yīng)到大腦的信息處理的復(fù)雜過(guò)程，我們只需一瞬間 就能完成。近年來(lái)的研究發(fā)現(xiàn)，在小腸和胰臟上也有味覺(jué)的受體。雖然其用處還不清楚，但是很多 人認(rèn)為甜味受體的作用就好似糖的感受器一樣，與肥胖、糖尿病和高血壓等與生活習(xí)慣有關(guān) 的疾病息息相關(guān)。而嗅覺(jué)受體也曾在前列腺等嗅上皮以外的地方發(fā)現(xiàn)過(guò)。味覺(jué)和嗅覺(jué)受的受體其實(shí)就是優(yōu)秀的化學(xué)傳感器。對(duì)于這些受體在不同部位所發(fā)揮的作 用，科學(xué)家們還在繼續(xù)深入研究，我們也

52、 期待著他們今后的研究進(jìn)展。No.4 .聽(tīng)覺(jué)與平衡覺(jué)大家大概對(duì)聽(tīng)覺(jué)非常熟知，但對(duì)平衡ela也6皆a皿in黑X也iM JN M NAntt/Aflus故 RMcrWxino一一*"K «內(nèi)楙巴*oocWyrrhsUcvs 巴管% ft/耳 取一媲?X.總篇傳體Pert patroGO <p)Toni!；>/史總忠乳Ea 空rttiparl一聯(lián)簸 Tut» WA cerotfi hoema耳蝸剖面覺(jué)可能鮮有聽(tīng)聞。舉個(gè)例子，如果你一直轉(zhuǎn)圈，突然停下來(lái)就會(huì)眩暈：車(chē)轉(zhuǎn)彎哪怕閉上眼睛 你都能感覺(jué)得到而這是因?yàn)槎渖钐幍摹懊钡募?xì)胞能夠捕捉到聲音與頭部的運(yùn)動(dòng)。平 衡

53、覺(jué)正是指頭部在加速運(yùn)動(dòng)，轉(zhuǎn)動(dòng)和傾斜時(shí)，所引發(fā)的感覺(jué)，它與聽(tīng)覺(jué)看似亳無(wú)關(guān)系，實(shí)際 上都與耳朵深處長(zhǎng)“毛”的毛細(xì)胞有著千絲萬(wàn)縷的聯(lián)系。耳的種種耳包括外，中，內(nèi)耳，其中外耳包括耳廓，外耳 道。中耳包括鼓膜；鼓室，聽(tīng)小骨（錘骨，砧骨，鐐 竹），咽鼓管：內(nèi)耳包括竹迷路和膜迷路，竹迷路充 滿(mǎn)外淋巴液，包括耳蝸，前庭，骨半規(guī)管；膜迷路充 滿(mǎn)內(nèi)淋巴液，包括耳蝸管，橢圓囊，球囊，膜半規(guī)管。據(jù)說(shuō)人能夠聽(tīng)到的最小聲音的大小是。分貝，這 大概是樹(shù)葉相互摩擦聲音的1/10,圖書(shū)館內(nèi)聲音的 1/100左右。眾所周知，聲波是由振動(dòng)產(chǎn)生的，振動(dòng)被耳廓匯 集后，通過(guò)外耳道另鼓膜振動(dòng)，鼓膜內(nèi)側(cè)的錘卅會(huì)接收到振動(dòng)，然后依次傳導(dǎo)給砧

54、竹，鎮(zhèn)告，最后，位于鏡竹底端，內(nèi)耳中名為卵圓窗的洞會(huì)接 收到振動(dòng)，從而將鐐骨的振動(dòng)傳導(dǎo)至內(nèi)耳。鼓膜的振動(dòng)之所以需要經(jīng)過(guò)這樣復(fù)雜的線路進(jìn)行傳導(dǎo)，是因?yàn)槁?tīng)小竹起著放大振幅的作 用。錘骨和砧骨的原理類(lèi)似杠桿，能將鼓膜的振幅增大約1.3倍。鐐田底面積大約是鼓膜面積的1/17,因?yàn)閷⒐哪?全部的振動(dòng)匯集于很小 的面積上，所以振幅能夠 增大約17倍。兩者的效 果趣加，能夠?qū)⒐哪さ恼?幅增大約20倍。沒(méi)有聽(tīng) 小的，人類(lèi)連樹(shù)葉摩擦的 聲音都聽(tīng)不見(jiàn)。內(nèi)耳是在"迷路中 嵌入膜迷路所形成的構(gòu) 造，竹迷路是顱骨中的復(fù) 雜空洞。而膜迷路是不與 骨迷路相連的封閉管道。振動(dòng)會(huì)通過(guò)耳蝸，振.6 * IIC*uic6

55、mlineAmpuU 8MM iatc*auAmpu ls nxrrl'trenxee lofrrditsomJara mm2.Cdna is beTic rc.u»crii postBritx J年M卿Crus Eerntmc©5n工OUS O336UF 41mde4%內(nèi)塔巴nSaccus mWymphfllicg/價(jià)t妙nOral $ vynorcular s antano*EEtydFa dniancc/明電/ 和 AfrpuIlH CMiii antfoeu WArr Ampato 63 poatofkr 加aus uhrutocDuc! ji coch&#

56、171;ari3Oxi-e raun»enbF«nny rj each hoe動(dòng)傳導(dǎo)至耳蝸?lái)敳康穆窂矫麨榍巴ルA，從耳蝸?lái)敳總鲗?dǎo)至底部的路徑名為鼓室階，此外在耳 蝸中除前庭階和鼓室階，還有名為耳蝸省的管道。鼓膜是外耳與中耳分界線的膜。橫向直徑約10mm，縱向直徑約9亳米，厚約0.1mm。從外耳側(cè)開(kāi)始，分為上皮層，纖維層和黏膜層。鼓膜上有神經(jīng)與血管，如果出現(xiàn)小洞, 鼓膜的細(xì)胞能夠通過(guò)分裂進(jìn)行修復(fù);通過(guò)耳蝸的振動(dòng)最終會(huì)在引發(fā)鼓室階終點(diǎn)處的第二鼓膜 振動(dòng)后消失，第二鼓膜是覆蓋著名為耳蝸窗的小洞的膜：內(nèi)淋巴液是耳蝸管的細(xì)胞分泌出來(lái) 的液體，而外淋巴液是與腦脊液相通的液體，兩者成分不同

57、：耳蝸管是被夾在前庭階和鼓室 階之間的，前庭階是第三層，耳蝸管是第二層，鼓室階則第一層：振動(dòng)在通過(guò)鼓室階之后, 會(huì)傳導(dǎo)至耳蝸管底而的基底膜，就好像一樓的振動(dòng)傳導(dǎo)至二樓的地板那樣。GxMcm、。依獷格式朧fUxrwf k儀代Sr4> ex%:，C««li , « nr54n創(chuàng)， ScaMTymgn修 H*%'、 pirttlian痔斕“言而剖面圖，緊挨該圖下方的這幅圖則展示了每一個(gè)耳蝸柯 蒂氏器。右上角的這幅圖展示的是耳蝸感受器的細(xì)微結(jié)構(gòu)。耳蝸的細(xì)微結(jié)構(gòu)左上角的這幅 圖闡述了耳蝸的側(cè)以基底膜人為基礎(chǔ)，上面有螺旋器，下面則是鼓室階。1 ：基底膜是細(xì)胸外星質(zhì)特化而形成的一件至軟、 堅(jiān)弱的網(wǎng)膜結(jié)均,-ffii5 40120nm,基底澳位于上 安好嵬和內(nèi)皮細(xì)抱的基底部,或包繞在肌細(xì)胞、,翔5 組造、西旺氏組海底圉,格