淺談白樺與山楊葉凋落物候的比較

1、    淺談白樺與山楊葉凋落物候的比較    藏景會(huì)摘 要：用凋落物收集法和凋落物候模型研究了白樺和山楊的葉凋落物候。結(jié)果表明，白樺葉凋落顯著早于山楊，凋落開始時(shí)間和凋落高峰分別比山楊早40天和20天，但它們的葉凋落結(jié)束時(shí)間基本相同，這導(dǎo)致白樺的凋落期比山楊的長41天。此外，白樺葉凋落集中程度也明顯小于山楊，凋落峰值僅是山楊的五分之一。這體現(xiàn)了處于相同的環(huán)境條件，白樺和山楊在能量利用和養(yǎng)分循環(huán)方面可能具有不同的生態(tài)策略。關(guān)鍵詞：葉凋落物候；白樺；山楊；生態(tài)對策凋落物作為養(yǎng)分的有效載體，在養(yǎng)分循環(huán)中是連接植物與土壤的“紐帶”，在維持土壤肥力、促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)正

2、常物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分平衡方面起著重要的作用（王鳳友， 1989）。最近研究表明落葉物候還影響樹木的養(yǎng)分回收效率。最近李榮華等在中國南亞熱帶森林發(fā)現(xiàn)，凋落物布設(shè)時(shí)間對其分解速率影響很大。他們認(rèn)為凋落物的凋落時(shí)間可能影響其分解速率。不僅如此，冠層持續(xù)時(shí)間同時(shí)受展葉時(shí)間與落葉時(shí)間的共同影響，冠層持續(xù)時(shí)間對樹木全年的固碳量影響很大。因此，葉凋落物候?qū)淠镜酿B(yǎng)分循環(huán)和碳固定具有重要意義。dixon（1976）構(gòu)建了累積凋落量的動(dòng)態(tài)模型，并將該模型應(yīng)用于北美多個(gè)地區(qū)的不同樹種，并比較了凋落參數(shù)的種間和緯度間變化，發(fā)現(xiàn)落葉和半落葉樹種的凋落高峰時(shí)間和凋落期長度存在顯著差異，緯度也對凋落速率有影響。隨后，escu

3、dero和del arco（1987）和parker 等（1989）用此模型研究了不同樹種凋落物候的差異。本研究以東北森林的兩種先鋒樹種白樺和山楊為研究對象，比較二者的葉凋落物候異同，為進(jìn)一步研究其他生物學(xué)特性提供基礎(chǔ)認(rèn)識。1 研究地概況和研究方法1.1 研究地概況本研究地點(diǎn)設(shè)在東北林業(yè)大學(xué)帽兒山實(shí)驗(yàn)林場。該實(shí)驗(yàn)林場位于黑龍江省東南部、尚志市帽兒山鎮(zhèn)境內(nèi)（北緯45°20-45°25、東經(jīng)127°30-127°34）。林區(qū)平均海拔高度300m，平均坡度10°-15°。該地區(qū)年平均氣溫2.8°c，年均降水量723.8mm。該地區(qū)

4、的植被屬長白植物區(qū)系，現(xiàn)為東北東部山區(qū)較典型的天然次生林區(qū)。1.2 研究方法分別在白樺林和山楊林分布地段布設(shè)5個(gè)1m×1m凋落物收集器。47月每月收集一次凋落物，8月每半個(gè)月一次，秋季大約10天一次。收集的凋落物帶回實(shí)驗(yàn)室，將白樺和山楊葉挑選出來，分別在85烘干至恒重，用電子天平（0.01g）稱重。根據(jù)dixon（1976）的累積凋落量數(shù)量模型擬合得到凋落物候參數(shù)，其中，f表示累積凋落量（g m-2），p1最大凋落量（總凋落量，g m-2），p2為最大日凋落量出現(xiàn)的時(shí)間（方程的拐點(diǎn)，天數(shù)），p3表示從10%50%凋落量的時(shí)間（也就是50%90%凋落量的時(shí)間，天數(shù)），t表示時(shí)間（天數(shù)）

5、。該模型實(shí)際上包含三個(gè)具有生態(tài)學(xué)意義的參數(shù)：凋落的絕對量（p1）、凋落高峰時(shí)間（p2，衡量凋落的早晚）和凋落期長度（p3的2倍，即10%90%凋落量經(jīng)歷的天數(shù)）。由于白樺和山楊的總凋落量不同（分別為213和184 g m-2），為了比較它們的凋落物候，把最大凋落量（p1）標(biāo)準(zhǔn)化為1或100%進(jìn)行比較（escudero and del arco， 1987）。模型中除了p2和p3外，還可以推算出凋落開始時(shí)間、凋落結(jié)束時(shí)間以及相對凋落峰值（日凋落量最大值）。模型采用spss13.0的非線性回歸擬合。2 結(jié)果分析2.1 累積葉凋落動(dòng)態(tài)白樺和山楊的相對累積凋落量（%）均隨時(shí)間的變化格局相同，但速率不同

6、（圖2）。白樺凋落開始早，凋落高峰不明顯，凋落期較長；而山楊則凋落開始較晚，但迅速結(jié)束。二者葉凋落期幾乎同時(shí)結(jié)束。累積凋落量數(shù)量模型可以很好的描述兩樹種的葉凋落動(dòng)態(tài)。每個(gè)凋落物收集器收集到的數(shù)據(jù)的決定系數(shù)均大于0.9（p < 0.001）。這證明了累積凋落量基本上以凋落高峰時(shí)間呈對稱分布（niinemets and tamm， 2005）。2.2 凋落物候種間比較方差分析表明（表1），兩樹種凋落開始時(shí)間、凋落高峰時(shí)間、凋落期長度和凋落高峰差異顯著（p < 0.001），但二者的差異不顯著（p = 0.230）。具體來說，白樺凋落開始時(shí)間（第229天）比山楊的（第270天）早41d。

7、白樺的凋落高峰時(shí)間（第256天）比山楊（第276天）早20d。而白樺凋落結(jié)束時(shí)間（第282天）與山楊的只早1d，但統(tǒng)計(jì)上不顯著（p = 2.30）。白樺的凋落期比山楊的長42d。白樺的凋落高峰（2.1 % d-1）則僅是山楊的（9.9 % d-1） 1/5多一點(diǎn)（圖1）。也就是說，白樺葉凋落顯著早于山楊，并且白樺葉凋落期較長，其集中程度也明顯小于山楊。原作強(qiáng)等（2010）發(fā)現(xiàn)，紫椴的葉凋落高峰出現(xiàn)于9月13 日26日，且持續(xù)時(shí)間較長；而蒙古櫟、春榆和色木槭的葉凋落則集中于9月27日10月10日。這4個(gè)闊葉樹種的凋落高峰介于白樺和山楊之間。2.3 葉凋落物候的生態(tài)學(xué)意義盡管白樺和山楊同為先鋒樹種

8、，二者葉凋落節(jié)律的巨大差異表明二者的對策可能不同。首先，二者的葉壽命不同。兩樹種均在5月中上旬展葉（祝寧等， 1990），但落葉物候相差2041d，表明白樺的葉壽命明顯比山楊短。實(shí)際上，白樺不斷地生長新葉，7月份停止葉生長。最先生長的樹葉在8月中旬就開始凋落，而最后生長的樹葉則在10月份才凋落。因此，從整個(gè)樹木來說，白樺的樹葉在生長季內(nèi)不是一個(gè)同生群。而山楊的樹葉更傾向于一個(gè)同生群。其次，白樺在生長季后期（主要是8月下旬和9月份）的冠層葉量（葉面積）會(huì)由于凋落明顯減少，這直接影響這一階段的碳吸收。樹木一般在8月份停止生長，9月份主要是為度過接下來的冬季和下一年萌芽（或者抵御干擾）積累能量。因此

9、可以推測白樺在后期的能量積累較少。再次，在葉片衰老之前，樹木要回收一部分養(yǎng)分以減少其養(yǎng)分損失。葉凋落越早，其氮濃度越高，養(yǎng)分回收效率越低。因此推測白樺的養(yǎng)分回收效率較低。最后，由于早期凋落物的氮濃度較高，因此早期凋落的樹葉從化學(xué)性質(zhì)上看易于分解。而此時(shí)水熱條件也較好，所以，可以預(yù)測白樺早期凋落葉分解較快，這直接影響了白樺凋落葉的分解和養(yǎng)分釋放3 結(jié)論樹木的葉凋落物候是樹木的重要特征之一。本研究發(fā)現(xiàn)盡管山楊和白樺同為先鋒樹種，但是它們的葉凋落物候具有顯著差異。白樺落葉早，落葉期長，落葉分散，而山楊正好相反。這暗示白樺和山楊在葉壽命、冠層葉量、碳吸收和能量儲存、養(yǎng)分回收和凋落葉分解等方面可能具有不同的生態(tài)對策。參考文獻(xiàn)：1王鳳友， 1989. 森林凋落量研究綜述. 生態(tài)學(xué)進(jìn)展 6（2）， 82-89.2原作強(qiáng)， 李步杭， 白雪嬌， 藺菲， 師帥， 葉吉， 王緒高， 郝占慶， 2010. 長白山闊葉紅松林凋落物組成及其季節(jié)動(dòng)態(tài). 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào) 29（9）， 2171-2178.3祝寧， 江紅， 金永巖， 1990. 中國東北天然次生林主要樹種的物候研究. 植物生態(tài)學(xué)與