第八章免疫應答(文理版)

1、 免疫應答免疫應答(immune response ，ir)是機體受抗原刺激后，免疫細胞對抗原分子的識別、活化、增殖、分化，產(chǎn)生免疫物質(zhì)發(fā)揮特異性免疫效應的過程。 概概 述述概念概念免疫應答的類型免疫應答的類型類型正常應答異常應答正免疫應答抗感染免疫抗腫瘤免疫超敏反應自身免疫病負免疫應答自身免疫耐受 反復 感染、腫瘤免疫應答的過程 抗原呈遞與識別階段 活化、增殖、分化階段 效應階段1. 特異性特異性2. 記憶性記憶性3. 擴大免疫效應（遵循再次應答規(guī)律）擴大免疫效應（遵循再次應答規(guī)律）4. 免疫細胞間相互作用受免疫細胞間相互作用受mhc限制限制免疫應答的特點免疫應答的特點t t細胞介導的細胞免

2、疫應答細胞介導的細胞免疫應答* 免疫應答的基本階段免疫應答的基本階段 識別（感應）階段識別（感應）階段 活化（增殖分化）階段活化（增殖分化）階段 效應階段效應階段lt t細胞識別抗原及活化的條件細胞識別抗原及活化的條件lt t細胞應答的效應及其機制細胞應答的效應及其機制l細胞免疫參與的主要免疫學效應細胞免疫參與的主要免疫學效應一、一、t t細胞識別抗原及活化的條件細胞識別抗原及活化的條件（一）（一）t t細胞對抗原的識別細胞對抗原的識別* * mhcmhc限制性識別限制性識別 t t細胞在識別細胞在識別apcapc提呈的抗原時，不僅識別抗原提呈的抗原時，不僅識別抗原肽肽, , 還須識別與抗原肽

3、結(jié)合成復合物的還須識別與抗原肽結(jié)合成復合物的mhcmhc分子。分子。 tcrtcr鏈鏈同時識別同時識別apcapc表面的抗原肽表面的抗原肽(t(t細胞表位細胞表位) )apcapc表面的表面的mhcmhc分子分子(mhc(mhc限制性限制性) )tcr的的mhc限制性識別示意圖限制性識別示意圖（二）（二）th細胞活化的信號要求細胞活化的信號要求1、th細胞活化需雙信號刺激細胞活化需雙信號刺激（1 1）活化信號）活化信號1 (1 (抗原特異性信號抗原特異性信號) )* th細胞表面細胞表面tcr特異性識別抗原肽特異性識別抗原肽/mhc復合物產(chǎn)生的信號復合物產(chǎn)生的信號(由由cd3分子傳導分子傳導)

4、。（2 2）活化信號）活化信號2 (2 (協(xié)同刺激信號協(xié)同刺激信號) )* apc表面粘附分子與表面粘附分子與t細胞表面相應配體細胞表面相應配體(如如b7-cd28分子等分子等)結(jié)合，促進結(jié)合，促進apc與與t細胞直細胞直接接觸，產(chǎn)生接接觸，產(chǎn)生t細胞活化的協(xié)同刺激信號。細胞活化的協(xié)同刺激信號。（3 3）細胞因子）細胞因子( (il-1il-1等等) )也是也是t細胞充分活細胞充分活化并增殖的重要條件?；⒃鲋车闹匾獥l件。第第1信號（抗原特異性信號）信號（抗原特異性信號）：由：由tcr的的mhc限制性識別產(chǎn)生限制性識別產(chǎn)生第第2信號（協(xié)同刺激信號）信號（協(xié)同刺激信號）：由粘附分子對產(chǎn)生：由粘附

5、分子對產(chǎn)生第二信號第二信號由由apc與與t細胞間協(xié)同刺激分細胞間協(xié)同刺激分子對的相互作用提供子對的相互作用提供* t細胞獲得信細胞獲得信號號1，但缺乏信，但缺乏信號號2，則為無能，則為無能(anergy)或發(fā)生或發(fā)生凋亡。凋亡。* 通過阻斷或加通過阻斷或加強活化信號強活化信號2,可可抑制或增強免抑制或增強免疫應答疫應答。二、二、t細胞應答的效應及其機制細胞應答的效應及其機制（一）（一）cd4+ th1細胞介導遲發(fā)型超敏反應細胞介導遲發(fā)型超敏反應 (delayed type hypersensitivity, dth)或慢或慢性炎癥反應性炎癥反應 (二二) cd8+ ctl介導的細胞毒效應介導的

6、細胞毒效應t細胞活化后產(chǎn)細胞活化后產(chǎn)生的免疫效應生的免疫效應(一一) cd4+th1細細胞介導胞介導dth(二二) cd8+ctl介介導的細胞毒效應導的細胞毒效應(三三) cd4+th2細細胞輔助胞輔助b細胞產(chǎn)細胞產(chǎn)生抗體生抗體 （一）（一）cd4+th1細胞介導細胞介導dth 遲發(fā)型超敏反應遲發(fā)型超敏反應(delayed type hypersensitivity, dth)：由特異性細胞免疫應答所引起、以淋巴細由特異性細胞免疫應答所引起、以淋巴細胞胞(主要是主要是th1細胞細胞)和單核吞噬細胞浸潤為主的慢和單核吞噬細胞浸潤為主的慢性滲出性炎癥。性滲出性炎癥。 由于免疫細胞激活、增殖、分化及

7、炎癥細胞的聚由于免疫細胞激活、增殖、分化及炎癥細胞的聚集需較長時間集需較長時間, 炎癥反應發(fā)生較遲炎癥反應發(fā)生較遲, 持續(xù)時間較長持續(xù)時間較長, 故稱為故稱為dth。1活化活化th1細胞的效應細胞的效應（1）活化）活化cd4+th1釋放多種淋巴因子，此乃導致釋放多種淋巴因子，此乃導致dth性性炎癥反應的主要分子基礎。炎癥反應的主要分子基礎。* il-2：t細胞增殖，產(chǎn)生多種細胞因子細胞增殖，產(chǎn)生多種細胞因子* ifn-：促進表達：促進表達mhc-ii，活化，活化m；* tnf、lt：促進內(nèi)皮細胞表達：促進內(nèi)皮細胞表達am，產(chǎn)生，產(chǎn)生il-8等；等；（2）活化）活化th1表達表達 cd40l 活

8、化活化m； fasl 胞毒效應；抑制胞毒效應；抑制t細胞過度激活細胞過度激活th1細胞活化細胞活化后產(chǎn)生多種淋后產(chǎn)生多種淋巴因子巴因子cd4cd4+t tdthdth細胞介導的細胞免疫應答細胞介導的細胞免疫應答td抗原抗原apc攝取、處理、提呈抗原攝取、處理、提呈抗原活化信號活化信號1 cd4+th1細胞識別細胞識別抗原肽抗原肽-mhc-ii類分子復合物類分子復合物 th1細胞活化增殖細胞活化增殖活化信號活化信號2 th1細胞與細胞與apc接觸接觸細胞因子細胞因子活化巨噬細胞活化巨噬細胞靜止巨噬細胞靜止巨噬細胞分泌炎性因子分泌炎性因子遲發(fā)超敏反應（遲發(fā)超敏反應（dth）細胞因子細胞因子接觸性皮

9、炎接觸性皮炎接觸性結(jié)膜皮膚炎接觸性結(jié)膜皮膚炎(二二) cd8+ctl介導的細胞免疫介導的細胞免疫1、 ctl的產(chǎn)生的產(chǎn)生(1) tc細胞的細胞的mhc限制性識別限制性識別* tcr識別靶細胞表面抗原肽識別靶細胞表面抗原肽/mhc-i復合物復合物;(2) ctlp激活的雙信號激活的雙信號* tcr識別特異性抗原產(chǎn)生識別特異性抗原產(chǎn)生活化信號活化信號1;* ctlp表面協(xié)同刺激分子表面協(xié)同刺激分子(cd2、lfa-1、cd8等等)與與靶細胞表面相應配體靶細胞表面相應配體(lfa-3、icam-1、mhc-i等等)結(jié)結(jié)合，提供合，提供活化信號活化信號2(3) 細胞因子細胞因子 apcth1細胞激活細

10、胞激活多種細胞因子多種細胞因子（il-2，il-6等）等） 2. ctl的殺傷機制的殺傷機制（1）活化）活化ctl脫顆粒脫顆粒 釋放穿孔素釋放穿孔素(perforin) 靶細胞壞死靶細胞壞死 釋放顆粒酶釋放顆粒酶靶細胞凋亡靶細胞凋亡(apoptosis)（2）fas-fasl途徑引起靶細胞凋亡途徑引起靶細胞凋亡（3）其它效應機制（）其它效應機制（ifn-，tnf/）ctlctl釋放穿孔素和顆粒酶誘導靶細胞壞死釋放穿孔素和顆粒酶誘導靶細胞壞死/ /凋亡凋亡ctl釋放穿孔素在靶細胞膜上形成孔道釋放穿孔素在靶細胞膜上形成孔道（g=t細胞顆粒，細胞顆粒，go=高爾基體，高爾基體，m=線粒體，線粒體，n

11、=核）核）ctl表達表達fasl誘導靶細胞凋亡誘導靶細胞凋亡活化的活化的ctl表達表達fasl aaaaaafas-fasl相互作用相互作用誘導靶細胞凋亡誘導靶細胞凋亡fasl病毒感染的靶細胞病毒感染的靶細胞其它效應機制其它效應機制tnf/： 協(xié)同協(xié)同ifn-的作用；的作用； 直接胞毒作用；直接胞毒作用； 介導炎癥介導炎癥ifn-： 誘導誘導mhc-i，ii類分子類分子 和和tap1/2的表達；的表達； 抑制病毒復制；抑制病毒復制； 激活巨噬細胞激活巨噬細胞ctl殺傷靶細胞的特點（一）殺傷靶細胞的特點（一）ctl殺傷靶細胞具殺傷靶細胞具有抗原特異性，且有抗原特異性，且受受mhc-i類分子限類分

12、子限制制ctl能夠能夠連續(xù)殺傷連續(xù)殺傷表表達相同抗原肽達相同抗原肽/mhc-i復合物的靶細胞復合物的靶細胞ctl殺傷靶細胞的特點（二）殺傷靶細胞的特點（二）cd8cd8+ +t tc c細胞介導的細胞免疫應答細胞介導的細胞免疫應答 t/靶接觸靶接觸 tcr識別靶細胞表面識別靶細胞表面抗原肽抗原肽-mhc-i類分子復合物類分子復合物粘附分子作用粘附分子作用td抗原抗原apc處理提呈細胞處理提呈細胞cd4+th細胞活化細胞活化分泌細胞因子分泌細胞因子 靜止的靜止的tc細胞轉(zhuǎn)化為活化細胞轉(zhuǎn)化為活化tc細胞細胞脫顆粒釋放穿孔素、顆粒酶脫顆粒釋放穿孔素、顆粒酶fas、fasl靶細胞死亡靶細胞死亡活化信號

13、活化信號活化信號活化信號21三、細胞免疫參與的主要免疫學效應三、細胞免疫參與的主要免疫學效應 ( (一一) )殺傷胞內(nèi)寄生微生物殺傷胞內(nèi)寄生微生物 抗感染免疫抗感染免疫; ; ( (二二) )殺傷瘤細胞殺傷瘤細胞 抗瘤免疫效應抗瘤免疫效應; ; ( (三三) )殺傷移植物細胞殺傷移植物細胞 移植排斥反應移植排斥反應; ; ( (四四) )殺傷自身組織細胞殺傷自身組織細胞 自身免疫病。自身免疫病。b b細胞介導的體液免疫應答細胞介導的體液免疫應答td抗原誘導的體液免疫應答抗原誘導的體液免疫應答（一）（一）b細胞對細胞對td抗原的識別抗原的識別(單識別單識別) * 抗原的來源：抗原的來源： 加工處

14、理的方式加工處理的方式 * 抗原呈遞細胞：抗原呈遞細胞： m, dc * 呈遞物：呈遞物： 抗原肽抗原肽-mhc-復合物復合物 * 呈遞對象：呈遞對象： cd4+t細胞細胞* bcr直接識別抗原的直接識別抗原的b細胞決定基，由細胞決定基，由ig和和ig傳遞特傳遞特異性識別信號異性識別信號(活化信號活化信號1)mig介導的介導的內(nèi)吞內(nèi)吞補體受體介補體受體介導的內(nèi)吞導的內(nèi)吞fc受體介導受體介導的內(nèi)吞的內(nèi)吞吞飲吞飲吞噬吞噬被動吸附被動吸附外源性抗原的攝取外源性抗原的攝?。ǘǘ﹖h細胞對細胞對b細胞應答的輔助作用細胞應答的輔助作用 t、b細胞分別識別細胞分別識別td-ag的的t細胞表位和細胞表位

15、和b細細胞表位，使胞表位，使t細胞對抗原特異性細胞對抗原特異性b細胞予以輔助細胞予以輔助活化活化th2與與b細胞間協(xié)同刺激分子作用細胞間協(xié)同刺激分子作用(如如cd40l/cd40) 提供提供b細胞細胞活化信號活化信號2 2* 活化活化th2細胞分泌細胞分泌細胞因子細胞因子(il-4、il-5、il-6等等) 參與參與b細胞的分化和激活細胞的分化和激活cd4+t識別抗原肽識別抗原肽-mhc-復合物復合物thth細胞對細胞對b b細胞輔助作用的發(fā)生機制細胞輔助作用的發(fā)生機制 td-ag 被apc捕獲 （抗原被加工處理，部分抗原保留在apc表面） 遷至t細胞區(qū) 特異性b細胞bcr識別 特異性t細胞t

16、cr識別 抗原構(gòu)象決定基 apc表面的肽/mhc-ii t細胞與b細胞直接接觸并輔助b細胞激活b細胞應答的效應細胞應答的效應1 、中和作用、中和作用2、激活補體、激活補體3、調(diào)理、粘附作用、調(diào)理、粘附作用4、adcc效應效應5、穿過胎盤和粘膜、穿過胎盤和粘膜td抗原抗原apc攝取、處理、提呈抗原攝取、處理、提呈抗原bcr識別抗原識別抗原b細胞表位細胞表位 b/th間間協(xié)同刺激分子作用協(xié)同刺激分子作用 th細胞活化細胞活化分泌分泌il-2、il-4、il-5、il-6b細胞活化、增殖、分化記憶記憶b cell漿細胞igm、g類抗體活化信號活化信號1活化信號活化信號2b細胞對細胞對td抗原的初次應

17、答抗原的初次應答初次應答的基本過程b細胞對細胞對td抗原的抗原的再次應答再次應答th細胞與記憶性細胞與記憶性b細胞的相互作用細胞的相互作用b細胞對td抗原的再次應答td抗原記憶b cellb cell充當apctcr-抗原肽：mhc-iib7/cd28細胞因子活化信號1活化信號2活化信號1活化信號2th2細胞活化cd40l/cd40bcr-抗原肽復合物細胞因子記憶b cell漿細胞igg、a、e類抗體記憶b細胞活化、增殖、分化抗體產(chǎn)生的一般規(guī)律（針對抗體產(chǎn)生的一般規(guī)律（針對td抗原）抗原） 個體發(fā)育中免疫球蛋白的產(chǎn)生規(guī)律個體發(fā)育中免疫球蛋白的產(chǎn)生規(guī)律胚胎晚期：胚胎晚期：igm出生出生3個月：個

18、月：igg出生出生4-6個月：個月：iga 初次應答和再次應答的規(guī)律初次應答和再次應答的規(guī)律潛伏期潛伏期對數(shù)生長期對數(shù)生長期平臺期平臺期下降期下降期初次免疫應答和再次免疫應答初次免疫應答和再次免疫應答(一一) 初次免疫應答初次免疫應答* 特定抗原首次刺激機體特定抗原首次刺激機體,須經(jīng)一定的潛伏須經(jīng)一定的潛伏期才能在血液中出現(xiàn)抗體期才能在血液中出現(xiàn)抗體,且產(chǎn)量低且產(chǎn)量低,維持時間短維持時間短,很快下降，產(chǎn)生抗體以很快下降，產(chǎn)生抗體以igm類為主，親和力低，類為主，親和力低，特異性低。特異性低。(二二) 再次免疫應答再次免疫應答(回憶應答回憶應答)* 初次應答后，再次給予相同抗原刺激初次應答后，再

19、次給予相同抗原刺激,則則抗體出現(xiàn)的潛伏期明顯縮短抗體出現(xiàn)的潛伏期明顯縮短,抗體產(chǎn)量高抗體產(chǎn)量高,維持時維持時間長，產(chǎn)生抗體以間長，產(chǎn)生抗體以igg類為主，親和力高，特異類為主，親和力高，特異性高。性高。非非b細胞細胞初初 次次特特 性性再再 次次b細胞細胞抗原呈遞抗原呈遞抗原濃度抗原濃度抗體生成抗體生成 潛伏期潛伏期 高峰濃度高峰濃度 維持時間維持時間 ig類別類別 親和力親和力 無關抗體無關抗體 高高 低低 5-10天天 較低較低 短短 主要為主要為igm 低低 多多 2-5天天 較高較高 長長 igg、a 高高 少少 初次應答 和再次應答的異同二、二、b細胞對細胞對ti抗原的免疫應答抗原的

20、免疫應答無須無須th輔助，無再次應答，發(fā)生時間早輔助，無再次應答，發(fā)生時間早 1ti-1抗原激活抗原激活b細胞細胞 （1）高濃度）高濃度ti-1多克隆激活多克隆激活b細胞細胞 （2）低濃度）低濃度ti-1特異性激活特異性激活b細胞細胞 * ti-ag部分決定基直接與部分決定基直接與bcr結(jié)合；結(jié)合； * ti-ag絲裂原結(jié)構(gòu)與相應受體結(jié)合；絲裂原結(jié)構(gòu)與相應受體結(jié)合；2ti-2抗原直接激活抗原直接激活b細胞細胞 * 其重復決定基與多個其重復決定基與多個bcr結(jié)合結(jié)合bcr交聯(lián)交聯(lián)胸腺非依賴性抗原激活胸腺非依賴性抗原激活b細胞的機制細胞的機制（a）：）： ti-1抗原抗原（b）：）： ti-2抗原

21、抗原td抗原和抗原和ti抗原的異同抗原的異同 td抗原抗原 ti-2抗原抗原誘導嬰幼兒免疫耐受誘導嬰幼兒免疫耐受刺激無胸腺小鼠產(chǎn)生抗體刺激無胸腺小鼠產(chǎn)生抗體無無t細胞的免疫應答細胞的免疫應答激活激活t細胞細胞多克隆多克隆b細胞激活細胞激活對重復序列的需要對重復序列的需要抗原舉例抗原舉例 + + - ti-1抗原抗原 - + + - + + + - - - + - - - +白喉毒素白喉毒素、病毒血、病毒血凝素、凝素、ppd等等細菌多糖、細菌多糖、多聚蛋白、多聚蛋白、百日咳桿菌百日咳桿菌、lps等等肺炎球菌脂肺炎球菌脂多糖、沙門多糖、沙門氏多聚鞭毛氏多聚鞭毛聚糖等聚糖等immune tolera

22、nce免疫耐受免疫耐受 在一定條件下，機體的免疫系統(tǒng)接觸在一定條件下，機體的免疫系統(tǒng)接觸某某種抗原種抗原后所產(chǎn)生的對該抗原后所產(chǎn)生的對該抗原特異性特異性的低應的低應答或無應答狀態(tài)。答或無應答狀態(tài)。1 1、概、概 念念 與免疫應答的相同點與免疫應答的相同點：需抗原刺激，有：需抗原刺激，有潛伏期、抗原特異性、免疫記憶；潛伏期、抗原特異性、免疫記憶； 與免疫抑制不同點與免疫抑制不同點：無抗原特異性，對：無抗原特異性，對各種抗原均無應答或低應答。各種抗原均無應答或低應答。天然免疫耐受天然免疫耐受人工誘導的免疫耐受人工誘導的免疫耐受2、免疫耐受的類型、免疫耐受的類型胚胎期及新生期免疫耐受現(xiàn)象胚胎期及新生

23、期免疫耐受現(xiàn)象 owen于于1945年發(fā)現(xiàn)異卵年發(fā)現(xiàn)異卵雙胎小牛胎盤血管互相融雙胎小牛胎盤血管互相融合，出生后體內(nèi)均存在兩合，出生后體內(nèi)均存在兩種不同血型的紅細胞，即種不同血型的紅細胞，即形成血型嵌合體形成血型嵌合體（chimeras），并互不排），并互不排斥。斥。天然天然bsa耐受耐受可溶性可溶性bsadresser證明證明 成年鼠也可誘導免疫耐受成年鼠也可誘導免疫耐受胚胎鼠胚胎鼠成年鼠成年鼠耐受耐受3、誘導產(chǎn)生免疫耐受的條件、誘導產(chǎn)生免疫耐受的條件1抗原因素抗原因素2機體的因素機體的因素抗原的因素抗原的因素1) 抗原的性質(zhì)與抗原的性質(zhì)與類型類型： 小分子、可溶性和單體物質(zhì)；小分子、可溶性和

24、單體物質(zhì)； 與機體的遺傳背景相近的抗原；與機體的遺傳背景相近的抗原；2) 抗原劑量抗原劑量： 低帶耐受、高帶耐受；低帶耐受、高帶耐受； 抗原免疫途徑：抗原免疫途徑： 門靜脈口服門靜脈口服 腹腔注射腹腔注射 皮下注射皮下注射3)抗原注射途徑，持續(xù)時間抗原注射途徑，持續(xù)時間 天然天然bsaab離心離心單體單體bsaab抗原類型：單體蛋白易誘導耐受抗原類型：單體蛋白易誘導耐受低帶與高帶耐受的主要特征低帶與高帶耐受的主要特征 低帶耐受低帶耐受 高帶耐受高帶耐受參與細胞參與細胞 t t、b產(chǎn)生速度產(chǎn)生速度 快快 慢慢持續(xù)時間持續(xù)時間 長長 短短抗原種類抗原種類 td抗原抗原 td、ti抗原抗原1）機體免

25、疫系統(tǒng)的成熟度（年齡）機體免疫系統(tǒng)的成熟度（年齡） 胚胎期胚胎期 新生期新生期 成年期成年期2）動物品種、品系（遺傳）動物品種、品系（遺傳） 大鼠、小鼠大鼠、小鼠 兔、有蹄類、靈長類兔、有蹄類、靈長類3）機體的免疫抑制狀態(tài)）機體的免疫抑制狀態(tài) 免疫抑制狀態(tài)有利于誘導耐受免疫抑制狀態(tài)有利于誘導耐受2機機 體體 因因 素素 t、b細胞的陰性選擇使正常機體得以建立細胞的陰性選擇使正常機體得以建立針對自身抗原的中樞免疫耐受。針對自身抗原的中樞免疫耐受。 若陰性選擇發(fā)生障礙，可致自身免疫病。若陰性選擇發(fā)生障礙，可致自身免疫病。三意三意 義義immune regulation免疫調(diào)節(jié)免疫調(diào)節(jié)概概 念：念：

26、 指免疫應答過程中指免疫應答過程中, 免疫細胞之間、免免疫細胞之間、免疫細胞與免疫分子之間以及神經(jīng)內(nèi)分泌系疫細胞與免疫分子之間以及神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)等相互作用，共同調(diào)節(jié)免疫應答的全過統(tǒng)等相互作用，共同調(diào)節(jié)免疫應答的全過程，使免疫應答維持合適的強度，以保證程，使免疫應答維持合適的強度，以保證機體內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定。機體內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定。主主 要要 內(nèi)內(nèi) 容容基因水平上的調(diào)節(jié)基因水平上的調(diào)節(jié)細胞水平上的免疫調(diào)節(jié)的調(diào)節(jié)細胞水平上的免疫調(diào)節(jié)的調(diào)節(jié)分子水平上的調(diào)節(jié)分子水平上的調(diào)節(jié) 抗體的反饋調(diào)節(jié)抗體的反饋調(diào)節(jié) 細胞因子的調(diào)節(jié)細胞因子的調(diào)節(jié)神經(jīng)、內(nèi)分泌系統(tǒng)與免疫系統(tǒng)的相互調(diào)節(jié)神經(jīng)、內(nèi)分泌系統(tǒng)與免疫系統(tǒng)的相互調(diào)節(jié)基因水平上的調(diào)節(jié)基因水平上的調(diào)節(jié) 編碼識別抗原分子的基因 決定免疫應答特異性的物質(zhì)基礎 編碼控制免疫應答分子的基因 mhc細胞水平上的調(diào)節(jié)1、t細胞的免疫調(diào)節(jié)作用細胞的免疫調(diào)節(jié)作用* 調(diào)節(jié)性調(diào)節(jié)性t細胞（細胞（th細胞與細胞與ts細胞）細胞） 應答？耐受？應答？耐受？* t細胞亞群（細胞亞群（th1與與th2） 體液免疫應答？體液免疫應答？ 細胞免疫應答？細胞免疫應答？2、抗獨特型網(wǎng)絡調(diào)節(jié)、抗獨特型網(wǎng)絡調(diào)節(jié)* 獨特型（獨特型（idiotype, id） 每一特定每一特定bcr、tcr或或ig分子分子v區(qū)所含與（自體、異區(qū)所含與（自體、異體或異種個體）其他抗體不同的決定基