景觀生態(tài)學(xué)概念與理論

1、.景觀生態(tài)學(xué)概念與理論鄔建國( 美國亞利桑那州立大學(xué)生命科學(xué)系)Landscape Ecology -Concepts and Theories.Wu Jianguo ( Department of L if e Sciences , A rizonaS tate University West , PO Box37100, Phoenix , A Z85069 - 7100) . Chinese Journal of Ecolo2gy ,2000 ,19(1) :42 - 52.Landscape ecology is an interdisciplinary field that has

2、been rapidly developing in the past fewdecades. New ideas and perspectives that emphasize spatial heterogeneity , hierarchical linkages ,and interactions between pattern , process , and scale have given the field an unique and significantidentity. This paper is intended to review and synthesize the

3、recent advances in landscape ecology ,presenting a set of core concepts and theories , which include scale , pattern - process , spatialhet 2erogeneity,edge effect ,hierarchytheory, patchdynamics , patch - corridor- matrixmodel, islandbiogeographictheory, metapopulationtheory, landscape connectivity

4、, neutralmodels, and percola 2tion theory.Key words : landscape ecology , scale , pattern and process , spatial heterogeneity , hierarchy theory , edge effect , patch dynamics , metapopulation theory , landscape connectivity.作者簡介 : 鄔建國 , 博士。美國亞利桑那州立大學(xué)生命科學(xué)系教授?，F(xiàn)代景觀生態(tài)學(xué)是一門新興的、正在深入開拓和迅速發(fā)展的學(xué)科。因此, 不但歐洲和北美的

5、景觀生態(tài)學(xué)有顯著不同, 就是在北美景觀生態(tài)學(xué)短暫的發(fā)展進(jìn)程中也逐漸形成了不同的觀點(diǎn)和論說。概括地說, 景觀生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)主要集中在下列幾個(gè)方面 , 即 : 空間異質(zhì)性或格局的形成及動(dòng)態(tài) ; 空間異質(zhì)性與生態(tài)學(xué)過程的相互作用 ; 景觀的等級結(jié)構(gòu)特征 ; 格局 - 過程 -尺度之間的相互關(guān)系; 人類活動(dòng)與景觀結(jié)構(gòu), 功能的反饋關(guān)系以及景觀異質(zhì)性 ( 或多樣性 ) 的維持和管理 1 6 。反映這些研究重點(diǎn)的主要景觀生態(tài)學(xué)概念和理論是什么呢? 本文擬在總結(jié)該學(xué)科最近 20 多年來的發(fā)展的基礎(chǔ)上 , 概括地闡述其中的一些主要概念和理論 ( 圖 2) 。1 景觀和景觀生態(tài)學(xué)有關(guān)景觀的定義 , 有多種表述

6、 , 但一般講是指反映內(nèi)陸地形地貌景色的圖象, 諸如草原、森林、山脈、湖泊等; 或是某一地理區(qū)域的綜合地形特征; 或者是人們放眼所映獲的自然景色。而生態(tài)學(xué)中, 景觀的定義可概括為狹義和廣義兩種。狹義景觀是.下載可編輯 .指幾十公里至幾百公里范圍內(nèi), 由不同生態(tài)系統(tǒng)類型所組成的異質(zhì)性地理單元1 ,2 。而反映氣候、地理、生物、經(jīng)濟(jì)、社會(huì)和文化綜合特征的景觀復(fù)合體稱為區(qū)域。狹義景觀和區(qū)域可統(tǒng)稱為宏觀景觀。廣義景觀則指出現(xiàn)在從微觀到宏觀不同尺度上的 ,具有異質(zhì)性或綴塊性的空間單元3 ,4 。顯然 , 廣義景觀概念強(qiáng)調(diào)空間異質(zhì)性 , 其空間尺度則隨研究對象、方法和目的而變化 , 而且它突出了生態(tài)學(xué)系統(tǒng)

7、中多尺度和等級結(jié)構(gòu)的特征。這一概念越來越廣泛地為生態(tài)學(xué)家所關(guān)注和采用。因此,概言之 , 景觀生態(tài)學(xué)是研究景觀單元的類型組成、空間格局及其與生態(tài)學(xué)過程相互生態(tài)學(xué)雜志2000 , 19 (1)42 - 52Chinese Journal of Ecology? 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved.作用的綜合性學(xué)科。強(qiáng)調(diào)空間格局, 生態(tài)學(xué)過程與尺度之間的相互作用是景觀生態(tài)學(xué)研究的核心所在。景觀生態(tài)學(xué)的研究對象和內(nèi)容可概括為三個(gè)基本方面。景觀結(jié)構(gòu), 即景觀組成單元的類型, 多樣性及其空間關(guān)系;景觀

8、功能 , 即景觀結(jié)構(gòu)與生態(tài)學(xué)過程的相互作用 , 或景觀結(jié)構(gòu)單元之間的相互作用;景觀動(dòng)態(tài) , 即指景觀在結(jié)構(gòu)和功能方面隨時(shí)間推移發(fā)生的變化5 。景觀的結(jié)構(gòu) , 功能和動(dòng)態(tài)是相互依賴、相互作用的(圖1)。這正如其它生態(tài)學(xué)組織單元( 如種群、群落、生態(tài)系統(tǒng))的結(jié)構(gòu)與功能是相輔相成的一樣 , 結(jié)構(gòu)在一定程度上決定功能, 而結(jié)構(gòu)的形成和發(fā)展又受到功能的影響。景觀生態(tài)學(xué)研究的具體內(nèi)容很廣, 而且常常涉及圖1景觀結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)的相互關(guān)系以及景觀生態(tài)學(xué)中的基本概念和理論Fig. 1The relationship among the structure function and dynamics of la

9、ndscapeand basic concepts and thories in landscape ecology到不同組織層次的格局和過程。比如, 景觀結(jié)構(gòu)特征與生理生態(tài)過程、生物個(gè)體行為、種群動(dòng)態(tài)、群落動(dòng)態(tài)以及生態(tài)系統(tǒng)在不同時(shí)空尺度上的作用都屬于景觀生態(tài)學(xué)觀察、研究的范疇。那么 , 景觀生態(tài)學(xué)與其它生態(tài)學(xué)科的區(qū)別在哪呢 ? 與其它生態(tài)學(xué)學(xué)科相比, 景觀生態(tài)學(xué)明確強(qiáng)調(diào)空間異質(zhì)性、等級結(jié)構(gòu).下載可編輯 .(hierarchical st ructure)和尺度 ( scale)在研究生態(tài)學(xué)格局和過程中的重要性。而人類活動(dòng)對生態(tài)學(xué)系統(tǒng)的影響, 也往往是在較大尺度上景觀生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)重要方面。

10、雖然其它生態(tài)學(xué)科的研究內(nèi)容也可籠統(tǒng)地說成是相應(yīng)的生態(tài)學(xué)組織單元的結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài) , 但景觀生態(tài)學(xué)尤其突出空間結(jié)構(gòu)和生態(tài)學(xué)過程在多個(gè)尺度上的相互作用 ( 圖2) 。因此 , 無論是從時(shí)間和空間上, 還是從組織水平上而言,景觀生態(tài)學(xué)研究的尺度域 (domains of scale)都比其它學(xué)科更寬。2 景觀生態(tài)學(xué)中的一些主要概念和理論下面 , 我們就集中討論景觀生態(tài)學(xué)中的若干主要概念和理論( 圖2)。它們是 :尺度及其有關(guān)概念, 格局與過程 , 空間異質(zhì)性和綴塊性 , 等級理論 , 邊緣效應(yīng) , 綴塊動(dòng)態(tài)理論 , 綴塊 2廊道 2基底模式 , 種2面積關(guān)系和島嶼生物地理學(xué)理論, 復(fù)合種群理論,

11、以及景觀連接度、中性模型和滲透理論。2.1尺度及其有關(guān)概念鄔建國 : 景觀生態(tài)學(xué)概念與理論43? 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved.尺度一般是指對某一研究對象或現(xiàn)象在空間上或時(shí)間上的量度, 分別稱為空間尺度和時(shí)間尺度。此外, 組織尺度 (organi 2zational scale)的概念 , 即在由生態(tài)學(xué)組織層次 ( 如個(gè)體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)、景觀)組成的等級系統(tǒng)中的位置, 也廣為使用。在景觀生態(tài)學(xué)中 , 尺度往往以粒度 (grain)和幅度 (extent )來表達(dá) 7 。空間粒

12、度指景圖2景觀生態(tài)學(xué)與其它生態(tài)學(xué)學(xué)科的關(guān)系以及一些突出特點(diǎn)Fig. 2The relationship oflandscape ecology to otherecological disciplines and some of its salient characterstics觀中最小可辨識單元所代表的特征長度、面積或體積。例如, 在不同觀察高度上放眼望去 , 生態(tài)學(xué)家會(huì)發(fā)現(xiàn)對于同一森林景觀, 其最小可辨識結(jié)構(gòu)單元會(huì)隨著距離而發(fā)生變化 , 在某一觀察距離上的最小可辯識景觀單元?jiǎng)t代表了該景觀的空間粒度。對于空間數(shù)據(jù)或圖相資料而言, 其粒度對應(yīng)于最大分辨率或像元(pixel)大小。時(shí)間粒度則指

13、某一現(xiàn)象或事件發(fā)生的頻率或時(shí)期間隔。例如, 某一生態(tài)演替研究中的取樣時(shí)間間隔或某一干擾事件發(fā)生的頻率,.下載可編輯 .都是時(shí)間粒度的例子。幅度是指研究對象在空間或時(shí)間上的持續(xù)范圍。具體地說,研究區(qū)域的總面積決定該研究的空間幅度; 研究項(xiàng)目持續(xù)多久 , 則確定其時(shí)間幅度。一般而言 , 從個(gè)體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)、景觀直到到全球生態(tài)學(xué) , 粒度和幅度均趨于增加。粒度和幅度相互聯(lián)系 , 但又不相同。為此 , 在討論尺度問題時(shí) , 經(jīng)常有必要將粒度和幅度加以區(qū)分。44 生態(tài)學(xué)雜志第19 卷第 1 期? 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd

14、. All rights reserved.在景觀生態(tài)學(xué)中 , 尺度一詞的用法往往不同于地理學(xué)或地圖學(xué)中的比例尺( 雖然尺度和比例尺的英文均為Scale)。一般而言 , 大尺度 ( 或粗尺度 ,coarse scale)常指較大空間范圍內(nèi)的景觀特征, 往往對應(yīng)于小比例尺、低分辨率; 而小尺度 ( 或細(xì)尺度 ,fine scale)則常指較小空間范圍內(nèi)的景觀特征 , 往往對應(yīng)于大比例尺、高分辨率。在景觀生態(tài)學(xué)研究中, 人們往往需要利用某一尺度上所獲得的信息或知識來推測其它尺度上的特征, 這一過程即所謂尺度推繹(scaling)。尺度推繹包括尺度上推( scalingup) 和尺度下推 ( sca

15、ling down)。由于生態(tài)學(xué)系統(tǒng)的復(fù)雜性, 尺度推繹往往采用數(shù)學(xué)模型和計(jì)算機(jī)模擬作為其重要工具。2.2格局與過程景觀生態(tài)學(xué)中的格局, 往往是指空間格局 , 即綴塊和其它組成單元的類型、數(shù)目以及空間分布與配置等?？臻g格局可粗略地描述為隨機(jī)型、規(guī)則型和聚集型。更詳細(xì)的景觀結(jié)構(gòu)特征和空間關(guān)系可通過一系列景觀指數(shù)和空間分析方法加以定量化7 8 。與格局不同 , 過程則強(qiáng)調(diào)事件或現(xiàn)象發(fā)生、發(fā)展的程序和動(dòng)態(tài)特征。景觀生態(tài)學(xué)常常涉及到的生態(tài)學(xué)過程包括種群動(dòng)態(tài)、種子或生物體的傳播、捕食者和獵物的相互作用、群落演替、干擾擴(kuò)散、養(yǎng)分循環(huán), 等等。2.3空間異質(zhì)性和綴塊性空間異質(zhì)性 ( spatial hete

16、rogeneity)是指生態(tài)學(xué)過程和格局在空間分布上的不均勻性及其復(fù)雜性。這一名詞在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域應(yīng)用廣泛 , 其涵義和用法亦有多種。具體.下載可編輯 .地講 , 空間異質(zhì)性一般可理解為是空間綴塊性 (patchiness)和梯度 (gradient)的總和。而綴塊性則主要強(qiáng)調(diào)綴塊的種類組成特征及其空間分布與配置關(guān)系, 比異質(zhì)性在概念上更為具體化。因此, 空間格局、異質(zhì)性和綴塊性在概念上和實(shí)際應(yīng)用中都是相互聯(lián)系 , 但又略有區(qū)別的一組概念。最主要的共同點(diǎn)在于它們都強(qiáng)調(diào)非均質(zhì)性, 以及對尺度的依賴性 ( 圖 3) 。2. 4 等級理論等級理論 ( hierarchy theory)是 20世紀(jì)60

17、年代以來逐漸發(fā)展形成的、關(guān)于復(fù)雜系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)的系統(tǒng)理論。它的發(fā)展是基于一般系統(tǒng)論、信息論、非平衡態(tài)熱力學(xué) ,數(shù)學(xué)以及現(xiàn)代哲學(xué)的有關(guān)理論4 ,9 ,10 。根據(jù)等級理論, 復(fù)雜系統(tǒng)具有離散性等級層次( discrete hierarchical lev2els) ,據(jù)此 , 對這些系統(tǒng)的研究可得以簡化。一般而言 , 處于等級系統(tǒng)中高層次的行為或動(dòng)態(tài)常表現(xiàn)出大尺度、低頻率、慢速度特征; 而低層次行為或過程的行為或動(dòng)態(tài)則表現(xiàn)出小尺度、高頻率、快速度的特征。不同等級層次之間還具有相互作用的關(guān)系,即高層次對低層次有制約作用( con2st raints) ,而低層次則為高層次提供機(jī)制和功能 ,

18、 由于其低頻率、慢速度的特點(diǎn),這些制約在分析研究中往往可表達(dá)為常數(shù); 另一方面 , 由于其快速度、高頻率的特點(diǎn), 低層次的信息則常常只需要以平均值的形式來表達(dá) ( 濾波效應(yīng) ,filtering)。等級系統(tǒng)具有垂直結(jié)構(gòu)( 即等級層次 )和水平結(jié)構(gòu)。就其垂直結(jié)構(gòu)而言,有巢式和非巢式等級系統(tǒng)。在巢式系統(tǒng)中, 每一層次均由其下一層次組成, 二者具有完全包含與被包含的對應(yīng)關(guān)系( 例如 , 分類等級系統(tǒng):界-門 -科- 屬-種 ; 軍隊(duì)組成單元系統(tǒng):軍-師 -旅- 團(tuán)-營 -連 -排 -班- 兵 ) 。在非巢式系統(tǒng)中 , 不同等級層次由不同實(shí)體單元組成 , 因此上下層次之間不具有包含與被包含的關(guān)系 (

19、如軍隊(duì)官銜等級系統(tǒng) :司令-軍長- 師長- 旅長-團(tuán)長- 營長 ?) 。在巢式系統(tǒng)中 , 高層次的特征常?？捎傻蛯哟蔚奶卣鱽硗茰y , 而這一鄔建國 : 景觀生態(tài)學(xué)概念與理論45.下載可編輯 .? 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved.圖3 空間異質(zhì)性 , 綴塊性和空間格局及其對尺度 ( 粒度和幅度 ) 依賴性當(dāng)景觀幅度 ( 整個(gè)研究區(qū)域 , 圖中虛線框 ) 和粒度 ( 樣方或取樣面積 , 圖中實(shí)線框 )改變時(shí) , 生態(tài)學(xué)家所觀察到的空間異質(zhì)性也隨著變化( 根據(jù) Wiens 等 26 修改重繪

20、 )Fig. 3Spatial heterogeneity , patchiness , pattern and their dependency on scale (grain and extent)As spatial extent (dashed lines) and grain (solid lines) change , spatial heterogeneity observedby the ecologist also changes規(guī)律在非巢式系統(tǒng)中則不常見。從另一方面而言 , 只在高層次上才表現(xiàn)出來的超特征(emergent properties)現(xiàn)象在非巢式系統(tǒng)中更易觀察到

21、。就等級系統(tǒng)的水平結(jié)構(gòu)而言 , 每一層次由不同的亞系統(tǒng)或整體元(holons)組成。整體元具有兩面性或雙向性, 即對其低層次表現(xiàn)出相對自我包含的整體特性 , 對其高層次則表現(xiàn)出從屬組分的受約特性 ( 圖 4) 。必須指出 , 等級系統(tǒng)垂直結(jié)構(gòu)層次的離散性并非絕對 , 往往是人們感性認(rèn)識的產(chǎn)物。而這種分析方法給研究復(fù)雜系統(tǒng)帶來方便。實(shí)質(zhì)上有些等級系統(tǒng)的垂直層次可能是連續(xù)性。等級理論最根本的作用在于簡化復(fù)雜系統(tǒng) , 以便達(dá)到對其結(jié)構(gòu)、功能和行為的理解和預(yù)測。許多復(fù)雜系統(tǒng) , 包括景觀系統(tǒng)在內(nèi) , 大多可視為等級結(jié)構(gòu)。將這些系統(tǒng)中繁多相互作用的組分按照某一標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行組合 , 賦之于層次結(jié)構(gòu), 是等級理

22、論的關(guān)鍵一步。某一復(fù)雜系統(tǒng)是否能夠被由此而化簡或其化簡的合理程度常稱為系統(tǒng)的“可分解性” ( decomposability)。顯然 , 系統(tǒng)的可分解性是應(yīng)用等級理論的前提條件。用來“分解”復(fù)雜系統(tǒng)的標(biāo)準(zhǔn)常包括過程速率( 如周期、頻率、反應(yīng)時(shí)間等)和其它結(jié)構(gòu)和功能上表現(xiàn)出來的邊界或表面特征( 如不同等級植被類型分布的溫度和濕度范圍,食物鏈關(guān)系 , 景觀中不同類型綴塊邊界)。基于等級理論 , 在研究復(fù)雜系統(tǒng)時(shí)一般至少需要同時(shí)考慮三個(gè)相鄰層次: 即核心層次、其上一層次和其下一層次( 圖4)。只有如此 , 方能較全面地了解、認(rèn)識和預(yù)測所研究的對象。近年來, 等級系統(tǒng)理論對景觀生態(tài)學(xué)的興起和發(fā)展起了重

23、大作用。其46 生態(tài)學(xué)雜志第 19 卷第1 期? 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved.最為突出的貢獻(xiàn)在于, 它大大增強(qiáng)了生態(tài).下載可編輯 .12 .學(xué)家的“尺度感”, 為深入認(rèn)識和理解尺度的重要性以及發(fā)展多尺度景觀研究方法起了顯著的促進(jìn)作用11。2.5邊緣效應(yīng)邊緣效應(yīng) (edge effect )即指綴塊邊緣圖4等級系統(tǒng)中相鄰層次之間的關(guān)系核心層次 (Level 0)是根據(jù)研究對象而確定的中心尺度 , 它是上一層次 (Level + 1)的組成部分 , 其行為受到上一層次的制約。核心層次本

24、身又是由若干處于下一層次(Level - 1)上的單元而構(gòu)成的。而這些單元的相互作用是產(chǎn)生核心層次上各種行為的機(jī)制所在Fig. 4The relationship between adjacent levels inhierarchical systemsThe focal level (level 0) represents thescale that characterizes the phenomenon ofinterest . The behavior of level 0 ,as a partof next up - level , is constrained by the ne

25、xtup - level (level + 1) . On the other chand ,components at the next down clevel consti2tute level 0 where the dynamics and mecha2nisms of level 0 are usually sought部分由于受外圍影響而表現(xiàn)出與綴塊中心部分不同的生態(tài)學(xué)特征的現(xiàn)象。綴塊中心部分在氣象條件( 如光、溫度、濕度、風(fēng)速 ) ,物種的組成 , 以及生物地球化學(xué)循環(huán)方面 , 都可能與其邊緣部分不同。許多研究表明 , 綴塊周界部分常常具有較高的物種豐富度和第一性生產(chǎn)力。有些物種

26、需要較穩(wěn)定的生物條件, 往往集中分布在綴塊中心部分 ,故稱為內(nèi)部種( interiorspecies)。而另一些物種適應(yīng)多變的環(huán)境條件 , 主要分布在綴塊邊緣部分, 則稱為邊緣種 (edge species)。然而 , 有許多物種的分布是介乎這二者之間的。當(dāng)綴塊的面積很小時(shí) , 內(nèi)部 -邊緣環(huán)境分異不復(fù)存在, 因此整個(gè)綴塊便會(huì)全部為邊緣種或?qū)ι巢幻舾械奈锓N占據(jù)。顯然, 邊緣效應(yīng)是與綴塊的大小以及相鄰綴塊和基底特征密切相關(guān)的。綴塊的結(jié)構(gòu)特征對生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力、養(yǎng)分循環(huán)和水土流失等過程都有重要影響。例如 , 若綴塊大小不同, 其生物量在.下載可編輯 .數(shù)量和空間分布上亦往往不同。由于邊緣效應(yīng) ,

27、 生態(tài)系統(tǒng)光合作用效率以及養(yǎng)分循環(huán)和收支平衡特點(diǎn), 都會(huì)受到綴塊大小及有關(guān)結(jié)構(gòu)特征的影響。綴塊邊緣常常是風(fēng)蝕或水土流失的起始或程度嚴(yán)重之處。一般而言 , 綴塊越小 , 越易受到外圍環(huán)境或基底中各種干擾的影響。而這些影響的大小不僅與綴塊的面積有關(guān), 同時(shí)也與綴塊的形狀及其邊界特征有關(guān)。綴塊的形狀是多種多樣的, 其特點(diǎn)可以用長寬比、周界- 面積比、以及分維數(shù)等方法來描述。例如, 綴塊長寬比或周界面積比越接近方形和圓形的值, 其形狀就越“緊密”。根據(jù)形狀和功能的一般性原理,緊密型形狀有利于保蓄能量、養(yǎng)分和生物;而松散型形狀 ( 如長、寬比很大或邊界蜿蜒多曲折 ) , 易于促進(jìn)綴塊內(nèi)部與外圍環(huán)境的相互

28、作用 , 尤其是能量、物質(zhì)和生物方面的交換。景觀綴塊的形狀與綴塊邊界的特征( 如形狀、寬度、可透性等) 對生態(tài)學(xué)過程的影響是多種多樣、極為復(fù)雜的。目前, 雖然這方法已然出現(xiàn)了一些新穎而頗具啟發(fā)性的概念模型 , 但實(shí)際研究尚少, 這是景觀生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)和難點(diǎn)之一。2.6綴塊動(dòng)態(tài)理論綴塊動(dòng)態(tài)的概念, 至少可追溯到 1947年英國生態(tài)學(xué)家Watt 提出的“格局與過程”學(xué)說 (pattern - process hypothesis)13 。 Watt認(rèn)為 , 生態(tài)學(xué)系統(tǒng)是綴塊鑲嵌體, 綴塊的個(gè)鄔建國 : 景觀生態(tài)學(xué)概念與理論47? 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optic

29、al Disc Co., Ltd. All rights reserved.體行為和鑲嵌體綜合特征決定生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能。這種思想在蘇聯(lián)地植物學(xué)中也存在已久 ( 如植物小群落、鑲嵌群落或復(fù)合群落等概念 )。其后 , 特別是 70 年代以來, 綴塊動(dòng)態(tài)概念被廣泛地運(yùn)用到種群和群落生態(tài)學(xué)的理論與實(shí)踐研究之中 , 并逐漸發(fā)展成為生態(tài)學(xué)中一新理論 4 ,14 。Wu 和Loucks 4 在總結(jié)前人研究工作的基礎(chǔ)上, 進(jìn)而提出了等級綴塊動(dòng)態(tài)范式(paradigm)。等級綴塊動(dòng)態(tài)范式的要點(diǎn)包括:生態(tài)學(xué)系統(tǒng)是由綴塊鑲嵌體組織的等級系統(tǒng);生態(tài)學(xué)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)是綴塊個(gè)體行為和相互作用的總體反映 ;格局 - 過程

30、-尺度觀點(diǎn) , 即過.下載可編輯 .程產(chǎn)生格局 , 格局作用于過程, 而二者關(guān)系又依賴于尺度 ;非平衡觀點(diǎn), 即非平衡現(xiàn)象在生態(tài)學(xué)系統(tǒng)中普遍存在, 局部尺度上的非平衡和隨機(jī)過程往往是系統(tǒng)穩(wěn)定性的組成部分 ;兼容機(jī)制 (incorporation)和復(fù)合穩(wěn)定性 (metastability)。兼容是指小尺度上、高頻率、快速度的非平衡態(tài)過程, 被整合到較大尺度上穩(wěn)定過程的現(xiàn)象。而這種在較大尺度上表現(xiàn)出來的“準(zhǔn)穩(wěn)定性”往往是綴塊復(fù)合體的特征 , 因而稱之為“復(fù)合穩(wěn)定性”。等級綴塊動(dòng)態(tài)范式最突出的特點(diǎn), 就是空間綴塊性和等級理論的有機(jī)結(jié)合, 以及格局、過程和尺度的辯證統(tǒng)一。因此, 這一理論的發(fā)展還有賴

31、于也同時(shí)有利于復(fù)合種群動(dòng)態(tài)以及景觀生態(tài)學(xué)研究。2. 7 綴塊- 廊道- 基底模式Forman 和 Godron2 認(rèn)為 , 組成景觀的結(jié)構(gòu)單元不外有三種:綴塊、廊道和基底。綴塊泛指與周圍環(huán)境在外貌或性質(zhì)上不同 ,但又具有一定內(nèi)部均質(zhì)性( homo2geneity)的空間部分。這種所謂的內(nèi)部均質(zhì)性 , 是相對于其周圍環(huán)境而言的。具體地講 , 綴塊包括植物群落、湖泊、草原、農(nóng)田、居民區(qū)等。因而其大小、類型、形狀、邊界以及內(nèi)部均質(zhì)程度都會(huì)顯現(xiàn)出很大的不同。廊道是指景觀中與相鄰兩邊環(huán)境不同的線性或帶狀結(jié)構(gòu)。常見的廊道包括農(nóng)田間的防風(fēng)林帶、河流、道路、峽谷、和輸電線路等。廊道類型的多樣性, 導(dǎo)致了其結(jié)構(gòu)

32、和功能方法的多樣化。其重要結(jié)構(gòu)特征包括: 寬度、組成內(nèi)容、內(nèi)部環(huán)境、形狀、連續(xù)性以及與周圍綴塊或基底的作用關(guān)系。廊道常常相互交叉形成網(wǎng)絡(luò) (network) , 使廊道與綴塊和基底的相互作用復(fù)雜化?；资侵妇坝^中分布最廣、連續(xù)性也最大的背景結(jié)構(gòu) , 常見的有森林基底、草原基底、農(nóng)田基底、城市用地基底 , 等等。在許多景觀中, 其總體動(dòng)態(tài)常常受基底所支配。基于長期以來許多領(lǐng)域的研究成果,尤其是島嶼生物地理學(xué)和群落綴塊動(dòng)態(tài)研究, 近年來以綴塊、廊道和基底為核心的一系列概念、理論和方法逐漸形成了現(xiàn)代景觀生態(tài)學(xué)的一個(gè)重要方面。 Forman5 稱之為景觀生態(tài)學(xué)的“綴塊 - 廊道 - 基底模.下載可編輯

33、 .15 ,16 .式”。這一模式為我們提供了一種描述生態(tài)學(xué)系統(tǒng)的“空間語言”, 使得對景觀結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)的表述更為具體、形象。而且,綴塊 -廊道 -基底模式還有利于考慮景觀結(jié)構(gòu)與功能之間的相互關(guān)系, 比較它們在時(shí)間上的變化。然而, 必須指出 , 在實(shí)際研究中 , 要確切地區(qū)分綴塊、廊道和基底有時(shí)是很困難的 , 也是不必要的。廣義而言, 把所謂基底看作是景觀中占絕對主導(dǎo)地位的綴塊亦未嘗不可。另外, 因?yàn)榫坝^結(jié)構(gòu)單元的劃分總是與觀察尺度相聯(lián)系, 所以綴塊、廊道和基底的區(qū)分往往是相對的。例如, 某一尺度上的綴塊可能成為較小尺度上的基底 , 或許又是較大尺度上廊道的一部分。2. 8 種 2面積關(guān)系

34、和島嶼生物地理學(xué)理論景觀中綴塊面積的大小、形狀以及數(shù)目, 對生物多樣性和各種生態(tài)學(xué)過程都會(huì)有影響。例如 , 物種數(shù)量 ( S ) 與生境面積48 生態(tài)學(xué)雜志第 19 卷第1 期? 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved.( A ) 之間的關(guān)系常表達(dá)為:S = cAz式中 c 和 z 為常數(shù)。應(yīng)用上述關(guān)系式時(shí),須注意二個(gè)重要前提:所研究生境中物種遷移 ( Immigration)與絕滅 ( Extinction)過程之間達(dá)到生態(tài)平衡態(tài);除面積之外, 所研究生境的其它環(huán)境因素都相似。盡管在生境綴塊

35、研究中常常難以同時(shí)滿足這二條要求, 但種 - 面積關(guān)系已被廣泛地應(yīng)用于島嶼生物地理學(xué)、群落生態(tài)學(xué)以及正在迅速發(fā)展的景觀生態(tài)學(xué)中?？紤]到景觀綴塊的不同特征 , 種與面積的一般關(guān)系可表達(dá)為 :物種豐富度 ( 或種數(shù) ) =-( 生境多樣性、干擾、綴塊面積、演替階段、基底特征綴塊隔離程度)一般而言 , 綴塊數(shù)量的增加常伴隨著物種的增加。島嶼生物地理學(xué)理論將生境綴塊的面積和隔離程度與物種多樣性聯(lián)系在一起 , 成為許多早期北美景觀生態(tài)學(xué)研究的理論基礎(chǔ)。因此 , 可以認(rèn)為 , 它對綴塊動(dòng)態(tài)理論以及景觀生態(tài)學(xué)的發(fā)展起了重要的啟發(fā)作用。島嶼生物地理學(xué)理論的一般數(shù)學(xué)表達(dá)式為:dS / dt = I - E.下載

36、可編輯 .式中的 S 為物種數(shù) , t為時(shí)間 , I為遷居速率( 是種源與綴塊間距離 D 的函數(shù) ) , E 為絕滅速率 ( 是綴塊面積 A 的函數(shù) ) 。島嶼生物地理學(xué)理論的最大貢獻(xiàn)之一, 就是把綴塊的空間特征與物種數(shù)量巧妙地用一個(gè)理論公式聯(lián)系在一起, 這為此后的許多生態(tài)學(xué)概念和理論奠定了基礎(chǔ)。2.9復(fù)合種群理論美國生態(tài)學(xué)家 Richard Levins在 1970年創(chuàng)造了復(fù)合種群(metapopulation)一詞 , 并將其定義為“由經(jīng)常局部性絕滅, 但又重新定居而再生的種群所組成的種群”17 。換言之 , 復(fù)合種群是由空間上相互隔離但又有功能聯(lián)系 ( 繁殖體或生物個(gè)體的交流) 的二個(gè)或

37、二個(gè)以上的亞種群(Subpopulations)組成的種群綴塊系統(tǒng)。亞種群生存在生境綴塊中 , 而復(fù)合種群的生存環(huán)境則對應(yīng)于景觀鑲嵌體?！皬?fù)合”一詞正是強(qiáng)調(diào)這種空間復(fù)合體特征。關(guān)于種群的空間異質(zhì)性及其遺傳學(xué)效應(yīng) , 早在 40 和50 年代期間就已有研究18 ,19 。這些早期研究為復(fù)合種群理論的發(fā)展奠定了重要的基礎(chǔ)。然而 , 需要指出的是所有種群都生存在空間異質(zhì)性大小程度不同的生境中 , 但它們不全是復(fù)合種群。復(fù)合種群理論有兩個(gè)基本要點(diǎn): 一是亞種群頻繁地從生境綴塊中消失( 綴塊水平的局部性絕滅 ) ;二是亞種群之間存在生物繁殖體或個(gè)體的交流 ( 綴塊間和區(qū)域性定居過程) ,從而使復(fù)合種群在

38、景觀水平上表現(xiàn)出復(fù)合穩(wěn)定性。因此 , 復(fù)合種群動(dòng)態(tài)往往涉及到三個(gè)空間尺度20 , 即亞種群尺度或綴塊尺度(subpopula2tion or patch scale)。在這一尺度上, 生物個(gè)體通過日常采食和繁殖活動(dòng)發(fā)生非常頻繁的相互作用 , 從而形成局部范圍內(nèi)的亞種群單元。復(fù)合種群和景觀尺度(metapopula2tion or landscape scale)。在這一尺度上, 不同亞種群之間通過植物種子和其它繁殖體傳播 , 或動(dòng)物運(yùn)動(dòng)發(fā)生較頻繁的交換作用。這種經(jīng)?？客鈦矸敝丑w或個(gè)體維持生存的亞種群所在的綴塊稱為“匯綴塊”( sinkpatch) ,而提供給匯綴塊生物繁殖體和個(gè)體的稱為“源綴塊

39、”(source patch)。.下載可編輯 .地理區(qū)域尺度( geographical regionscale)。這一尺度代表了所研究物種的整個(gè)地理分布范圍 , 即生物個(gè)體或種群的生長和繁殖活動(dòng)不可能超越這一空間范圍。在這一區(qū)域內(nèi) , 可能有若干個(gè)復(fù)合種群存在, 但一般來說它們很少相互作用。但在考慮很大的時(shí)間尺度時(shí)( 如進(jìn)化或地質(zhì)過程) ,地理區(qū)域范圍內(nèi)的一些偶發(fā)作用也會(huì)對復(fù)合種群的結(jié)構(gòu)和功能特征有顯著影響。鄔建國 : 景觀生態(tài)學(xué)概念與理論49? 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved.在復(fù)

40、合種群動(dòng)態(tài)的研究中 , 數(shù)學(xué)模型一直起著主導(dǎo)作用。 Levin 21 發(fā)展了最早也最有代表性的復(fù)合種群動(dòng)態(tài)模型( 綴塊占有率模型 ,patch - occupancy models) ,這類復(fù)合種群動(dòng)態(tài)模型的數(shù)學(xué)形式為:dP/ dt= mp ( 1 -p)- ep式中 ,p 是表示被某一物種個(gè)體占據(jù)的綴塊比例 , m 和 e 分別是與所研究物種的定居能力和滅絕速率有關(guān)的常數(shù)。這一表達(dá)式可以推廣到物種競爭, 或捕食者與獵物系統(tǒng) ( 其對應(yīng)的數(shù)學(xué)模型則成為微分方程組) 。復(fù)合種群理論 , 是關(guān)于種群在景觀綴塊復(fù)合體中運(yùn)動(dòng)和消長的理論, 也是關(guān)于空間格局和種群生態(tài)學(xué)過程相互作用的理論。因此 , 它是

41、等級綴塊動(dòng)態(tài)理論在種群生態(tài)學(xué)中的體現(xiàn)。目前, 雖然關(guān)于復(fù)合種群動(dòng)態(tài)的野外實(shí)驗(yàn)研究才剛剛開始。但顯而易見 , 這些研究對于檢驗(yàn)、充實(shí)和完善復(fù)合種群理論是十分必要的。而這一理論對景觀生態(tài)學(xué)和保護(hù)生物學(xué)均都具有重要的意義 20 ,22 。2.10景觀連接度、中性模型和滲透理論景觀連接度是對景觀空間結(jié)構(gòu)單元相互之間連續(xù)性的量度。它包括結(jié)構(gòu)連接度( st ructural connectivity )和功能連接度(functional connectivity)。前者指景觀在空間上直接表現(xiàn)出的連續(xù)性, 可通過衛(wèi)片、航片或視覺器官觀察來確定。后者是以所研究的生態(tài)學(xué)對象或過程的特征尺度來確定的景觀連續(xù)性。例

42、如, 種子傳播距離、動(dòng)物取食和繁殖活動(dòng)的范圍, 以及養(yǎng)分循環(huán)的空間幅度等 , 都與景觀結(jié)構(gòu)連續(xù)性相互.下載可編輯 .作用 , 并一起來確定景觀的功能連接度。因此 , 景觀連接度密切地依賴于觀察尺度和所研究對象的特征尺度 ,即某現(xiàn)象集中出現(xiàn)的尺度。不考慮生態(tài)學(xué)過程, 單純考慮景觀的結(jié)構(gòu)連接度是沒有什么意義的。景觀連接度對生態(tài)學(xué)過程 ( 如種群動(dòng)態(tài)、水土流失過程、干擾蔓延等) 的影響,具有臨界閾限特征 (critical threshold charac2teristics)。滲透理論已被廣泛地應(yīng)用于景觀生態(tài)學(xué)研究之中, 以進(jìn)一步探究和預(yù)測這些特征 23 24 。滲透理論最初是用以描述膠體和玻璃類

43、物質(zhì)的物理特性的, 并逐漸成為研究流體在聚合材料媒介中運(yùn)動(dòng)的理論基礎(chǔ)。滲透理論最突出的要點(diǎn), 就是當(dāng)媒介的密度達(dá)到某一臨界值( criticaldensity)時(shí) , 滲透物突然能夠從媒介的一端到達(dá)另一端。因此, 物理學(xué)家可能應(yīng)用滲透理論來理解和預(yù)測這樣的問題: 在某種不導(dǎo)電的媒介中加入多少金屬材料( 如黃金等貴重金屬 )才能使其導(dǎo)電? 這一結(jié)果自然會(huì)使我們聯(lián)想到能量、物質(zhì)和生物在景觀鑲嵌體中的運(yùn)動(dòng)。對于這些生態(tài)學(xué)過程而言 , 是否也存在某種景觀連接度臨界值, 從而產(chǎn)生類型于滲透過程的突變或閾限現(xiàn)象 ? 比如說 , 植被復(fù)蓋度達(dá)到多少時(shí)流動(dòng)沙丘則可得以固定 ? 生境面積占有整個(gè)景觀面積的多少時(shí)

44、某一物種才能幸免于生境破碎化作用而長期生存 ?生態(tài)學(xué)中確實(shí)存在不少臨界閾限現(xiàn)象。例如 , 流行病的爆發(fā)與感染率、潛在被傳染者和傳播媒介之間的關(guān)系; 大火曼延與森林中燃燒物質(zhì)積累量及空間連續(xù)性之間的關(guān)系 ; 生物多樣性的衰減與生境破碎化( habitat f ragmentation)之間的變化 , 都在不同程度上表現(xiàn)出臨界閾限特征。此外, 害蟲種群爆發(fā)和外來種侵入過程也表現(xiàn)出類似特征 , 因此 , 滲透理論對于研究景觀結(jié)構(gòu) ( 特別是連接度 ) 和功能之間的關(guān)系, 頗具啟發(fā)性和指導(dǎo)意義。自80 年代以來 , 滲透理論在景觀生態(tài)學(xué)研究中的應(yīng)用日益廣泛, 并逐漸地作為一種景觀中性模型( neut

45、ral models)而著稱23 ,24 。生態(tài)學(xué)中性模型是指不包含任50 生態(tài)學(xué)雜志第 19 卷第1 期.下載可編輯 .23 .? 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved.何具體生態(tài)學(xué)過程或機(jī)理的, 只產(chǎn)生數(shù)學(xué)上或統(tǒng)計(jì)學(xué)上所期望的時(shí)間或空間格局的模型。 Gardner等相應(yīng)地將景觀中性模型定義為“不包含地形變化、空間聚集性、干擾歷史和其它生態(tài)學(xué)過程及其影響的模型”。景觀中性模型的最大作用就是為研究景觀格局和過程的相互作用提供一個(gè)參照系統(tǒng)。通過比較真實(shí)景觀和隨機(jī)滲透系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和行為特征, 可以

46、檢驗(yàn)有關(guān)景觀格局和過程關(guān)系的假設(shè)。滲透理論基于簡單隨機(jī)過程 , 并有顯著的而且可預(yù)測的閾限特征 , 因此是非常理想的景觀中性模型。它已經(jīng)被用于研究景觀連接度和干擾( 如火) 的曼延 , 種群動(dòng)態(tài)等生態(tài)學(xué)過程。一般認(rèn)為 , 實(shí)際景觀中的臨界景觀連接度通常比隨機(jī)滲透現(xiàn)象中的臨界密度要低一些。最近的一些野外實(shí)驗(yàn)研究表明 , 動(dòng)物個(gè)體在景觀鑲嵌體中的“滲透”不但依賴于景觀結(jié)構(gòu) , 而且還決定于動(dòng)物的行為學(xué)特征。無疑 , 這類實(shí)驗(yàn)體現(xiàn)了滲透理論對實(shí)際研究的指導(dǎo)意義 , 而且會(huì)促進(jìn)對景觀格局和生態(tài)學(xué)過程之間的相互作用的理解。3 結(jié) 語景觀生態(tài)學(xué)是一門橫跨自然和社會(huì)科學(xué)的綜合學(xué)科 , 其研究領(lǐng)域十分廣闊。許

47、多景觀生態(tài)學(xué)研究不但涉及到其它生態(tài)學(xué)和生物學(xué)分支學(xué)科 , 而且還常常涉及到土壤學(xué)、地質(zhì)學(xué)、地理學(xué)、水文學(xué)、氣候和氣象學(xué),以及一系列社會(huì)、經(jīng)濟(jì)學(xué)科。然而, 景觀生態(tài)學(xué)研究最突出的特點(diǎn)是強(qiáng)調(diào)空間異質(zhì)性、生態(tài)學(xué)過程和尺度以及它們相互之間的關(guān)系3 5 ,25 30 。其主要概念和理論包括: 尺度及其有關(guān)概念, 格局與過程 , 空間異質(zhì)性和綴塊性 , 等級理論 , 邊緣效應(yīng) , 綴塊動(dòng)態(tài)理論, 綴塊 - 廊道 - 基底模式 , 種- 面積關(guān)系和島嶼生物地理學(xué)理論 , 復(fù)合種群理論 , 以及景觀連接度、中性模型和滲透理論。本文在總結(jié)該學(xué)科最新發(fā)展的基礎(chǔ)上 , 就這些概念和理論進(jìn)行了系統(tǒng)的論述。景觀生態(tài)學(xué)的

48、研究方法也相應(yīng)地具有多學(xué)科的特點(diǎn)。由于其起源與區(qū)域地理學(xué)和植被科學(xué)十分密切, 早期的景觀生態(tài)學(xué)方法主要是利用航片、各種照片和地圖資.下載可編輯 .料來研究景觀的結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài), 以區(qū)域地理和植被調(diào)查方法為特點(diǎn)。隨著科學(xué)和技術(shù)的迅速發(fā)展 , 尤其是遙感技術(shù)和地理信息系統(tǒng) ( GIS)的發(fā)展 , 現(xiàn)代景觀生態(tài)學(xué)在研究宏觀尺度上景觀結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)諸方面的方法也發(fā)生了顯著變化。80 年代以來, 北美景觀生態(tài)學(xué)的蓬勃興起 , 不但使該領(lǐng)域在概念和理論上煥然一新 , 而且還發(fā)展了一系列以空間格局分析和動(dòng)態(tài)模擬模型為特點(diǎn)的景觀生態(tài)學(xué)數(shù)量方法7 8 ,26 ,28 。對于任何學(xué)科來講, 其研究內(nèi)容決定其研究方法的類型和發(fā)展方向;而研究方法上的成熟和創(chuàng)新不但充實(shí)和完善已存在的研究內(nèi)容, 而且往往能夠提出先前未能考慮到或不能解決的新問題, 從而拓寬和深化研究領(lǐng)域。景觀生態(tài)學(xué)方法的發(fā)展正是體現(xiàn)了這樣一種關(guān)系。景觀生態(tài)學(xué)的發(fā)展從一開始就與土地規(guī)劃、管理和恢復(fù)等實(shí)際問題密切聯(lián)系。自80 年代以來 , 隨著景觀生態(tài)學(xué)概念、理論和方法的不斷擴(kuò)展和完善 , 其應(yīng)用也越來越廣泛。其中最突出的包括在保護(hù)生物學(xué)、景觀規(guī)劃、自然資源管理等方面的應(yīng)用。傳統(tǒng)的生態(tài)學(xué)思想強(qiáng)調(diào)生態(tài)學(xué)系統(tǒng)的平衡態(tài)、穩(wěn)定性、均質(zhì)性、確定性以及可預(yù)測性。這一自然均衡范式在自然保護(hù)和資源管理的