第十章 植物的成熟和衰老生理

1、 第十章第十章 植物的成熟與衰老生理植物的成熟與衰老生理 Chapter10 Plant Mature and senescence physiology本章重點：本章重點： 1.1.種子與果實成熟過程中的生理生化變化種子與果實成熟過程中的生理生化變化 2.2.植物衰老過程中生理變化及原因與調(diào)控植物衰老過程中生理變化及原因與調(diào)控 3.3.器官脫落生理器官脫落生理本章難點：本章難點： 植物衰老生理原因植物衰老生理原因 高等植物的生命周期階段：高等植物的生命周期階段： 幼苗生長幼苗生長 種子萌發(fā)種子萌發(fā) 營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長 生殖生長生殖生長 衰老衰老 一、種子的發(fā)育（一、種子的發(fā)育（Developm

2、ent of Seeds)Development of Seeds)( (一）胚乳的發(fā)育一）胚乳的發(fā)育( (二）胚的發(fā)育二）胚的發(fā)育( (三三) ) 種皮的發(fā)育種皮的發(fā)育 第一節(jié)第一節(jié) 種子的發(fā)育與成熟生理種子的發(fā)育與成熟生理 二、種子的成熟（二、種子的成熟（Maturation of Seeds)Maturation of Seeds)( (一）主要有機物的變化一）主要有機物的變化1.1.碳水化合物的變化碳水化合物的變化淀粉種子淀粉種子 可溶性糖可溶性糖 不溶性糖不溶性糖2.2.油脂的變化；油脂的變化；油料種子油料種子 糖類糖類 脂肪脂肪3.蛋白質(zhì)的變化蛋白質(zhì)的變化豆科種子豆科種子 含氮化合

3、物以氨基酸、酰胺的形式運至種子合成蛋白含氮化合物以氨基酸、酰胺的形式運至種子合成蛋白質(zhì)。質(zhì)。（二）其他生理變化（二）其他生理變化n1.呼吸速率的變化；呼吸速率的變化；n成熟初期，干物質(zhì)積累迅速，呼吸旺盛；成熟后期，成熟初期，干物質(zhì)積累迅速，呼吸旺盛；成熟后期，呼吸降低。呼吸降低。 2.2.內(nèi)源激素的變化內(nèi)源激素的變化 激素出現(xiàn)的次序：激素出現(xiàn)的次序： CTKCTK：調(diào)節(jié)籽粒建成的細(xì)胞分裂過程。：調(diào)節(jié)籽粒建成的細(xì)胞分裂過程。 GAGA和和IAAIAA：調(diào)節(jié)細(xì)胞伸長以及有機物的運輸和積：調(diào)節(jié)細(xì)胞伸長以及有機物的運輸和積累。累。 ABAABA：促進(jìn)成熟和調(diào)節(jié)休眠。：促進(jìn)成熟和調(diào)節(jié)休眠。 3 .3 .

4、含水量的變化含水量的變化 自由水不斷減少。自由水不斷減少。( (二）影響種子成熟的外界條件二）影響種子成熟的外界條件1.1.光照；光照； 2.2.溫度溫度3.3.空氣相對濕度；空氣相對濕度； 4.4.土壤含水量土壤含水量5.5.礦質(zhì)營養(yǎng)礦質(zhì)營養(yǎng) 第二節(jié)第二節(jié) 果實的生長與完熟果實的生長與完熟 一、果實的生長（一、果實的生長（Growth of Fleshy Fruits)S S型生長曲線型生長曲線 蘋果、梨、香蕉等蘋果、梨、香蕉等. .雙雙S S型生長曲線型生長曲線 櫻桃、李、杏、葡萄等櫻桃、李、杏、葡萄等. .（一）生長規(guī)律及其影響因素（一）生長規(guī)律及其影響因素圖10-6 肉質(zhì)果實的生長曲線

5、（二）單性結(jié)實（二）單性結(jié)實單性結(jié)實：植物未經(jīng)受精而形成果實的現(xiàn)單性結(jié)實：植物未經(jīng)受精而形成果實的現(xiàn)象。象。單性結(jié)實的果實里不產(chǎn)生種子，形成無籽單性結(jié)實的果實里不產(chǎn)生種子，形成無籽果實。果實。形成單性結(jié)實的原因：形成單性結(jié)實的原因：天然型：天然型：未經(jīng)受精作用而結(jié)實，未經(jīng)受精作用而結(jié)實，如葡萄、如葡萄、柑橘、香蕉、菠蘿。柑橘、香蕉、菠蘿。刺激型：刺激型：用花粉刺激形成果實，但沒有受用花粉刺激形成果實，但沒有受精，如梨的花粉授于蘋果的柱頭上，可誘精，如梨的花粉授于蘋果的柱頭上，可誘發(fā)單性結(jié)實。發(fā)單性結(jié)實。敗育型（假單性結(jié)實）：敗育型（假單性結(jié)實）：受精后的胚在發(fā)受精后的胚在發(fā)育過程中敗育，不能形

6、成種子，育過程中敗育，不能形成種子，如桃、葡如桃、葡萄、櫻桃等。萄、櫻桃等。單性結(jié)實在生產(chǎn)上的重要意義：單性結(jié)實在生產(chǎn)上的重要意義： 當(dāng)傳粉條件受限制時仍能結(jié)實，可以當(dāng)傳粉條件受限制時仍能結(jié)實，可以縮短成熟期，增加果實含糖量，提高果縮短成熟期，增加果實含糖量，提高果實品質(zhì)。如北方地區(qū)溫室栽培番茄，由實品質(zhì)。如北方地區(qū)溫室栽培番茄，由于日照短，花粉發(fā)育往往不正常，若在于日照短，花粉發(fā)育往往不正常，若在花期用花期用2,4-D2,4-D處理，則可達(dá)到正常結(jié)實的處理，則可達(dá)到正常結(jié)實的目的。目的。 呼吸躍變：呼吸躍變： 果實成熟前，呼吸速率最初下果實成熟前，呼吸速率最初下降，然后突然上升，又急劇下降，

7、這種現(xiàn)象叫降，然后突然上升，又急劇下降，這種現(xiàn)象叫呼吸躍變。呼吸躍變。類型：類型： 躍變型果實：躍變型果實：蘋果、梨、香蕉、芒果、西瓜等蘋果、梨、香蕉、芒果、西瓜等 非躍變型果實：非躍變型果實：葡萄、草莓、柑桔、黃瓜等葡萄、草莓、柑桔、黃瓜等 原因：乙烯原因：乙烯 酶活性酶活性3 3、澀味（變化）消失、澀味（變化）消失未成熟的澀味物質(zhì)單寧未成熟的澀味物質(zhì)單寧成熟時成熟時氧化分解，或凝結(jié)成難溶物氧化分解，或凝結(jié)成難溶物1 1、色澤變化、色澤變化 果實成熟時由綠果實成熟時由綠黃、橙、紅黃、橙、紅2 2、香氣變化、香氣變化 果實成熟時產(chǎn)生揮發(fā)性具有果實成熟時產(chǎn)生揮發(fā)性具有香味的化合物，主要成分是低分

8、香味的化合物，主要成分是低分子的烴、醇、醛、酯、酚等。子的烴、醇、醛、酯、酚等。6 6、果實由硬變軟、果實由硬變軟由硬變軟，原果膠由硬變軟，原果膠( (不溶性不溶性)果果膠膠( (可溶性可溶性) )，淀粉粒消失。，淀粉粒消失。4 4、果實變甜、果實變甜果實變甜：淀粉果實變甜：淀粉麥芽糖麥芽糖葡萄糖酸葡萄糖酸5 5、酸味減少：、酸味減少：未成熟果實中有機酸未成熟果實中有機酸成成熟果實中轉(zhuǎn)變?yōu)樘?、鹽、熟果實中轉(zhuǎn)變?yōu)樘?、鹽、COCO2 2和和H H2 2O O（ 夏季多雨，有機酸含量高；夏季多雨，有機酸含量高； 陽光充足、氣溫較高、晝夜溫陽光充足、氣溫較高、晝夜溫差大，有利于糖分的積累。差大，有利于

9、糖分的積累。 一、植物衰老的概念及類型一、植物衰老的概念及類型(Conception and (Conception and Types of Plant senescence)Types of Plant senescence)1 1、概念：正常環(huán)境下生物機體代謝活動減、概念：正常環(huán)境下生物機體代謝活動減弱，弱，生理機能衰退的過程。生理機能衰退的過程。2 2、類型、類型（1 1）整株衰老：一生只開花結(jié)實一次的一）整株衰老：一生只開花結(jié)實一次的一稔植物。稔植物。（2 2）地上部衰老：地下部生長更新。）地上部衰老：地下部生長更新。（3 3）落葉衰老：環(huán)境脅迫引起）落葉衰老：環(huán)境脅迫引起（4 4）

10、漸進(jìn)衰老：成熟先后相繼衰老或脫落。）漸進(jìn)衰老：成熟先后相繼衰老或脫落。二、自然衰老的意義二、自然衰老的意義 (Significance of Plant (Significance of Plant senescence)senescence)1 1、保證特種的延續(xù)：養(yǎng)分轉(zhuǎn)移到果實，種、保證特種的延續(xù)：養(yǎng)分轉(zhuǎn)移到果實，種子中貯藏，為新個體生長準(zhǔn)備物質(zhì)基礎(chǔ)。子中貯藏，為新個體生長準(zhǔn)備物質(zhì)基礎(chǔ)。2 2、內(nèi)部生理機能的恢復(fù)：營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運到、內(nèi)部生理機能的恢復(fù)：營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運到果實、種子及新生器官再度利用。果實、種子及新生器官再度利用。3 3、生態(tài)適應(yīng)：秋天落葉，降低蒸騰，度過、生態(tài)適應(yīng)：秋天落葉，降低

11、蒸騰，度過嚴(yán)寒嚴(yán)寒三、植物衰老過程中的生理生化變化三、植物衰老過程中的生理生化變化 (Phy-(Phy-siology and Biochemical Changes during Plant sen-siology and Biochemical Changes during Plant sen-escence)escence)( (一）生物膜的破壞一）生物膜的破壞成分變化成分變化 磷酯酶磷酯酶 脂氧合酶（脂氧合酶（LOX)LOX)磷脂磷脂 游離脂肪酸游離脂肪酸 過氧化物過氧化物結(jié)構(gòu)破壞，功能喪失結(jié)構(gòu)破壞，功能喪失 葉綠體、線粒體膜結(jié)構(gòu)衰退甚至解體，釋放水葉綠體、線粒體膜結(jié)構(gòu)衰退甚至解體，釋

12、放水解酶發(fā)生自溶現(xiàn)象。解酶發(fā)生自溶現(xiàn)象。( (二）蛋白質(zhì)的變化二）蛋白質(zhì)的變化 衰老時蛋白質(zhì)分解加快，異化作用大于同化衰老時蛋白質(zhì)分解加快，異化作用大于同化作用，在蛋白質(zhì)水解的同時，伴隨著游離氨基酸作用，在蛋白質(zhì)水解的同時，伴隨著游離氨基酸的積累。的積累。 衰老過程中可溶性蛋白和膜結(jié)合蛋白同時降解，衰老過程中可溶性蛋白和膜結(jié)合蛋白同時降解，被降解的可溶性蛋白中被降解的可溶性蛋白中85%85%是是RubiscoRubisco，使光合能，使光合能力下降。力下降。 衰老過程中某些蛋白質(zhì)的合成，主要是水解酶衰老過程中某些蛋白質(zhì)的合成，主要是水解酶如核糖核酸酶、蛋白酶、酯酶、纖維素酶的含量如核糖核酸酶、

13、蛋白酶、酯酶、纖維素酶的含量或活性增加?；蚧钚栽黾?。( (三）核酸的變化三）核酸的變化 葉片衰老時，葉片衰老時，RNARNA總量下降。總量下降。 葉衰老時葉衰老時DNADNA也下降，但下降速度較也下降，但下降速度較RNARNA為小。為小。( (四）光合速率下降四）光合速率下降 葉綠素逐漸喪失是葉片衰老最明顯的特葉綠素逐漸喪失是葉片衰老最明顯的特點，類胡蘿卜素降解稍晚，光合色素降解點，類胡蘿卜素降解稍晚，光合色素降解導(dǎo)致光合速率下降。導(dǎo)致光合速率下降。 葉片在衰老時呼吸速率下降，但下降速葉片在衰老時呼吸速率下降，但下降速率比光合速率慢。率比光合速率慢。 有些植物葉片在衰老開始時呼吸速率保有些植物

14、葉片在衰老開始時呼吸速率保持平穩(wěn)，后期出現(xiàn)一個呼吸躍變期，以后持平穩(wěn)，后期出現(xiàn)一個呼吸躍變期，以后呼吸速率則迅速下降。呼吸速率則迅速下降。 衰老時，氧化磷酸化逐步解偶聯(lián)，產(chǎn)生衰老時，氧化磷酸化逐步解偶聯(lián)，產(chǎn)生的的ATPATP數(shù)量減少，細(xì)胞中合成反應(yīng)所需的能數(shù)量減少，細(xì)胞中合成反應(yīng)所需的能量不足，這更促使衰老加劇。量不足，這更促使衰老加劇。( (五）呼吸速率下降五）呼吸速率下降 四、植物衰老的原因與調(diào)控四、植物衰老的原因與調(diào)控 (Reasons and Reg- (Reasons and Reg- ulation of Plant senescence)ulation of Plant sene

15、scence)衰老的機理：衰老的機理：基因突變的誤差理論、自基因突變的誤差理論、自由基傷害理論、由基傷害理論、營養(yǎng)虧缺理論、營養(yǎng)虧缺理論、程序化程序化細(xì)胞凋亡理論、細(xì)胞凋亡理論、植物激素調(diào)控理論植物激素調(diào)控理論等各等各種學(xué)說種學(xué)說（一）植物衰老的主導(dǎo)因子：（一）植物衰老的主導(dǎo)因子：1.1.乙烯乙烯2.2.細(xì)胞分裂素和多胺細(xì)胞分裂素和多胺3.3.自由基和活性氧自由基和活性氧4.4.光抑制和光氧化光抑制和光氧化5.5.黑暗與氣孔關(guān)閉黑暗與氣孔關(guān)閉程序性細(xì)胞死亡（略）程序性細(xì)胞死亡（略）1 1、基因突變的誤差理論（、基因突變的誤差理論（DNADNA損傷學(xué)說）損傷學(xué)說） 觀點：觀點：物理化學(xué)因子（紫外

16、線、電離輻射、化學(xué)誘物理化學(xué)因子（紫外線、電離輻射、化學(xué)誘變）變）導(dǎo)致導(dǎo)致DNADNA損傷損傷 蛋白質(zhì)合成受阻或合成無功能蛋白蛋白質(zhì)合成受阻或合成無功能蛋白 代謝紊亂代謝紊亂 衰老衰老2 2、程序化細(xì)胞凋亡理論、程序化細(xì)胞凋亡理論 觀點：觀點：生物體的一切變化都是由基因控制的。生物體的一切變化都是由基因控制的。3 3、自由基傷害理論、自由基傷害理論 觀點：觀點：體內(nèi)自由基過多積累體內(nèi)自由基過多積累 破壞細(xì)胞膜破壞細(xì)胞膜及生物大分子及生物大分子 衰老衰老（1）生物自由基（Free radical）的概念 指生物體內(nèi)代謝產(chǎn)生的一些具有未配對電子的原子、原子團(tuán)、分子或離子。 種類： 無機氧自由基：O

17、-2. 、 HO. 有機氧自由基：RO. 、ROO. 1O2、H2O2、ROOH 活性氧（補充內(nèi)容）（補充內(nèi)容）（2）活性氧產(chǎn)生 部位：細(xì)胞壁、細(xì)胞核、葉綠體、線粒體、微體部位：細(xì)胞壁、細(xì)胞核、葉綠體、線粒體、微體單線態(tài)氧單線態(tài)氧（1O2): A: A: 葉綠素作光敏化劑葉綠素作光敏化劑：chl chl* chl O2 1O2 B:Haber-weissB:Haber-weiss反應(yīng)：反應(yīng)：O2-. + H2O2 1O2 + OH- + HO. C:超氧自由基歧化反應(yīng)：2 O2-. + 2H+ 1O2 + H2O2 超氧自由基超氧自由基（ O2-. ）： A:A:葉綠體：葉綠體：Mehler

18、Mehler 反應(yīng)反應(yīng) B:B:線粒體：呼吸鏈中將電子直接交給氧。線粒體：呼吸鏈中將電子直接交給氧。（補充內(nèi)容）（補充內(nèi)容）HO. A:Fenton反應(yīng)： H2O2 + Fe2+ HO. +OH- + Fe3+ B:Haber-weiss反應(yīng)：O2-. + H2O2 1O2 + OH- + HO.（3）活性氧對植物的傷害 對核酸的破壞作用對核酸的破壞作用 加成反應(yīng)加成反應(yīng) 奪氫反應(yīng)奪氫反應(yīng)（補充內(nèi)容）（補充內(nèi)容）對蛋白質(zhì)的破壞作用 主要是導(dǎo)致蛋白質(zhì)的交聯(lián)，包括分子內(nèi)交聯(lián)分子間交聯(lián)。A:-SH氧化成-S-S- R1-SH+R2-SH HO. R1-S-S-R2+H2OB:氫抽提作用，形成蛋白質(zhì)自

19、由基C:加成反應(yīng)，生成二聚體蛋白自由基D:MDA作為交聯(lián)劑導(dǎo)致蛋白質(zhì)交聯(lián)（補充內(nèi)容）（補充內(nèi)容）對細(xì)胞膜的破壞作用 膜透性增大，選擇透性喪失膜脂過氧化 膜結(jié)合酶失活 產(chǎn)物MDA導(dǎo)致蛋白質(zhì)交聯(lián)（補充內(nèi)容）（補充內(nèi)容）活性氧防御體系活性氧防御體系酶促防御系統(tǒng)酶促防御系統(tǒng)SODSOD、CATCAT、GSH-PODGSH-POD等等 SODSOD O O2 2-.-. + O + O2 2-.-. O O2 2 + H + H2 2O O2 2 CAT CAT H H2 2O O2 2 + H+ H2 2O O2 2 H H2 2O O2 2 + + O O2 2 非酶促防御系統(tǒng)非酶促防御系統(tǒng) Vc

20、Vc 、Ve Ve 、GSHGSH、類胡蘿卜素等、類胡蘿卜素等（3 3）多胺調(diào)節(jié)）多胺調(diào)節(jié)（補充內(nèi)容）（補充內(nèi)容） ( (二）植物衰老的激素調(diào)控二）植物衰老的激素調(diào)控 細(xì)胞分裂素、低濃度生長素、赤霉素、細(xì)胞分裂素、低濃度生長素、赤霉素、油菜素內(nèi)酯、多胺能油菜素內(nèi)酯、多胺能延緩植物衰老延緩植物衰老； 脫落酸、乙烯、茉莉酸、高濃度生長脫落酸、乙烯、茉莉酸、高濃度生長素則素則促進(jìn)植物衰老促進(jìn)植物衰老。 外源生長物質(zhì)對不同物種的效應(yīng)不同，外源生長物質(zhì)對不同物種的效應(yīng)不同，這可能與內(nèi)源激素的水平或器官對生長這可能與內(nèi)源激素的水平或器官對生長物質(zhì)的敏感性有關(guān)。物質(zhì)的敏感性有關(guān)。 環(huán)境條件對衰老影響：環(huán)境條

21、件對衰老影響：光、溫度、水光、溫度、水分、礦質(zhì)營養(yǎng)分、礦質(zhì)營養(yǎng)等通過改變內(nèi)源激素水平等通過改變內(nèi)源激素水平而調(diào)控衰老而調(diào)控衰老。分為：分為：正常脫落：正常脫落：比如果實和種子的自然脫落；比如果實和種子的自然脫落；生理脫落：生理脫落：營養(yǎng)生長與生殖生長的競爭引起的營養(yǎng)生長與生殖生長的競爭引起的 脫落；脫落；脅迫脫落：脅迫脫落：因逆境條件而引起的脫落；例如干因逆境條件而引起的脫落；例如干旱與病蟲害引起的脫落；旱與病蟲害引起的脫落； 生理脫落和脅迫脫落生理脫落和脅迫脫落都屬于都屬于異常異常脫落。脫落。脫落有其脫落有其特定的生物學(xué)意義特定的生物學(xué)意義：有利于植：有利于植物度過逆境，有利于種的保存，尤其

22、是物度過逆境，有利于種的保存，尤其是在不適宜生長的條件下。在不適宜生長的條件下。 異常脫落也常常給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來重大異常脫落也常常給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來重大損失，造成經(jīng)濟(jì)和品質(zhì)的下降，如棉花損失，造成經(jīng)濟(jì)和品質(zhì)的下降，如棉花蕾鈴的脫落率可達(dá)蕾鈴的脫落率可達(dá)70%70%左右，大豆花莢脫左右，大豆花莢脫落率也很高。落率也很高。一、脫落時細(xì)胞及生化變化一、脫落時細(xì)胞及生化變化離層離層: : 分布：分布：于葉柄、花柄和某些枝條的基部。于葉柄、花柄和某些枝條的基部。 特點：特點：離層細(xì)胞體積小，質(zhì)濃、淀粉粒離層細(xì)胞體積小，質(zhì)濃、淀粉粒較多。較多。 多數(shù)植物器官在脫落之前已形成離層，多數(shù)植物器官在脫落之前已形成離層

23、，只是處于潛伏狀態(tài)，一旦離層活化，即引起只是處于潛伏狀態(tài)，一旦離層活化，即引起脫落。脫落。二、脫落與激素的關(guān)系二、脫落與激素的關(guān)系 (Relationship between (Relationship between Phytohormones and Abscission)Phytohormones and Abscission) 棉葉柄莖部縱切面，示離層區(qū)結(jié)構(gòu)棉葉柄莖部縱切面，示離層區(qū)結(jié)構(gòu)（一）、生長素是脫落的抑制劑（一）、生長素是脫落的抑制劑圖圖10-11 10-11 葉片脫落與葉柄離層兩側(cè)生長素相對含量的關(guān)系葉片脫落與葉柄離層兩側(cè)生長素相對含量的關(guān)系生長素梯度學(xué)說生長素梯度學(xué)說遠(yuǎn)基端

24、離區(qū)近基端遠(yuǎn)基端離區(qū)近基端遠(yuǎn)基端離區(qū)近基端內(nèi)源生長素外源生長素A,不脫落B,脫落C,加速脫落（二）、乙烯是脫落的促進(jìn)劑（二）、乙烯是脫落的促進(jìn)劑 胚的敗育導(dǎo)致乙烯產(chǎn)生，啟動離層細(xì)胚的敗育導(dǎo)致乙烯產(chǎn)生，啟動離層細(xì)胞的分離過程。胞的分離過程。 乙烯是與脫落有關(guān)的重要激素。內(nèi)源乙烯是與脫落有關(guān)的重要激素。內(nèi)源乙烯與脫落過程呈正相關(guān)。乙烯與脫落過程呈正相關(guān)。 （三）、脫落酸能加速器官的脫落（三）、脫落酸能加速器官的脫落 秋天短日照促進(jìn)秋天短日照促進(jìn)ABAABA合成，所以導(dǎo)致合成，所以導(dǎo)致季節(jié)性落葉。季節(jié)性落葉。（四）、赤霉素對脫落的影響（不直接）（四）、赤霉素對脫落的影響（不直接） 完整植株：延緩器官脫落完整植株：延緩器官脫落 離休器官：促呼吸，加速養(yǎng)分消耗，