有機物運輸與分配 ppt課件

1、第五章第五章 植物體內(nèi)物質(zhì)的運輸、植物體內(nèi)物質(zhì)的運輸、 分配和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)分配和信號轉(zhuǎn)導(dǎo) 一、短間隔運輸 1 質(zhì)外體運輸 2 共質(zhì)體運輸：經(jīng)過胞間連絲完成 胞間連絲的構(gòu)造與功能 3 交替運輸：轉(zhuǎn)移細胞 第一節(jié)第一節(jié) 植物體內(nèi)物質(zhì)的運輸系統(tǒng)植物體內(nèi)物質(zhì)的運輸系統(tǒng)共質(zhì)體運輸受胞間連絲形狀控制。共質(zhì)體運輸受胞間連絲形狀控制。普通以為，胞間連絲有三種形狀：普通以為，胞間連絲有三種形狀：(1)正常態(tài)正常態(tài) 內(nèi)部具有固定的構(gòu)造，能允許分子內(nèi)部具有固定的構(gòu)造，能允許分子 量小于量小于1 000的的小分子物質(zhì)經(jīng)過。小分子物質(zhì)經(jīng)過。 (2)開放態(tài)開放態(tài) 連絲內(nèi)部構(gòu)造解體，擴展為開放的通道，足以讓高連絲內(nèi)部構(gòu)造解體，

2、擴展為開放的通道，足以讓高分子經(jīng)過。有一些病毒侵入細胞后，可誘發(fā)胞間連絲進入開分子經(jīng)過。有一些病毒侵入細胞后，可誘發(fā)胞間連絲進入開放態(tài)，以利其本身能在細胞間轉(zhuǎn)移放態(tài)，以利其本身能在細胞間轉(zhuǎn)移,從而使感染區(qū)擴展。從而使感染區(qū)擴展。(3)封鎖態(tài)封鎖態(tài) 連絲通道被粘液體等暫時封鎖，或永久堵塞，控制連絲通道被粘液體等暫時封鎖，或永久堵塞，控制細胞內(nèi)物質(zhì)外運，并呵斥細胞間的生理隔離。細胞內(nèi)物質(zhì)外運，并呵斥細胞間的生理隔離。胞間連絲構(gòu)造的變異胞間連絲構(gòu)造的變異A連絲微管內(nèi)無內(nèi)質(zhì)網(wǎng)連絲微管內(nèi)無內(nèi)質(zhì)網(wǎng) B連絲微管內(nèi)有結(jié)合松散的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)連絲微管內(nèi)有結(jié)合松散的內(nèi)質(zhì)網(wǎng) C塞緊的連絲微管塞緊的連絲微管D胞間連絲中間的畸

3、形胞間連絲中間的畸形 EV型胞間連絲型胞間連絲A B C D E胞連絲的功能：胞連絲的功能：1物質(zhì)通道，包括病毒，物質(zhì)通道，包括病毒， 核穿壁景象核穿壁景象2傳送電波：含羞草傳送電波：含羞草3傳送信息：春化，光周傳送信息：春化，光周期等期等 1 木質(zhì)部xylem 導(dǎo)管 管胞 胞壁細胞 被子植物木質(zhì)部的輸導(dǎo)組織主要是導(dǎo)管也有少量管胞，裸子植物那么全部是管胞。導(dǎo)管和管胞為死細胞。這些細胞在整個莖構(gòu)成延續(xù)的管狀系統(tǒng)，導(dǎo)管端壁消逝，管胞在細胞之間的壁上產(chǎn)生大區(qū)域穿孔，從而不再被細胞膜妨礙，大量的水溶液沿植物體內(nèi)的自在空間運動。二、長間隔運輸二、長間隔運輸-輸導(dǎo)組織運輸輸導(dǎo)組織運輸伴胞伴胞(compan

4、ion cell)(companion cell)的類型及形的類型及形狀構(gòu)造狀構(gòu)造: : (1)(1)普通細胞普通細胞ordinary ordinary companion cellcompanion cell 通常伴胞有葉通常伴胞有葉綠體，胞間連絲較少；綠體，胞間連絲較少；(2)(2)傳送轉(zhuǎn)移細胞傳送轉(zhuǎn)移細胞transfer transfer cellcell 胞壁向內(nèi)生長突出，胞壁向內(nèi)生長突出，添加質(zhì)膜外表積，添加質(zhì)膜外表積，且胞間連絲長且分支，加強物質(zhì)運且胞間連絲長且分支，加強物質(zhì)運送篩分子，分布于中脈周圍；送篩分子，分布于中脈周圍；(3)(3)居中間細胞居中間細胞intermediar

5、y cellintermediary cell有許多胞有許多胞間連絲，與臨近細胞特別是維管間連絲，與臨近細胞特別是維管束聯(lián)絡(luò)，它能合成棉子糖和水蘇束聯(lián)絡(luò)，它能合成棉子糖和水蘇糖等。糖等。一、運輸?shù)耐緩揭弧⑦\輸?shù)耐緩降诙?jié)第二節(jié) 有機物運輸?shù)耐緩?、速度有機物運輸?shù)耐緩?、速?和溶質(zhì)種類和溶質(zhì)種類 證明有機物運證明有機物運輸途徑的更準確方輸途徑的更準確方法是示蹤法。用法是示蹤法。用14CO214CO2飼喂葉片進飼喂葉片進展光協(xié)作用之后，展光協(xié)作用之后，在葉柄或莖的韌皮在葉柄或莖的韌皮部發(fā)現(xiàn)含部發(fā)現(xiàn)含14C14C的光的光合產(chǎn)物。合產(chǎn)物。 結(jié)論：結(jié)論： 有機物在植物體內(nèi)上行和下有機物在植物體內(nèi)上行和下

6、行運輸都經(jīng)過韌皮部。同化產(chǎn)物行運輸都經(jīng)過韌皮部。同化產(chǎn)物也可以橫向運輸，但正常形狀很也可以橫向運輸，但正常形狀很少。少。 獲取運輸流汁液的方法 1 木質(zhì)部汁液：傷流法 2 韌皮部汁液：蚜蟲吻針法 二、運輸?shù)乃俣群腿苜|(zhì)的種類二、運輸?shù)乃俣群腿苜|(zhì)的種類1.運輸?shù)乃俣冗\輸?shù)乃俣?.2.溶質(zhì)的種類溶質(zhì)的種類篩細胞運輸?shù)奶攸c篩細胞運輸?shù)奶攸c 韌皮部運輸物質(zhì)的主韌皮部運輸物質(zhì)的主要方式：蔗糖要方式：蔗糖運輸方向運輸方向 運輸速率運輸速率 與呼吸有關(guān)與呼吸有關(guān)有溢泌景象有溢泌景象 韌皮部裝載韌皮部裝載(phloem loading(phloem loading是指光合產(chǎn)物從葉肉細是指光合產(chǎn)物從葉肉細胞到篩分

7、子胞到篩分子- -伴胞復(fù)合體伴胞復(fù)合體(sieve element companion cell (sieve element companion cell complex)complex)的整個過程。的整個過程。韌皮部裝載要經(jīng)過韌皮部裝載要經(jīng)過3個步驟個步驟第三節(jié)第三節(jié) 韌皮部裝載韌皮部裝載一、韌皮部裝載的途徑一、韌皮部裝載的途徑1.1.質(zhì)外體運輸質(zhì)外體運輸 (apoplastic transport)(apoplastic transport)。 2.2.共質(zhì)體運輸共質(zhì)體運輸 (symplastic transport)(symplastic transport)。 二、蔗糖二、蔗糖質(zhì)子共

8、運轉(zhuǎn)質(zhì)子共運轉(zhuǎn) 韌皮部裝載的特點：韌皮部裝載的特點：1 1 逆濃度梯度進展逆濃度梯度進展 2 2 需求能量需求能量 3 3 具有選擇性具有選擇性三、多聚體一圈套模型三、多聚體一圈套模型( polymer trapping model) 德國德國E. Munch于于1930年提出。年提出。 根本論點是根本論點是:有機有機物在篩管中隨著液流的物在篩管中隨著液流的流動而挪動。這種液流流動而挪動。這種液流的挪動是由于輸導(dǎo)系統(tǒng)的挪動是由于輸導(dǎo)系統(tǒng)兩端的壓力勢的差別引兩端的壓力勢的差別引起的。起的。一、壓力流動學(xué)說一、壓力流動學(xué)說產(chǎn)生壓力流的條件？產(chǎn)生壓力流的條件？第四節(jié)第四節(jié) 篩管運輸機理篩管運輸機理優(yōu)

9、點：可以很好的解釋單向運輸和溢泌景象等優(yōu)點：可以很好的解釋單向運輸和溢泌景象等缺陷：缺陷：1 1 不能解釋雙向運輸不能解釋雙向運輸 2 2 把篩細胞看成是一個暢通無阻的通道，實把篩細胞看成是一個暢通無阻的通道，實 際上篩板的阻力很大，篩細胞兩端的壓力際上篩板的阻力很大，篩細胞兩端的壓力 差只需差只需1-2MP,1-2MP,不能抑制這個阻力。不能抑制這個阻力。 3 3 不同的物質(zhì)流速不同不同的物質(zhì)流速不同 4 4 物質(zhì)如何裝入與卸出物質(zhì)如何裝入與卸出 5 5 不能解釋裸子植物的運輸，由于篩泡分化較差，且不能解釋裸子植物的運輸，由于篩泡分化較差，且篩孔不暢通篩孔不暢通對壓力流動學(xué)說的評價對壓力流動

10、學(xué)說的評價 二、胞質(zhì)泵動學(xué)說二、胞質(zhì)泵動學(xué)說 cytoplasmic pumping theory) 篩分子內(nèi)腔的細胞質(zhì)呈幾條長絲狀，構(gòu)成胞縱連束篩分子內(nèi)腔的細胞質(zhì)呈幾條長絲狀，構(gòu)成胞縱連束transcellular strand)，縱跨篩分子，每束直徑為一到幾個，縱跨篩分子，每束直徑為一到幾個m。在束內(nèi)呈環(huán)狀的蛋白質(zhì)絲反復(fù)地、有節(jié)拍地收縮和張弛，。在束內(nèi)呈環(huán)狀的蛋白質(zhì)絲反復(fù)地、有節(jié)拍地收縮和張弛，就產(chǎn)生一種蠕動，把細胞質(zhì)長間隔泵走，糖分就隨之流動。就產(chǎn)生一種蠕動，把細胞質(zhì)長間隔泵走，糖分就隨之流動。 反對者疑心篩管里能否存在胞縱連束，胞縱連束能夠是一反對者疑心篩管里能否存在胞縱連束，胞縱連束

11、能夠是一個贗象。個贗象。三、收縮蛋白學(xué)說三、收縮蛋白學(xué)說 contractile protein theory) 該學(xué)說以為： 1篩分子的內(nèi)腔有一種由微纖絲microfibril相連的網(wǎng)狀構(gòu)造。微纖絲長度超越篩分子，一端固定，另一端游離于篩管細胞質(zhì)內(nèi)。 2微纖絲是由韌皮蛋白P蛋白收縮絲所組成。 3收縮蛋白的收縮與伸展能夠是同化產(chǎn)物沿篩管運輸?shù)膭恿?，它影響細胞質(zhì)的流動。 閻隆飛1963證明，煙草和南瓜的維管組織有收縮蛋白，同樣能分解ATP，釋放出無機磷酸。第五節(jié)第五節(jié) 韌皮部卸出韌皮部卸出 韌皮部卸出韌皮部卸出(phloem unloading)(phloem unloading)是指裝是指裝載

12、在韌皮部的同化產(chǎn)物輸出到庫的接受細胞載在韌皮部的同化產(chǎn)物輸出到庫的接受細胞receiver cellreceiver cell的過程。的過程。 蔗糖從篩分子卸出，然后以短間蔗糖從篩分子卸出，然后以短間隔運輸途徑運到接受細胞，最后在接受細胞隔運輸途徑運到接受細胞，最后在接受細胞貯藏或代謝。貯藏或代謝。 一、同化產(chǎn)物卸出途徑一、同化產(chǎn)物卸出途徑 共質(zhì)體途徑和質(zhì)外體途徑共質(zhì)體途徑和質(zhì)外體途徑在韌皮部卸出途徑中，糖要跨膜在韌皮部卸出途徑中，糖要跨膜篩分子篩分子- -伴胞復(fù)合體的質(zhì)膜伴胞復(fù)合體的質(zhì)膜接受細胞的質(zhì)膜接受細胞的質(zhì)膜液泡膜液泡膜 運輸器在糖分跨過這些膜過程中會起作用。實驗證明，運輸器在糖分跨過

13、這些膜過程中會起作用。實驗證明，跨膜過程中至少有一個運輸步驟是自動的、依賴于代謝能量跨膜過程中至少有一個運輸步驟是自動的、依賴于代謝能量的。的。二、依賴代謝進入庫組二、依賴代謝進入庫組織織空種皮技術(shù)研討同化物輸出技術(shù)表示圖空種皮技術(shù)研討同化物輸出技術(shù)表示圖第六節(jié)第六節(jié) 外界條件對有機物運輸?shù)挠绊懲饨鐥l件對有機物運輸?shù)挠绊懸?、同化物的源和庫一、同化物的源和?同化物的配置是指源葉中新構(gòu)成的同化物同化物的配置是指源葉中新構(gòu)成的同化物的代謝轉(zhuǎn)化。的代謝轉(zhuǎn)化。 有三個配置方向有三個配置方向: : 1) 1)代謝利用代謝利用 2)2)合成貯藏化合物合成貯藏化合物 3)3)構(gòu)成運輸化合物，運輸?shù)狡渌课粯?gòu)

14、成運輸化合物，運輸?shù)狡渌课欢⑼a(chǎn)物配置二、同化產(chǎn)物配置allocation 三、分配方向Fig.1 各種 外部信號影響植物的生長發(fā)育重力光合作用的光光形態(tài)建成的光溫度風(fēng)光周期濕度病原體草食動物乙烯寄生蟲礦質(zhì)營養(yǎng)土壤微生物有毒物質(zhì)水分狀況土壤質(zhì)地四、庫強度及調(diào)理四、庫強度及調(diào)理 庫強度庫強度=庫容量庫容量 x 庫活力庫活力 庫容量是指庫的總分量普通是干重，庫容量是指庫的總分量普通是干重， 庫活力是指單位時間單位干重吸收同化產(chǎn)物的速率。庫活力是指單位時間單位干重吸收同化產(chǎn)物的速率。 庫強度的調(diào)理庫強度的調(diào)理 膨壓：膨壓影響源和庫之間的聯(lián)絡(luò)，它在篩分子中起信號作用，從庫組膨壓：膨壓影響源和庫之

15、間的聯(lián)絡(luò)，它在篩分子中起信號作用，從庫組織迅速傳送到源組織。細胞膨壓可以修飾質(zhì)膜的織迅速傳送到源組織。細胞膨壓可以修飾質(zhì)膜的H一一ATP酶活性，因此改動酶活性，因此改動運輸速率。運輸速率。 植物激素：會影響質(zhì)外體裝載和卸出的質(zhì)膜上的自動運輸器。植物激素：會影響質(zhì)外體裝載和卸出的質(zhì)膜上的自動運輸器。 蓖麻的蔗糖裝載能被外施蓖麻的蔗糖裝載能被外施IAA促進，被外施促進，被外施ABA抑制；抑制； 甜菜主根吸收蔗糖被外施甜菜主根吸收蔗糖被外施ABA促進，而被外施促進，而被外施IAA抑制。抑制。第八節(jié)第八節(jié) 植物體內(nèi)的細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)植物體內(nèi)的細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)(signal transduction)(sign

16、al transduction) 植物接受環(huán)境信號后，把信息傳送到有關(guān)植物接受環(huán)境信號后，把信息傳送到有關(guān)的靶細胞，并誘發(fā)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)體調(diào)理基因表的靶細胞，并誘發(fā)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)體調(diào)理基因表達或改動酶的活性，從而使細胞做出反響。這達或改動酶的活性，從而使細胞做出反響。這種信息的胞間傳送和和胞內(nèi)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程稱為植物種信息的胞間傳送和和胞內(nèi)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程稱為植物體內(nèi)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。體內(nèi)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。 信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程膜上膜上信號信號胞間信號胞間信號胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白質(zhì)可蛋白質(zhì)可逆磷酸化逆磷酸化信號轉(zhuǎn)導(dǎo)可以分為信號轉(zhuǎn)導(dǎo)可以分為4個步驟：個步驟：1信號分子與細信號分子與細胞外表受體的結(jié)合胞外表受體的結(jié)合

17、2跨膜信號轉(zhuǎn)換跨膜信號轉(zhuǎn)換3在細胞內(nèi)經(jīng)過在細胞內(nèi)經(jīng)過信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)進展信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)進展信號傳送、放大與信號傳送、放大與整合整合4導(dǎo)致生理生化導(dǎo)致生理生化變化變化 一一 信號和胞間信號信號和胞間信號 1 信號 是信息的物質(zhì)表達方式和物理過程。簡單地說，刺激就是信號。分為物理信號和化學(xué)信號；或分為環(huán)境信號、胞間信號和胞內(nèi)信號，與之相對應(yīng)的是初級信使、第一信使和第二信使次級信使。 外外界界信信號號對對擬擬南南芥芥生生長長發(fā)發(fā)育育的的影影響響2、胞間信號、胞間信號 胞間信號包括兩類:化學(xué)信號、 物理信號 二二 受體和跨膜信號轉(zhuǎn)換受體和跨膜信號轉(zhuǎn)換 1、細胞受體、細胞受體 受體是存在于細胞外表或亞細胞組分

18、中受體是存在于細胞外表或亞細胞組分中的天然分子，可特異地識別并結(jié)合化學(xué)信的天然分子，可特異地識別并結(jié)合化學(xué)信號物質(zhì)號物質(zhì)配體配體(ligand)，并在細胞內(nèi)放大、，并在細胞內(nèi)放大、傳送信號，啟動一系列生化反響，最終導(dǎo)傳送信號，啟動一系列生化反響，最終導(dǎo)致特定的細胞反響。致特定的細胞反響。 類型：細胞內(nèi)受體類型：細胞內(nèi)受體 細胞外表受體細胞外表受體 動物細胞的外表受體動物細胞的外表受體離子通道離子通道偶聯(lián)受體偶聯(lián)受體G蛋白偶蛋白偶聯(lián)受體聯(lián)受體酶連受體酶連受體2、跨膜信號轉(zhuǎn)換、跨膜信號轉(zhuǎn)換 跨膜信號轉(zhuǎn)換經(jīng)過細胞外表的受體與配體結(jié)合來實現(xiàn)。這里著重引見經(jīng)過G蛋白銜接受體發(fā)生的跨膜信號轉(zhuǎn)換。 G G蛋

19、白蛋白(G protein)(G protein)的全稱為異三聚體的全稱為異三聚體GTPGTP結(jié)結(jié)合蛋白。合蛋白。 它具有它具有GTPGTP酶的活性，由酶的活性，由、和和三種亞三種亞基組成基組成 。 G G蛋白參與跨膜信號轉(zhuǎn)換是依賴于本身的活蛋白參與跨膜信號轉(zhuǎn)換是依賴于本身的活化和非活化形狀循環(huán)來實現(xiàn)的化和非活化形狀循環(huán)來實現(xiàn)的 。三三 細胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)細胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)胞外刺激是信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中的初級信使胞外刺激是信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中的初級信使(primary messenger)(primary messenger)。捍衛(wèi)細胞內(nèi)的胞質(zhì)捍衛(wèi)細胞內(nèi)的胞質(zhì)Ca2+Ca2+等傳送胞外信號的一系等傳送胞外

20、信號的一系列信號分子就是第二信使列信號分子就是第二信使(second (second messenger) messenger) 。第二信使中研討最為深化的有第二信使中研討最為深化的有Ca 2+Ca 2+、cAMPcAMP環(huán)腺苷酸、三磷酸肌醇環(huán)腺苷酸、三磷酸肌醇(IP3)(IP3)、二酯酰甘、二酯酰甘油油(DAG)(DAG)等等 1、鈣離子和鈣結(jié)合蛋白、鈣離子和鈣結(jié)合蛋白 細胞胞質(zhì)細胞胞質(zhì)Ca2+Ca2+濃度小于濃度小于細胞壁、內(nèi)質(zhì)細胞壁、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和液泡。網(wǎng)和液泡。 細胞受刺細胞受刺激后，胞質(zhì)激后，胞質(zhì) Ca2+Ca2+濃度有一濃度有一個短暫的、明個短暫的、明顯的升高。顯的升高。 鈣離子的鈣離子

21、的跨膜運轉(zhuǎn)調(diào)理跨膜運轉(zhuǎn)調(diào)理細胞內(nèi)的鈣穩(wěn)細胞內(nèi)的鈣穩(wěn)態(tài)態(tài)(calcium (calcium homeostasis)homeostasis) 是一種耐熱蛋白是一種耐熱蛋白結(jié)鈣蛋白，它是結(jié)鈣蛋白，它是具有具有148個氨基酸的個氨基酸的單鏈多肽。單鏈多肽。 CaM與與Ca2+有有 很很高的親和力，高的親和力，1個個CaM分子可與分子可與4個個Ca 2+結(jié)合。結(jié)合。鈣調(diào)素蛋白鈣調(diào)素蛋白calmodulin CaM 1.可以直接與靶酶結(jié)合，誘導(dǎo)靶酶的活性構(gòu)象，從而調(diào)理靶酶的活性 2.與Ca2+結(jié)合，構(gòu)成活化態(tài)的Ca2+CaM復(fù)合體，然后再與靶酶結(jié)合將靶酶激活。 CaMCaM以兩種方式起作用以兩種方式起作

22、用 現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)，生長素、光、風(fēng)、雨等刺激都可引起CaM基因的活化，使CaM含量添加。 靶酶有質(zhì)膜上的Ca2+-ATP酶、Ca2+通道、NAD激酶、多種蛋白激酶等。參與蕨類植物的孢子發(fā)芽、細胞有絲分裂、原生質(zhì)流動、植物激素的活性、向性，調(diào)理蛋白質(zhì)磷酸化，最終調(diào)理細胞生長發(fā)育。 植物細胞內(nèi)、外都存在CaM，胞外如細胞壁中的CaM促進細胞增殖、花粉管萌生和細胞長壁。 除了CaM，植物細胞中還有其他的鈣結(jié)合蛋白，研討最多的是鈣依賴型蛋白激酶(CDPK) 2 2、IP3(IP3(三磷酸肌醇三磷酸肌醇) )和和DAG(DAG(二酯酰甘油二酯酰甘油) ) 酶NoImage 3、其他信號分子 cAMP ( cAMP (環(huán)腺苷酸環(huán)腺苷酸) )是動物細胞中重要的是動物細胞中重要的胞內(nèi)第二信使。植物細胞內(nèi)能否存在胞內(nèi)第二信使。植物細胞內(nèi)能否存在cAMPcAMP還還沒有足夠的證據(jù)，但沒有足夠的證據(jù)，但cAMPcAMP