生理心理學第六章感覺與知覺

1、第六章第六章 感覺與知覺感覺與知覺主講：教育科學系主講：教育科學系 尹文娟尹文娟 本章知識結構本章知識結構 感知覺加工的一般規(guī)律：換能、編碼、適應等 視網(wǎng)膜結構特點（感光細胞功能特點） 視覺傳導通路及腦結構（丘腦外側膝狀體視覺通路及大腦 皮層視覺通路：“WHERE”通路和“WHAT” 通路） 視覺 視知覺及其加工（顏色視覺、形狀、方位和運動知覺） 感覺 環(huán)境與視覺系統(tǒng)發(fā)育（視覺剝奪、視覺發(fā)育的關鍵期）與知覺 聽覺感受器的結構特點 聽覺 聽覺傳導通路及其腦結構（ “WHERE”通路和“WHAT” 通路） 聽覺刺激及其加工（聽覺定位） 聽覺發(fā)育關鍵期 本章學習要求本章學習要求1 1 掌握感受器的換

2、能、編碼、適應的概念掌握感受器的換能、編碼、適應的概念2 2 掌握視網(wǎng)膜結構特點及視桿細胞和視錐細胞的在掌握視網(wǎng)膜結構特點及視桿細胞和視錐細胞的在空間分布和對光敏感性上的主要差異空間分布和對光敏感性上的主要差異3 3 掌握視覺傳導通路（皮層下視覺通路和皮層視覺掌握視覺傳導通路（皮層下視覺通路和皮層視覺通路的通路的“Where”Where”通路和通路和“What” What” 通路）通路）4 4 掌握色覺機制的三原色學說。掌握色覺機制的三原色學說。5 5 理解聽覺傳導通路（初級聽覺皮層投射至大腦其理解聽覺傳導通路（初級聽覺皮層投射至大腦其他區(qū)域的他區(qū)域的“Where”Where”通路和通路和“W

3、hat” What” 通路）通路）6 6 掌握聲源定位依據(jù)。掌握聲源定位依據(jù)。7 7 能夠應用所學知識解釋外界物體被感知的過程。能夠應用所學知識解釋外界物體被感知的過程。感知覺概述 一、感覺一、感覺 通過某些特殊感受器結構的能量轉換，動通過某些特殊感受器結構的能量轉換，動物將機體的內外環(huán)境刺激信息傳遞到腦內物將機體的內外環(huán)境刺激信息傳遞到腦內的過程稱為的過程稱為感覺感覺。 一、感覺產生的物質條件一、感覺產生的物質條件1 1、客觀刺激物、客觀刺激物2 2、感覺器官、感覺器官 二、知覺二、知覺 通過積極的選擇和組織，大腦可以將這類通過積極的選擇和組織，大腦可以將這類感覺信息整合成有意義的模式，這個

4、過程感覺信息整合成有意義的模式，這個過程叫做知覺。叫做知覺。 第一節(jié)第一節(jié) 感知覺加工的一般規(guī)律感知覺加工的一般規(guī)律一、感受器的類型及其適宜刺激一、感受器的類型及其適宜刺激 感受器感受器是動物體內感受不同形式能是動物體內感受不同形式能量的特殊結構。量的特殊結構。 分類各種感覺的適宜刺激、感受器和中樞各種感覺的適宜刺激、感受器和中樞感覺種類適宜刺激感受器中樞外部感覺視覺380-760毫微米的可見光波視網(wǎng)膜枕葉聽覺16-20000赫茲的聲波耳蝸顳葉嗅覺有氣味的揮發(fā)性物質鼻腔上部粘膜海馬回味覺能溶于水的化學物質舌面的味蕾無精確定位皮膚覺壓力、溫度變化、機械的刺激、電刺激皮膚上觸點、冷點、溫點、痛點中

5、央后回內部感覺身體的位置、運動、肌肉緊張肌梭、腱梭、關節(jié)小體 二、感覺信息的加工機制及其特征二、感覺信息的加工機制及其特征 1 1、感受器的換能和編碼、感受器的換能和編碼 感受器將所受刺激的物理或化學能量轉化感受器將所受刺激的物理或化學能量轉化為跨膜動作電位，這個過程叫做為跨膜動作電位，這個過程叫做感覺換能感覺換能 感受器完成刺激能量轉換的同時，將外界感受器完成刺激能量轉換的同時，將外界刺激所含的信息轉移到了感覺傳入神經動刺激所含的信息轉移到了感覺傳入神經動作電位的排列和組合中，稱為作電位的排列和組合中，稱為感受器的編感受器的編碼碼 。 2 2、感覺傳導通路、感覺傳導通路 每一種感覺都有特定的

6、感覺傳導通路（通道），每一種感覺都有特定的感覺傳導通路（通道），經過編碼的神經信號在特定的感覺通道中進行傳經過編碼的神經信號在特定的感覺通道中進行傳送，最終到達大腦皮層的相應區(qū)域才能產生感覺。送，最終到達大腦皮層的相應區(qū)域才能產生感覺。 覺的性質，不但取決于刺激的性質和感受器的性覺的性質，不但取決于刺激的性質和感受器的性質，也取決于傳入神經及所到達的中樞高級部位，質，也取決于傳入神經及所到達的中樞高級部位，即特定的感覺傳導通路。即特定的感覺傳導通路。 3、感受器的適應、感受器的適應“入芝蘭之室，久而不聞其香；入芝蘭之室，久而不聞其香；入鮑魚之肆，久而不聞其臭入鮑魚之肆，久而不聞其臭” 連續(xù)或重

7、復的刺激導致感連續(xù)或重復的刺激導致感受器的反應性降低的現(xiàn)象受器的反應性降低的現(xiàn)象稱為稱為適應適應。 4、感受野、感受野 在感覺的特異性傳導系統(tǒng)當中，各級中樞在感覺的特異性傳導系統(tǒng)當中，各級中樞的感覺神經元分布與外周相應感受器分布的感覺神經元分布與外周相應感受器分布兩者存在嚴格的空間對應關系，也就是說兩者存在嚴格的空間對應關系，也就是說各級中樞神經元的興奮水平受到外周感受各級中樞神經元的興奮水平受到外周感受器某特定區(qū)域的某些特定位點的刺激所影器某特定區(qū)域的某些特定位點的刺激所影響，這個位點稱為該神經元的感受野。響，這個位點稱為該神經元的感受野。 三、知覺加工及其特征三、知覺加工及其特征形形 狀狀

8、 恒恒 常常 性性顏顏 色色 恒恒 常常 性性 知覺加工機制知覺加工機制 自下而上加工自下而上加工 以局部感覺特征加工開始，逐步形成接近完整以局部感覺特征加工開始，逐步形成接近完整的知覺模式。的知覺模式。 自上而下加工自上而下加工 將已有的知覺經驗與感官捕捉到的特征自動接將已有的知覺經驗與感官捕捉到的特征自動接合或匹配，從而得到一個有意義的知覺模式。合或匹配，從而得到一個有意義的知覺模式。 四、注意與感知覺四、注意與感知覺 朝向反應朝向反應 選擇性注意選擇性注意第二節(jié)第二節(jié) 視覺視覺一、視覺感受器及其結構一、視覺感受器及其結構人的視覺系統(tǒng)包括眼睛、神經傳導通路以及人的視覺系統(tǒng)包括眼睛、神經傳導

9、通路以及大腦初級視覺皮層（枕葉）大腦初級視覺皮層（枕葉） 。瞳孔瞳孔虹膜虹膜結膜結膜鞏膜鞏膜視神經視神經眼外肌眼外肌角膜角膜人人眼眼的的大大體體解解剖剖眼睛的橫切面眼睛的橫切面眼球的結構與功能眼球的結構與功能結 構功 能眼球壁纖維膜層角膜（前1/6）鞏膜（后5/6）屈光作用保護、營養(yǎng)作用血管膜層虹膜睫狀體脈絡膜調節(jié)瞳孔大小調節(jié)晶狀體曲度營養(yǎng)作用視網(wǎng)膜感光換能作用內容物晶狀體、玻璃體房水屈光作用屈光作用、營養(yǎng)作用，保持一定的眼內壓視 神 經將視覺信息以動作電位的形式傳入腦視網(wǎng)膜的結構視網(wǎng)膜的結構 視錐細胞視錐細胞視桿細胞視桿細胞感光細胞層感光細胞層視錐細胞視錐細胞視桿細胞視桿細胞雙極細胞層雙極細

10、胞層神經節(jié)細胞層神經節(jié)細胞層視神經乳突視神經乳突盲點盲點視盤（盲點）視盤（盲點）黃斑黃斑中央凹中央凹血管血管鼻側視網(wǎng)膜鼻側視網(wǎng)膜顳側視網(wǎng)膜顳側視網(wǎng)膜視網(wǎng)膜的光感受器視網(wǎng)膜存視網(wǎng)膜存在兩種直在兩種直接感受光接感受光刺激的光刺激的光感受器細感受器細胞胞視視錐細胞和錐細胞和視桿細胞。視桿細胞。 視桿細胞和視錐細胞的在空間分布和對光視桿細胞和視錐細胞的在空間分布和對光敏感性上的差異敏感性上的差異 1 1、空間分布、空間分布 越靠近視網(wǎng)膜周邊部位，視桿細胞愈多，而視錐越靠近視網(wǎng)膜周邊部位，視桿細胞愈多，而視錐細胞細胞越少；越靠近視網(wǎng)膜中心則視錐細胞越細胞細胞越少；越靠近視網(wǎng)膜中心則視錐細胞越多，視桿細胞

11、越少。多，視桿細胞越少。 2 2、對光敏感性、對光敏感性 視桿細胞對光的敏感度較高，在昏暗的環(huán)境中能視桿細胞對光的敏感度較高，在昏暗的環(huán)境中能夠引起視覺，但不產生色覺，只能區(qū)別明暗，在夠引起視覺，但不產生色覺，只能區(qū)別明暗，在視物時只有較為粗略的輪廓感，精確性差，因此視物時只有較為粗略的輪廓感，精確性差，因此又被稱為又被稱為“暗視系統(tǒng)暗視系統(tǒng)”；視錐細胞對光的敏感性；視錐細胞對光的敏感性較低，只有在類似白晝的強光條件下才能起作用，較低，只有在類似白晝的強光條件下才能起作用，但是在視物時能夠分辨顏色，分辨力也很高，能但是在視物時能夠分辨顏色，分辨力也很高，能夠分清物體的細節(jié)。夠分清物體的細節(jié)。

12、視桿細胞視桿細胞 視錐細胞視錐細胞 分分 布布 視網(wǎng)膜周邊多，中央凹處少 視網(wǎng)膜中心部多 外外 段段 形形 狀狀 桿狀 錐狀 視視 覺覺晚光覺（對光敏感度高）晝光覺（對光敏感度低） 色色 覺覺 無 有 視視 色色 素素 視紫紅質 視錐色素（3種）細胞間聯(lián)系方細胞間聯(lián)系方式式 多為會聚聯(lián)系 多為單線聯(lián)系 空間分辨能力空間分辨能力 弱 強 視視 敏敏 度度 高 低小結：小結： 外界光線外界光線- -瞳孔瞳孔- -折光系統(tǒng)折光系統(tǒng)- -視網(wǎng)膜感視網(wǎng)膜感光細胞光細胞- -雙極細胞雙極細胞- -神經節(jié)細胞形成視神經節(jié)細胞形成視交叉交叉- -左、右視束（小部分纖維到上丘，左、右視束（小部分纖維到上丘，視覺

13、定位）視覺定位）- -外側膝狀體外側膝狀體- -枕葉枕葉1717區(qū)區(qū)- -視視覺。覺。二、視覺傳導通路及腦結構二、視覺傳導通路及腦結構 初級視覺皮層初級視覺皮層 視覺傳導的視覺傳導的“WHERE”通路和通路和“WHAT” 通路通路“WHERE”通路（通路（M通路）通路）主要與辨別主要與辨別物體的輪廓、運動狀態(tài)或空間關系有關物體的輪廓、運動狀態(tài)或空間關系有關 “WHAT”（P通路）通路）主要是與辨別物體主要是與辨別物體的形狀或細節(jié)特癥有關。的形狀或細節(jié)特癥有關。 深度知覺深度知覺主觀輪廓主觀輪廓同時對比（一）皮層下視覺通路（外側膝狀體視（一）皮層下視覺通路（外側膝狀體視覺通路）覺通路）丘腦眼中腦

14、外側膝狀體上丘從外側膝從外側膝狀體到大狀體到大腦初級視腦初級視覺皮層投覺皮層投射通路叫射通路叫做皮層下做皮層下視覺通路視覺通路 LGN各層的視網(wǎng)膜輸入右眼顳側視網(wǎng)膜右眼鼻側視網(wǎng)膜底部底部2 2層：大細胞層層：大細胞層（ “Where”Where”通路）通路）頂部頂部4 4層：小細胞層層：小細胞層 （“What” What” 通通路）路）皮層下視覺通路皮層下視覺通路 丘腦外側膝狀體大細胞層投射到大腦初級丘腦外側膝狀體大細胞層投射到大腦初級視覺皮層的通路叫做視覺皮層的通路叫做“where”where”通路通路；從從丘腦外側膝狀體小細胞層投射到大腦初級丘腦外側膝狀體小細胞層投射到大腦初級視覺皮層的通

15、路叫做視覺皮層的通路叫做“what”what”通路通路。“Where”Where”通路通路辨別物體的輪廓、運辨別物體的輪廓、運動狀態(tài)或空間關系動狀態(tài)或空間關系. .“What” “What” 通路通路辨別物體的形狀或細辨別物體的形狀或細部特征部特征. .（二）皮層視覺通路（二）皮層視覺通路1、視皮層分區(qū)、視皮層分區(qū) 視皮層的范圍已從傳統(tǒng)意義上的枕葉擴大到視皮層的范圍已從傳統(tǒng)意義上的枕葉擴大到頂葉、顳葉和部分額葉在內的許多新皮層區(qū)，頂葉、顳葉和部分額葉在內的許多新皮層區(qū)，總數(shù)達總數(shù)達25個；還有個視覺聯(lián)合區(qū)。這些具個；還有個視覺聯(lián)合區(qū)。這些具有視覺功能的皮層區(qū)域的總和約占大腦新皮層有視覺功能的皮

16、層區(qū)域的總和約占大腦新皮層總面積總面積55%,足以說明視覺信息處理在整個腦足以說明視覺信息處理在整個腦功能中所占有的份量。功能中所占有的份量。 靈長類動物枕葉內靈長類動物枕葉內17區(qū)、區(qū)、18區(qū)、區(qū)、19區(qū)和區(qū)和20區(qū)分別被稱為區(qū)分別被稱為第一視區(qū)（第一視區(qū)（V1）第二視區(qū)（）第二視區(qū)（V2）第三視區(qū)（）第三視區(qū)（V3）和第四視）和第四視區(qū)（區(qū)（V4）。此外，第五視區(qū)（）。此外，第五視區(qū)（V5），也叫做中顳區(qū)（），也叫做中顳區(qū)（MT）已經進入顳葉范圍。已經進入顳葉范圍。 初初級級視視覺覺皮皮層層視覺皮層分區(qū)及其功能視覺皮層分區(qū)及其功能 V1V1是初級視覺皮層，皮層下的視覺通路最是初級視覺皮層，

17、皮層下的視覺通路最先投射到這里先投射到這里 V1V1和和V2V2在視覺加工上功能相近，與在視覺加工上功能相近，與立體、立體、方位和視差方位和視差有關有關 V3V3與與形狀知覺形狀知覺有關有關 V4V4與與色覺色覺有關有關 V5V5與與方向和運動視覺方向和運動視覺有關。有關。 從從V1V1區(qū)（初級視覺皮層）向大腦其他皮層區(qū)域的區(qū)（初級視覺皮層）向大腦其他皮層區(qū)域的投射通路叫做皮層視覺通路。投射通路叫做皮層視覺通路。 “What” What” 通路通路 V1V1投射至投射至V4V4和顳葉的通路：與物體識別或記憶有和顳葉的通路：與物體識別或記憶有關。關。其中從其中從V1V1區(qū)投射至顳葉的通路，又叫做

18、區(qū)投射至顳葉的通路，又叫做枕顳枕顳通路通路，這個通路的機能是對物體大小、形狀、明，這個通路的機能是對物體大小、形狀、明暗度和顏色等方面特征的信息加工。暗度和顏色等方面特征的信息加工。 “Where”Where”通路通路 V1V1投射至投射至V5V5和頂葉的通路：與方向或位置辨別有和頂葉的通路：與方向或位置辨別有關。關。從從V1V1區(qū)投射至頂葉的通路，又叫做區(qū)投射至頂葉的通路，又叫做枕頂通路枕頂通路。 這個通路是物體運動知覺和空間知覺的高級中樞，這個通路是物體運動知覺和空間知覺的高級中樞，它對物體與背景的相對運動或者是對由近及遠和它對物體與背景的相對運動或者是對由近及遠和由遠及近的運動物體反應敏

19、感。由遠及近的運動物體反應敏感。 皮層視覺通路皮層視覺通路枕頂通路枕頂通路（Where通路）通路）枕顳通路枕顳通路（What通路）通路）皮層視覺通路皮層視覺通路三、視知覺及其加工三、視知覺及其加工（一）顏色知覺（色覺）（一）顏色知覺（色覺） 大多數(shù)靈長類動物的視網(wǎng)膜分別存在對大多數(shù)靈長類動物的視網(wǎng)膜分別存在對紅紅、綠綠、藍藍三種顏色敏感的視錐細胞三種顏色敏感的視錐細胞 茶隼茶隼1、三原色理論、三原色理論 人類通過三種視錐細胞對不同的光感受做出反應人類通過三種視錐細胞對不同的光感受做出反應以形成色覺，這三種視錐細胞分別對紅、綠、藍以形成色覺，這三種視錐細胞分別對紅、綠、藍三種顏色最為敏感，但對其

20、他波長的光也會產生三種顏色最為敏感，但對其他波長的光也會產生不同程度的反應，只是反應強度比較弱。人們之不同程度的反應，只是反應強度比較弱。人們之所以能夠分辨顏色，是基于三種視錐細胞的反應所以能夠分辨顏色，是基于三種視錐細胞的反應強度比率。強度比率。 神經系統(tǒng)只有通過三種視錐細胞的反應才能形成神經系統(tǒng)只有通過三種視錐細胞的反應才能形成特定的色覺，單憑一種視錐細胞的反應程度難以特定的色覺，單憑一種視錐細胞的反應程度難以確定形成哪種色覺。確定形成哪種色覺。 圖A 黃光圖B 正常三色視覺者所感知的黃色的合成。圖C 非正常三色視覺者所感知的黃色的合成。圖D 綠色雙色視覺者所感知的黃色的合成。 大多數(shù)色覺

21、異常為由微小的基因錯誤所導致的某種視色素缺乏，或由某種視色素光譜敏感性的偏移所引起。 紅、綠色素基因位于X染色體，藍色素基因位于7號染色體上。 （色弱、色盲）色盲檢測圖：三原色學說的局限性：1、無法解釋全色盲人也有明度（或白色）感覺。2、無法解釋負后像和同時對比問題。2、拮抗理論、拮抗理論同同時時對對比比負負后后像像色覺的拮抗理論（對立機制學說色覺的拮抗理論（對立機制學說 ） 視網(wǎng)膜中有三對拮抗視素：即白視網(wǎng)膜中有三對拮抗視素：即白- -黑，紅黑，紅- -綠，黃綠，黃- -藍視素，每對視素對光照和黑暗呈藍視素，每對視素對光照和黑暗呈相反的反應。例如某一類視覺神經元能被相反的反應。例如某一類視覺

22、神經元能被紅光激活，而被綠光抑制，或者被紅光抑紅光激活，而被綠光抑制，或者被紅光抑制，被綠光激活。另一類神經元能被黃光制，被綠光激活。另一類神經元能被黃光興奮而被藍光抑制，或者相反。興奮而被藍光抑制，或者相反。 對負后像的解釋：對負后像的解釋：負后像的產生視覺神經元此消彼長的結果，例如負后像的產生視覺神經元此消彼長的結果，例如持久的綠光刺激會使某一神經元持續(xù)興奮，因而持久的綠光刺激會使某一神經元持續(xù)興奮，因而似乎會產生疲勞，當刺激消除后，該神經元的膜似乎會產生疲勞，當刺激消除后，該神經元的膜電位反而反而會變得超極化（抑制），導致紅色電位反而反而會變得超極化（抑制），導致紅色知覺的產生。知覺的產

23、生。 對同時對比的解釋：對同時對比的解釋：當某一類對紅光敏感的神經元興奮時，其相鄰部分當某一類對紅光敏感的神經元興奮時，其相鄰部分便會發(fā)生對紅色刺激抑制的作用，引起同時對比。便會發(fā)生對紅色刺激抑制的作用，引起同時對比。 現(xiàn)代生理學實驗研究的證明： 拮抗式反應是顏色信息沿神經通路傳遞的一種主要方式。證據(jù)：局限性： 無法對三原色能產生光譜上一切顏色的現(xiàn)象給予說明。第三節(jié)第三節(jié) 聽覺聽覺一、聽覺感受器的結構及功能一、聽覺感受器的結構及功能聲波在耳內的傳導聲波在耳內的傳導 外耳道外耳道 鼓膜鼓膜 三塊聽三塊聽小骨小骨 內耳的卵圓窗內耳的卵圓窗 耳蝸內的基底耳蝸內的基底膜發(fā)生振動膜發(fā)生振動 基底膜上毛細

24、胞的興奮基底膜上毛細胞的興奮 位聽神經位聽神經 聽覺中樞（顳葉皮層）聽覺中樞（顳葉皮層） 產生聽覺產生聽覺 聲波聲波二、聽覺傳導通路及其腦結構二、聽覺傳導通路及其腦結構毛細胞興奮毛細胞興奮 延髓耳蝸核延髓耳蝸核 上橄欖核上橄欖核 外側丘系外側丘系 中腦下丘中腦下丘 丘腦內側膝狀體丘腦內側膝狀體 顳葉的初級聽覺皮層顳葉的初級聽覺皮層 神經元轉換神經元轉換神經元轉換神經元轉換皮層聽覺傳導通路皮層聽覺傳導通路 聽覺皮層具有向前額葉皮層投射的腹側通路和背聽覺皮層具有向前額葉皮層投射的腹側通路和背側通路，分別能夠使人感知側通路，分別能夠使人感知“聽到了什么聽到了什么”（“What”What”通路）以及通路）以及“聲音在何處發(fā)出聲音在何處發(fā)出”（“Where”Where”通路）。通路）。 “What”What”通路通路 ：起始于初級聽覺皮層前部，起始于初級聽覺皮層前部，終止于腹外側前額葉，與終止于腹外側前額葉，與聲音的節(jié)奏和頻率聲音的節(jié)奏和頻率等性質的辨別有關等性質的辨別有關 。 “Where”Where”通路通路 ：起始于初級聽覺皮層的后起始于初級聽覺皮層的后部，終止于背外側前額葉，與部，終止于背外側前額葉，與聲源定位等空聲源定位等空間信息加工有關間信息加工有關 What 通