植物生理學植物的生長與分化

1、第11章 植物的生長與分化 植物的生長與分化是植物各種生理與代謝活動的綜合表現(xiàn)，它包括器官發(fā)育、形態(tài)建成、營養(yǎng)生長向生殖生長的過渡，以及個體最終走向衰老、成熟與死亡。研究這些歷程的內(nèi)部變化及其與環(huán)境的關系，對調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育，提高作物生產(chǎn)力具有重要意義。第一節(jié) 植物的休眠與種子萌發(fā)一、植物休眠的概念與生物學意義地球上絕大部分植物所處的環(huán)境有季節(jié)的變化，尤其是溫帶，四季變化鮮明。大多數(shù)植物都要經(jīng)歷季節(jié)性的不良氣候時期，如果不存在某種保護性或防御性機理，便會受到傷害或致死。植物的整體或某一部分在某一時期內(nèi)生長和代謝暫時停滯的現(xiàn)象，叫做休 g民。許多落葉樹在秋季枝條生長緩慢，葉片脫落，形

2、成了休眠芽以度過冬季的嚴寒；在一些地區(qū)植物在夏季休眠以度過干旱少雨的天氣。這種由于不利的生長環(huán)境引起的休眠叫強迫休眠。但是剛收獲的大麥、水稻等籽粒，即使給予充足的水分，適當?shù)臏囟?，它們不能萌發(fā)，只有貯藏數(shù)月后才能萌發(fā)。顯然，這種不能生長不是由于外界條件的不適造成的，而是內(nèi)部原因造成的。這種休眠稱為自發(fā)休眠或深休眠。植物休眠有多種形式，例如許多一、二年生植物以種子為休眠器官，多年生落葉樹木以休眠芽的方式休眠；而多年生草本植物，其地上部分死亡，植物則以休眠的地下器官如鱗莖、球莖、根莖或塊莖越冬或度過干旱時期。無論是種子、冬芽或其它貯藏器官的休眠，植物的生存和適應都具有重要意義。種子是抗寒性的器官，

3、一、二年生植物在成熟后形成種子，可以在嚴寒的冬季不被凍死而保存生活力。休眠芽外圍具有多層不透水不透氣的鱗片，是一種保護芽越冬的結構。休眠給物種的延續(xù)帶來好處，如雜草種子可以在土層下保持多年不萌發(fā)，因而萌發(fā)期非常不整齊，有利于其物種的延續(xù)。二、植物休眠的原因 引起植物休眠的原因是多方面的，現(xiàn)分別敘述如下： (一)種子休眠的原因種子休眠通常由三方面原因引起。1種皮的影響 許多種子的外層有厚而堅硬的組織或種皮上附有厚或致密的蠟質(zhì)或角質(zhì)，這種種子不具有透水性，致使胚得不到水分和氧氣的供應；同時種子內(nèi)的二氧化碳也不能排出，積累在胚的附近，進一步抑制了胚的萌發(fā)；而種皮堅硬或過厚(俗稱為“鐵籽”)給正常生長

4、的胚穿過種皮形成了很大的機械阻力，致使種子處于休眠狀態(tài)。常見的如豆科、藜科、錦葵科植物的種子，都有較長的休眠期。 2胚休眠 有些種子胚的發(fā)育比周圍組織慢，采收時種子外部看似已經(jīng)成熟，但內(nèi)部胚仍很幼嫩，尚未發(fā)育成熟，需從胚乳中繼續(xù)吸取養(yǎng)料供生長發(fā)育，直到完全成熟，如銀杏、人參、白蠟樹的種子。 另一類胚休眠是胚的外形貌似成熟，但生理上還未完全成熟，必須通過后熟作用才能萌發(fā)，如薔薇科(蘋果、梨、櫻桃等)和松柏科植物的種子。 3抑制萌發(fā)物質(zhì)的存在 有些植物的種子不能萌發(fā)是由于果實或種子內(nèi)有抑制萌發(fā)物質(zhì)的存在，如揮發(fā)油、植物堿、有機酸、酚、醛等。這些抑制物質(zhì)存在于子葉、胚乳、種皮或果汁里，如西瓜、西紅柿

5、、黃瓜等存在于果汁中；橡膠草、羊胡草、結縷草存在于種子的外殼中；紅松種子各部分都有抑制物質(zhì)。有些情況下萌發(fā)抑制劑來自于其它植株，如甜菜種子可以釋放出強烈的萌發(fā)抑制劑，阻礙與它播種在一起的種子萌發(fā)。 近年來證明，脫落酸是種子內(nèi)源激素，具有誘導休眠、抑制萌發(fā)的作用。 (二)芽休眠的原因 芽是很多植物的休眠器官。許多多年生木本植物形成冬芽越冬；二年生或多年生草本植物的各種貯藏器官，如塊莖、鱗莖、球莖等，也具有休眠的芽。 在很多情況下休眠受日照長度控制。長日促進營養(yǎng)生長，短日抑制伸長生長而促進休眠芽的形成。但梨、蘋果和櫻桃等樹木在休眠芽的形成方面對日照長短卻不甚敏感。已知有些植物休眠芽的形成時感受光照

6、的部位是葉片。但在很多情況下，樹芽休眠時，芽已脫落。所以，有些樹木的芽可直接感受短日而進入休眠，如山毛櫸。 內(nèi)源激素脫落酸(aba)最早是作為芽的休眠物質(zhì)被發(fā)現(xiàn)的。如馬鈴薯塊莖上的芽處于休眠時脫落酸含量增加。 此外，水分和礦質(zhì)營養(yǎng)的不足尤其是氮的不足亦會加速休眠。 植物休眠往往是渡過低溫的一種適應，但低溫并不直接引起休眠，試驗表明，低溫甚至有破除休眠的作用。 (三)植物激素對休眠的調(diào)解作用植物激素對種子、芽或其它貯藏器官的休眠具有重要的調(diào)解作用。脫落酸(aba)能誘導種子休眠，它是種子及芽萌發(fā)強有力的抑制劑；而赤霉素(ga)則能解除脫落酸的作用，促進種子萌發(fā)；細胞分裂素(ctk)的作用是阻滯脫

7、落酸的影響，而使赤霉素的作用得以表現(xiàn)。這樣當種子中脫落酸含量降低，而赤霉素的含量增高時，就能解除休眠。有人認為種子后熟作用的變化之一就是抑制萌發(fā)物質(zhì)(包括脫落酸)減少而促進萌發(fā)物質(zhì) (如赤霉素)增加的過程。如糖楓種子在512下層積處理而通過后熟作用時，三種激素變化規(guī)律如下：aba含量開始時很高，然后迅速下降，細胞分裂素首先上升，然后隨著ga的上升而下降，最后在種子萌發(fā)時，三種激素全部降到最低量。三、打破休眠的方法植物休眠雖然是一種對不良環(huán)境的適應特性，但往往給人們的生產(chǎn)和生活帶來不便，因此常常采用解除休眠或延長休眠的辦法來改變這種特性。打破休眠的方法很多，可根據(jù)引起休眠的不同原因，采取不同的措

8、施。如因種皮影響而引起的休眠可用各種機械或化學處理，包括切割或削破種皮，使用有機溶劑除去蠟質(zhì)或脂類種皮成分，以及用硫酸處理使有些種皮成分分解等方法。但必須注意防止這些處理使胚受害，從而影響以后幼苗的生長。 因胚休眠，可將其放在適當?shù)沫h(huán)境里，以加速后熟作用，來解除它們的休眠。一般可采取低溫、潮濕、曬種和化學藥劑等方法。如用濕沙和種子相混，放在0513的低溫下 13個月，就可以通過休眠，到春天播種即可以整齊萌發(fā)，這種方法叫層積處理。棉花、小麥、黃瓜等種子，在播種前進行曬種或加熱處理，可以促進后熟，提高發(fā)芽率。大麥種子在40下干燥3d，使種子含水量下降到127，則能解除種子的后熟，大大促進萌發(fā)，提早

9、出苗。由于抑制萌發(fā)物質(zhì)的存在而休眠的種子或器官則可采用浸水沖洗的辦法，或通過低溫濕藏使抑制物質(zhì)轉(zhuǎn)化或消失，以解除休眠?；瘜W藥劑處理也能促進萌發(fā)，如剛收獲的馬鈴薯塊莖一般要休眠4060d，在一些地區(qū)由于在一年內(nèi)進行春季和秋季兩季栽培，就有必要人為解除休眠以促使供秋季栽培的種薯發(fā)芽，常用的方法是將薯塊用05 lmg·kg-1”的赤霉素浸泡20min，然后上床催芽，即可整齊發(fā)芽。許多其它作物的種子亦可采用赤霉素來促進萌發(fā)，處理濃度通常為550mg·kg-1”。如赤霉素處理可將人參種子的休眠自12年縮短到幾個月。解除芽休眠則靠溫度或長日照。10以下的低溫幾天至幾個月可解除芽的休眠。

10、例如，蘋果在7c下打破休眠可能需要1 0001 400h。如果冬季不夠寒冷，有些果樹的芽在春季便難以萌發(fā)。當然寒冷并不是打破芽休眠的惟一需要，在有些種中恢復生長還需要長日照。高溫的沖擊亦可提早打破休眠，例如催花和解除木本灌木(如連翹屬)休眠，可將它們浸在3035c的溫水中幾個小時，即可產(chǎn)生破眠的效應。施用外源激素赤霉素可代替低溫或長日照來打破休眠，且各類赤霉素中，以ga4和ga7對解除休眠效果最好。有少數(shù)物種可以用細胞分裂素打破休眠，有的植物對這兩種生長物質(zhì)都有反應，如萵苣、梨和糖槭。乙烯也能促進一些植物萌發(fā)，如萵苣。田間雜草種子可埋藏在土內(nèi)多年，它們陸續(xù)萌發(fā)，造成對作物的損害。最好的防除雜草

11、的措施就是耕翻土地，將雜草種子耕翻到地面上使它們盡可能一次萌發(fā)以便消失。在生產(chǎn)實踐中，也有需要延長休眠防止發(fā)芽的問題，如為食用而貯藏的馬鈴薯、洋蔥、大蒜等，如果發(fā)芽便消耗了養(yǎng)分，降低了品質(zhì)。用適當濃度的生長調(diào)節(jié)劑(如青鮮素、萘乙酸、b9等)處理，可延長貯藏時間，但經(jīng)人工處理的器官，不宜做種用。四、種子的萌發(fā)(一)種子萌發(fā)過程概況種子是種子植物所特有的延存器官。雖然在植物的有性生殖過程中卵細胞和受精卵即是子一代生命的開始，但習慣上總是以種子的萌發(fā)作為個體發(fā)育的起始。人們常常把胚根突破種皮作為種子萌發(fā)的標志，事實上這只是種子萌發(fā)的終了，在胚根出現(xiàn)之前種子內(nèi)已發(fā)生了一系列變化。種子的萌發(fā)過程大致可分

12、為三個階段：吸水萌動；內(nèi)部物質(zhì)與能量的轉(zhuǎn)化；胚根突破種皮。當生活的種子吸水膨脹后，其含水量不斷增加，這就是種子的吸水萌動，即種子萌發(fā)的第一階段。種子吸水后，酶的活性與呼吸作用顯著增強，物質(zhì)代謝大大加快。種子內(nèi)貯藏的淀粉、脂肪和蛋白質(zhì)等大部分化合物，在各種水解酶的作用下，分解為簡單的小分子化合物，由原來的不可溶解狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇芙鉅顟B(tài)。其中淀粉轉(zhuǎn)化為蔗糖，蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化為氨基酸和酰胺。這些有機物質(zhì)經(jīng)過運輸，轉(zhuǎn)移到胚以后，很快又轉(zhuǎn)入合成過程。其中蔗糖降解為葡萄糖，一部分用于呼吸作用供給能量，另一部分用于原生質(zhì)和細胞壁的形成。氨基酸再分解成氨和有機酸，氨又可和其它有機酸合成新的氨基酸。這些氨基酸用于合成原

13、生質(zhì)的結構蛋白質(zhì)，組建新的細胞，使胚生長。因而種子萌發(fā)的第二階段主要是物質(zhì)與能量的轉(zhuǎn)化，它經(jīng)歷了降解、運輸和重建三個環(huán)節(jié)，萌發(fā)種子中營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)移過程見圖11-1圖11-1 萌發(fā)種子中營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)移過程由于幼胚不斷吸收營養(yǎng)，細胞的數(shù)目和體積不斷增大，達到一定限度時，胚根首先突破種皮，即完成種子萌發(fā)的第三階段。生產(chǎn)上常把胚根的長度與種子長度相等、胚芽長度達到種子長度一半時，定為種子發(fā)芽標準。種子萌發(fā)過程中最明顯的變化是從種子到幼苗所發(fā)生的形態(tài)上的變化。胚根向地下延伸，隨后長出胚芽伸出地面，展開幼葉，再不斷形成新的根、莖、葉等，這樣就形成了一個新的獨立生活的幼苗個體。發(fā)芽的種子在胚生長初期利用種子

14、中的貯藏營養(yǎng)進行呼吸作用。直到胚芽出土形成綠色幼苗后，才開始進行光合作用，自己制造有機物。因此，種子貯藏的營養(yǎng)物質(zhì)多則出苗快，且整齊健壯，反之則遲遲不能出苗，或長出瘦苗弱苗，易遭受病蟲危害。因而生產(chǎn)上選擇大粒飽滿的種子播種，是獲得壯苗的基礎。 (二)影響種子萌發(fā)的條件 影響種子萌發(fā)的主要外因有水分、溫度、氧氣，有些種子的萌發(fā)還受光的影響。1水分 水分是種子萌發(fā)的第一條件。種子只有吸收了足夠的水分才能萌發(fā)。種子吸水后，種子中的原生質(zhì)膠體才能由凝膠轉(zhuǎn)變?yōu)槿苣z，使細胞器結構恢復。同時吸水能使種子呼吸上升，代謝活動加強，促進貯藏物質(zhì)水解成可溶性物質(zhì)供胚發(fā)育。另外，吸水后種皮膨脹軟化，一方面有利于種子內(nèi)

15、外氣體交換，增強胚的呼吸作用；另一方面也有利于胚根、胚芽突破種皮而繼續(xù)生長。種子萌發(fā)時吸水的多少與種子水分、溫度及環(huán)境中水分的有效性有關。一般含淀粉多的種子，萌發(fā)時需水較少，這是因為淀粉親水性較小。如禾谷類作物種子一般吸水量達到種子干重的3050時，就能萌發(fā)。蛋白質(zhì)含量高的種子，吸水量較多，一般要超過于種子重量時才能發(fā)芽，這是因為蛋白質(zhì)有較大的親水性。而油料作物種子除含較多的脂肪外，往往也含有較多的蛋白質(zhì)，因此，油料作物種子吸水量通常介于淀粉種子和蛋白質(zhì)種子之間。表111列舉了幾種主要作物種子萌發(fā)時的吸水量。表11-1 幾種主要作物種子萌發(fā)時最低吸水量占干重的百分率作物種類吸水率（%）作物種類

16、吸水率（%0水稻35棉花60小麥60豌豆186玉米40大豆120油菜48蠶豆157在一定溫度范圍內(nèi)，溫度高種子吸水快，萌發(fā)也快。例如，早春水溫低，早稻浸種要 34d,夏天水溫高，晚稻浸種1d就能吸足水分。土壤中水分不足時，種子不能萌發(fā)，但土壤中水分過多，則會使土溫下降，氧氣缺乏，對種子萌發(fā)不利，甚至引起爛種。一般種子在土壤中萌發(fā)所需的水分條件以土壤飽和含水量的6070為宜。這樣的土壤，用手握可成團，掉下來可撒開。2溫度 種子的萌發(fā)是由一系列酶催化的生化反應引起的，因而受溫度的影響較大，并有最低、最適和最高溫度三個基點。在最低溫度時，種子能萌發(fā)，但所需時間長，發(fā)芽不整齊，易爛種。種子萌發(fā)的最適溫

17、度是指在最短的時間內(nèi)萌發(fā)率最高的溫度。高于最適溫度，雖然萌發(fā)速率較快，但發(fā)芽率低。而低于最低溫度或高于最高溫度，種子就不能萌發(fā)。一般冬作物種子萌發(fā)的溫度三基點較低，而夏作物則較高。常見作物種子萌發(fā)的溫度范圍見表11-2： 表11-2 幾種農(nóng)作物種子萌發(fā)的溫度范圍()作物種類最低溫度最適溫度最高溫度大、小麥類3520283040玉米、高梁81032354045水稻101230374042棉花101225323840大豆6825303940花生121525374146黃茄15253035 雖然在最適溫度下，種子萌發(fā)最快，但由于呼吸強，消耗的有機物較多，

18、供給胚的養(yǎng)料相應減少，結果幼苗生長細長柔弱，對不良條件的抵抗力差。因此，種子的適宜播種期一般應稍高于最低溫度而低于最適溫度。生產(chǎn)上為了早出苗，早稻可采用薄膜育秧，其它作物則可利用溫室、溫床、陽畦、風障等設施來提早播期。3氧氣 種子萌發(fā)與胚生長是活躍的生命活動，需要旺盛的呼吸作用供應能量消耗，因而需要足夠的氧氣。一般作物種子需在10以上氧濃度下才能正常萌發(fā)，當氧濃度低于5時，很多作物的種子不能萌發(fā)。油料作物種子萌發(fā)時需要的氧氣更多，如花生、大豆和棉花等。因此，這類種子宜淺播。但也有的種子在2的含氧條件下仍可萌發(fā)，如馬齒莧、黃瓜等。種子萌發(fā)所需的氧氣大多來自土壤空隙中。如土壤板結或水分過多，則會造

19、成氧氣不足，種子只能進行無氧呼吸，產(chǎn)生酒精毒害，影響種子萌發(fā)，甚至造成爛種。因而精細整地、排水、改善土壤通氣條件，有利于種子萌發(fā)和培育壯苗。 水稻對缺氧的忍受能力較強，其種子在淹水進行無氧呼吸的情況下仍可萌發(fā)，但幼苗生長不正常，只長芽鞘，不長根，即俗話所說的“水長芽，旱長根”。這是由于胚芽鞘的生長只是細胞的伸長，僅靠無氧呼吸的能量即可發(fā)生；而胚根和胚芽的生長則既有細胞分裂，又有細胞伸長，對能量和物質(zhì)需求量較高，所以必須依賴于有氧呼吸。此外，無氧呼吸還會產(chǎn)生對種子萌發(fā)和幼苗生長有害的酒精等物質(zhì)。因此，在水稻催芽時，要注意經(jīng)常翻種，注意氧的供給。播種后，注意秧田排水，保證氧的供應，促進發(fā)根。 4光

20、照 大多數(shù)作物種子的萌發(fā)，只要水、溫、氧條件滿足就能夠萌發(fā)，不受有無光的影響，這類種子稱為中光種子，如水稻、小麥、大豆、棉花等。有些植物如萵苣、紫蘇、胡蘿卜等的種子，在有光條件下萌發(fā)良好，在黑暗中則不能發(fā)芽或發(fā)芽不好，這類種子稱為需光種子，還有些植物如蔥、韭菜、莧菜等的種子則在光照下萌發(fā)不好，而在黑暗中反而發(fā)芽很好，稱為嫌光種子?？傊?，要獲得全苗壯苗，首先要有健全飽滿的種子；其次要有適應的環(huán)境條件，即充足的水分、適應的溫度和足夠的氧氣。因此，適期播種，播種前充分整地，注意播種深度和方法，就能獲得水、氣、溫、光協(xié)調(diào)的萌發(fā)環(huán)境，種子便能順利萌發(fā)并長成壯苗。第二節(jié) 植物生長與發(fā)育種子植物的生命周期要

21、經(jīng)過胚胎形成、種子萌發(fā)、幼苗生長、營養(yǎng)體形成、生殖體形成、開花結實、衰老和死亡等各個階段。通常將生命周期中呈現(xiàn)的個體及其器官的形態(tài)結構的形成過程稱做形態(tài)發(fā)生或形態(tài)建成，伴隨著形態(tài)建成，植物體發(fā)生著生長、分化和發(fā)育等變化。一、發(fā)育在生命周期中，生物的組織、器官或整體在形態(tài)結構和功能上的有序變化過程稱為發(fā)育。例如，葉原基形成葉片，葉片從小到大，長成一個成熟的葉片，是葉的發(fā)育；根原基長成根，分化出側根，成為完整的根系，是根的發(fā)育；莖端的分生組織形成花原基，由花原基轉(zhuǎn)變成花蕾，以及花蕾長大開花，是花的發(fā)育；而受精的子房膨大，果實的形成與成熟則是果實的發(fā)育。上述的發(fā)育概念是從廣義上講的，它泛指生物個體的

22、發(fā)生與發(fā)展。而狹義上的發(fā)育則通常指生物從營養(yǎng)生長向生殖生長的有序變化過程，其中包括性細胞的產(chǎn)生、受精、胚胎形成以及親本繁殖器官的產(chǎn)生等。人們通常而言的生長發(fā)育中的發(fā)育即是狹義的。二、生長與分化1生長 在生命周期中，生物的細胞、組織和器官的數(shù)目、體積或干重不可逆的增加過程稱為生長。它不僅包括原生質(zhì)的增加、細胞體積的增大、也包括細胞的分裂。例如根、莖、葉、花、果實和種子的體積增大或干重增加都是典型的生長現(xiàn)象。通常將營養(yǎng)器官(根、莖、葉)的生長稱為營養(yǎng)生長，繁殖器官(花、果實、種子)的生長稱為生殖生長。2分化 由來自同一合子或遺傳上同質(zhì)的細胞轉(zhuǎn)變?yōu)樾螒B(tài)上、機能上、化學構成上異質(zhì)細胞的過程稱為分化。分

23、化是一切生長所具有的特性。它可以在細胞、組織、器官的不同水平上表現(xiàn)出來。例如：從受精卵細胞分裂成胚；從生長點轉(zhuǎn)變成葉原基、花原基；從形成層轉(zhuǎn)變成輸導組織、機械組織、保護組織等。此外，薄壁細胞分化成厚壁細胞、木質(zhì)部、韌皮部，植物的莖上分化出葉及側芽、側枝；在根上分化出側根、側毛等。這些轉(zhuǎn)變過程都是分化，正是由于這些不同水平上的分化，植物的各部分才具有異質(zhì)性，即具有不同的結構與功能。這些形態(tài)、結構與功能上的分化是以細胞或組織內(nèi)的生長分化為基礎的。由于細胞與組織的分化通常是在生長過程中發(fā)生的，因此分化又可看做“變異生長”。3生長、分化和發(fā)育的相互關系 生長、分化和發(fā)育三者之間關系密切，有時相互交叉或

24、相互重迭。例如，在莖的分生組織轉(zhuǎn)變?yōu)榛ㄔ陌l(fā)育過程中，不但有細胞的生長，而且有細胞的分化，似乎這三者之間并沒有明確的界限，但根據(jù)它們的性質(zhì)和表現(xiàn)是可以區(qū)別的：生長是量的變化，是基礎，分化是質(zhì)變，而發(fā)育則是器官或整體的有序的量變和質(zhì)變，通常發(fā)育包含了生長和分化兩個方面，也就是說生長和分化貫穿了整個發(fā)育過程中。例如花的發(fā)育，包括花原基的分化和花器官各部分的生長；果實的發(fā)育包括了果實各部分的生長和分化等。這是因為發(fā)育只有在生長和分化的基礎上才能進行，沒有生長和分化就不可能進行發(fā)育，沒有營養(yǎng)物質(zhì)的積累、細胞的增殖、營養(yǎng)體的生長和分化，也就不可能有生殖器官的生長和分化，就沒有花和果實的發(fā)育。當然，生長

25、和分化同時也要受到發(fā)育的制約。植物某些器官的生長和分化往往要通過一定的發(fā)育階段后才能開始。如水稻必須生長到一定的葉數(shù)以后，才能接受光周期誘導，而水稻幼穗的生長和分化都必須在通過光周期的發(fā)育之后才能進行；油菜在抽薹前后會長出不同形態(tài)的葉片，這也表明不同的發(fā)育階段需要有不同的生長量的積累或達到一定的分化類型。植物的發(fā)育是植物遺傳信息處在內(nèi)外條件影響下有序表達的結果。發(fā)育在時間上有嚴格的順序，如種子發(fā)芽，幼苗成長。同樣，發(fā)育在空間上也有巧妙的布局，例如莖上葉原基的分布按一定的排列方式形成葉序；花原基的分化通常由外向內(nèi)進行，先發(fā)生萼片原基，以后依次產(chǎn)生花瓣、雄蕊、雌蕊等原基；在胚生長時，胚珠周圍的組織也同時生長三、植物生長的區(qū)域性和周期性圖11-2 植物根尖和莖尖的生長區(qū)(一)植物生長的區(qū)域性 1莖的頂端生長 莖的生長錐是高等植物營養(yǎng)器官和生殖器官的發(fā)源地(圖112)它控制和調(diào)節(jié)著其它生長區(qū)(如其下部的側芽)的生長。如植物營養(yǎng)體向生殖體的轉(zhuǎn)變發(fā)生在這里，由植物地上部各生長區(qū)分生組織衍生出來；子葉的排列順序(對生或互生)及花序的形狀都是在生長錐中首先形成的器官原基時即已確定。2根的頂端生長 根的頂端生長則不同于莖的頂端生長，它不形成任何側生器官，但也具有頂端生長優(yōu)勢，可以控制側根的形成。當根尖折斷后，則可從生長部位發(fā)展出更多的不定根。由于根受到土壤的阻礙，因而它的生長