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1、 第四章 連鎖遺傳與染色體作圖o遺傳的染色體學(xué)說(shuō)o伴性遺傳o連鎖基因的交換和重組o基因定位與染色體作圖第一節(jié)遺傳的染色體學(xué)說(shuō)第一節(jié)遺傳的染色體學(xué)說(shuō)o1900年孟德?tīng)柖傻闹匦掳l(fā)現(xiàn)引起了人們對(duì)它的極大興趣。1902年,美國(guó)W.S.Sutton和德國(guó)的T.Boveri各自獨(dú)立地認(rèn)識(shí)到豌豆產(chǎn)生配子時(shí)遺傳因子的行為和性細(xì)胞在減數(shù)分裂過(guò)程中的染色體行為有著平行的關(guān)系基因和染色體行為的平行性基因和染色體行為的平行性 基因基因 染色體染色體配對(duì)配對(duì) A A a a A A分離分離 a a自由自由 A B A b A B A b組合組合 或或 a b a B a b a B第二節(jié) 伴 性 遺 傳一、概念o性染
2、色體:是指直接與性別決定有關(guān)的一個(gè)或一對(duì)染色體;o常染色體:與性別決定無(wú)關(guān)染色體則統(tǒng)稱(chēng)為常染色體。o伴性遺傳(性連鎖):指性染色體上基因所控制的某些性狀總是伴隨性別而遺傳的現(xiàn)象。二、Morgan伴性遺傳試驗(yàn)-正交 : P 白眼白眼 紅眼紅眼 F1 紅眼紅眼 F2 紅眼紅眼 紅眼紅眼 白眼白眼 2459 1011 782 自交二、Morgan伴性遺傳試驗(yàn)-回交 紅眼紅眼 白眼白眼 紅眼紅眼 白眼白眼 紅眼紅眼 白眼白眼 129 88 132 86 二、Morgan伴性遺傳試驗(yàn)-反交 P P 白眼白眼 紅眼紅眼 F F1 1 紅眼紅眼 白眼白眼 F F2 2 紅眼紅眼 紅眼紅眼 白眼白眼 白眼白眼
3、 1 1 1 1 三、伴性遺傳歸納為兩條規(guī)律o1、同配性別傳遞顯性純合基因時(shí),F(xiàn)1雌、雄個(gè)體都為顯性性狀。F2性狀的分離呈3顯:1隱;性狀分離呈1:1,且隱性個(gè)體的性別與祖代隱性個(gè)體一樣,即外祖父的性狀通過(guò)其女兒傳遞給外孫;三、伴性遺傳歸納為兩條規(guī)律o2、同配性別傳遞隱性純合基因時(shí), F1表現(xiàn)交叉遺傳,即母親的性狀傳遞給兒子,父親的性狀傳遞給女兒。 F2性狀與性別比均為1:1。 第三節(jié) 連鎖基因的交換和重組一、連鎖遺傳現(xiàn)象一、連鎖遺傳現(xiàn)象 紫花、長(zhǎng)花粉粒紅花、圓花粉粒一、連鎖遺傳現(xiàn)象連鎖遺傳現(xiàn)象:雜交試驗(yàn)中,原來(lái)為同一親本所具有的兩個(gè)性狀在F2中不符合獨(dú)立分配規(guī)律,而常有連在一起遺傳的傾向,這
4、種現(xiàn)象叫做連鎖遺傳現(xiàn)象。二、連鎖及交換的機(jī)制Janssens提出的交叉型假設(shè):1、減數(shù)分裂前期,同源染色體非姐妹染色單體某些區(qū)段發(fā)生交換,從而出現(xiàn)交叉現(xiàn)象。2、若處于同源染色體不同座位的兩個(gè)連鎖基因發(fā)生交換,即可導(dǎo)致此連鎖基因的重組。二、連鎖及交換的機(jī)制 此學(xué)說(shuō)的核心:交叉是交換的結(jié)果,而不是交換的原因,即遺傳學(xué)上的交換發(fā)生在細(xì)胞學(xué)似的交叉發(fā)生之前。一般情況下,染色體越長(zhǎng),交叉越多。一個(gè)交叉代表一次交換。 交換的細(xì)胞學(xué)證據(jù)三、交換值及其測(cè)定-概念o重組值(率):指重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率。也叫交換值。o重組值(重組值(RfRf)= =100%重組合重組合 總數(shù)(親組合總數(shù)(親組合+重組合
5、)重組合)舉例有一個(gè)雜交試驗(yàn)結(jié)果: P CCShSh ccshshF1 CcShsh ccshsh后代 CSh Csh cSh csh 4032 149 152 4035 重組合 149+152重組率= = 100% 親組合+重組合 4032+4035+149+152 = 3.6% 三、交換值及其測(cè)定o1、每1次交換,只涉及四條非姊妹染色單體中的2條。o2、發(fā)生1次單交換(即看到一個(gè)交叉)的性母細(xì)胞的百分率是重組合配子百分率的2倍。因此如果交換(交叉)值為4%,則表明有8%的性母細(xì)胞發(fā)生了交換。o3、重組值的范圍050%之間,重組值越大,基因之間連鎖程度越小。四、連鎖遺傳定律o處在同一條染色體
6、上的兩個(gè)或兩個(gè)以上的基因遺傳時(shí),在形成配子時(shí)傾向于連在一起傳遞。聯(lián)合在一起的頻率大大于重新組合的頻率。重組類(lèi)型的產(chǎn)生是由于配子形成過(guò)程中,同源染色體的非姊妹染色單體間發(fā)生了局部交換的結(jié)果。四、連鎖遺傳定律o自由組合與連鎖交換的差別:1、前者基因由非同源染色體傳遞,而后者由同源染色體非姐妹染色單體交換重組造成。2、自由組合受生物染色體對(duì)數(shù)局限,而連鎖交換則受到其染色體本身長(zhǎng)度的限制。五、連鎖遺傳定律的生物學(xué)意義o連鎖定律的發(fā)現(xiàn),進(jìn)一步證明染色體是遺傳物質(zhì)的載體,基因在染色體上是按一定的距離和順序呈線(xiàn)性排列的。o連鎖基因交換造成的基因重組,是生物界出現(xiàn)多樣性的又一重要原因。五、連鎖遺傳定律的生物學(xué)
7、意義o育種工作中,可根據(jù)交換值的大小預(yù)測(cè)雜交后代中理想類(lèi)型出現(xiàn)的概率,便于確定育種規(guī)模。o利用基因連鎖造成性狀相關(guān),根據(jù)某一性狀間接選擇相關(guān)的另一性狀。第四節(jié)基因定位與染色體作圖一、基本概念o連鎖群:互相連鎖的一群基因,一條染色體為一個(gè)連鎖群。o基因定位:根據(jù)重組值確定不同基因在染色體上的相對(duì)位置和排列順序的過(guò)程。一、基本概念o染色體圖:又稱(chēng)基因連鎖圖或遺傳圖,是根據(jù)基因之間的交換值(或重組值),確定連鎖基因在染色體 上的相對(duì)位置而繪制的一種簡(jiǎn)單線(xiàn)性示意圖。o圖距:兩個(gè)基因在染色體圖上距離的數(shù)量單位稱(chēng)圖距。圖距單位稱(chēng)為厘摩(cM),1%交換值=1cM二、基因定位o根據(jù)兩個(gè)基因位點(diǎn)間的交換值能夠
8、確定兩個(gè)基因間的相對(duì)距離,但并不能確定基因間的排列次序。二、基因定位o三點(diǎn)測(cè)交:一次測(cè)交就考慮三對(duì)基因的差異,從而通過(guò)一次測(cè)交獲得三對(duì)基因間的距離并確定其排列次序。二、基因定位-實(shí)例o以玉米有色有色/無(wú)色(C/c)、飽滿(mǎn)/凹陷凹陷( (Sh/sh)、非糯性非糯性/糯性(Wx/wx)三對(duì)基因連鎖分析為例,在描述時(shí)用“+”代表各基因?qū)?yīng)的顯性基因。二、基因定位-步驟1.用三對(duì)性狀差異的兩個(gè)純系作親本進(jìn)行雜交、測(cè)交: P: 凹陷、非糯性、有色凹陷、非糯性、有色 飽滿(mǎn)、糯性、飽滿(mǎn)、糯性、 無(wú)色無(wú)色 shsh + + + wxwx cc F1及測(cè)交及測(cè)交: 飽滿(mǎn)、非糯性、有色飽滿(mǎn)、非糯性、有色 凹陷、凹
9、陷、 糯性、糯性、 無(wú)色無(wú)色 +sh +wx +c shsh wxwx cc 二、基因定位-步驟2.考察測(cè)交后代的表現(xiàn)型、進(jìn)行分類(lèi)統(tǒng)計(jì) 3. 確定兩種親本類(lèi)型、交換類(lèi)型二、基因定位-步驟測(cè)交后代的表現(xiàn)型F1配子種類(lèi)粒數(shù)交換類(lèi)別飽滿(mǎn)、糯性、無(wú)色 + wx c2708凹陷、非糯、有色 sh + +2538飽滿(mǎn)、非糯、無(wú)色 + + c626凹陷、糯性、有色 sh wx +601凹陷、非糯、無(wú)色sh + c113飽滿(mǎn)、糯性、有色 + wx +116飽滿(mǎn)、非糯、有色 + + +4凹陷、糯性、無(wú)色 sh wx c2總 數(shù)6708親本型單交換單交換雙交換二、基因定位-步驟o4. 根據(jù)雙交換的基因型確定三對(duì)基因在染色體上的排列順序。二、基因定位-步驟sh + += wx在中間+ wx + sh += sh在中間wx + c+ + sh= c在中間wx c +二、基因定位-步驟 關(guān)鍵是確定中間一個(gè)基因一般以最少的雙交換 型與最多的親本型相比,不同的基因一定在中間。二、基因定位-步驟第 種排列順序才有可能出現(xiàn)+與wxshc類(lèi)型的雙交換配子。 + sh + = sh 在中間 wx + c所以這三個(gè)連鎖基因在染色體的位置為 wx sh c 。二、基因定位-步驟o5 . 計(jì)算基因間的交換值 注意:由于雙交換實(shí)際上是在兩個(gè)區(qū)域同時(shí)發(fā)生了單交換,所以在估算每個(gè)區(qū)域交換值時(shí),都應(yīng)加
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