基于植物多度的群落類型與環(huán)境關(guān)聯(lián)性

1、基于植物多度的群落類型與環(huán)境關(guān)聯(lián)性摘 要 揭示物種組成與環(huán)境的關(guān)聯(lián)性對于理解群落物種共存機制具有重要意義。傳統(tǒng)生態(tài)種組劃分不僅帶有主觀性，且難以定量種組-環(huán)境關(guān)聯(lián)程度。本研究以浙江天童31個處于不同生境的植物群落為研究材料，以群落類型即實際物種組成作為研究對象，利用物種多度分別構(gòu)建了群落類型的最大、實際和相對環(huán)境選擇性指數(shù)，并以隨機模擬的群落環(huán)境關(guān)聯(lián)性作為零假設(shè)，通過與實際群落相比較，揭示群落類型的環(huán)境關(guān)聯(lián)程度。最后，利用環(huán)境選擇指數(shù)與群落生境馬氏距離的相關(guān)分析確認(rèn)群落類型與環(huán)境的關(guān)聯(lián)性。結(jié)果表明：1）最大環(huán)境選擇指數(shù)反映的是現(xiàn)有生境在理論上的最優(yōu)群落配置組合的環(huán)境選擇性，實際選擇指數(shù)可反映群

2、落類型對現(xiàn)狀生境的選擇性，相對環(huán)境選擇指數(shù)可綜合反映群落類型與環(huán)境間的關(guān)聯(lián)性；2）相對環(huán)境選擇指數(shù)與單獨生境因子的相關(guān)性不顯著，而與表征綜合環(huán)境特征的馬氏距離顯著正相關(guān)；3）隨生境異質(zhì)性增大，群落類型的環(huán)境專一性更強。此結(jié)果為天童常綠闊葉林的群落類型與生境關(guān)聯(lián)性提供了新證據(jù)，也為如何完善物種環(huán)境關(guān)系定量化研究提供了借鑒。關(guān)鍵詞 物種組成；環(huán)境選擇性；隨機過程；生態(tài)種組；群落類型plant abundance-based association between community type and environment propertiesabstract: revealing associa

3、tion between species composition and environment is crucial for understanding community assembly. however, the traditional ecological species group was classified subjectively, and the association between species group and environment was not determined quantitatively in the past empirical studies.

4、in this study, we determined association of species group to environment across 31 plant communities locating at different habitats in tiantong region, zhejiang province, by focusing on the actual species composition in a given community. the maximum, actual and relative environmental dependence ind

5、ex was defined respectively on the basis of plant abundance. then the actual association between species composition and environment was tested by using a random null hypothesis. the community type-environment association was confirmed finally by a pearson correlation between relative environmental

6、dependence index and mahalanobis distance. the results showed that: 1) the maximum environmental dependence indices are indices of premium community types combination from randomization under current condition and actual environmental dependence indices could be used to indicate preference of commun

7、ity types to actual habitat conditions; the association between community type and environment can be denoted effectively by the relative environmental dependence index; 2) the relative environmental dependence index did not correlate with the most of single environmental factor, but significantly r

8、elated with mahalanobis distance; and 3) more heterogeneous in habitat properties, more unique in species composition-environment association. these findings provided a new evidence for the relationship between plant community and environment in the evergreen broad-leaved forests in tiantong region,

9、 and an ameliorative reference for how to quantitatively determining species-environment association.key words species composition, environmental dependence, stochastic process, ecological species group, community type生態(tài)種組是對生境因子具有相似要求，表現(xiàn)出類似生態(tài)習(xí)性的物種組合，是高于物種的群落組成單位，可從種類組成特征角度分析群落與環(huán)境的關(guān)系(宋永昌, 2001; 張金屯和焦

10、蓉, 2002)，揭示物種組成對特定環(huán)境的依賴性。生態(tài)種組的確定很早就引起了國內(nèi)外學(xué)者的關(guān)注，并且從不同角度提出了劃分種組的方法。ellenberg(1950, 1952)曾根據(jù)環(huán)境梯度與植物生態(tài)習(xí)性的相關(guān)性研究了農(nóng)田雜草群落，將群落內(nèi)物種劃分為6個與ph相關(guān)的種組。焦磊等(2011)則根據(jù)種間關(guān)聯(lián)性對汾河連伯灘濕地的21個優(yōu)勢種劃分出4個與水分梯度相關(guān)的生態(tài)種組。綜合來看，這些生態(tài)種組的劃分方法都是為了確定物種組成與環(huán)境之間的關(guān)聯(lián)性，人為主觀性較大，具體表現(xiàn)為將幾個種抽象的定性為一個種組(宋永昌, 2001)。對于這種人為劃分種組的合理性就有學(xué)者提出了質(zhì)疑。例如：張金屯(2011)認(rèn)為，用種

11、間關(guān)聯(lián)性方法確定的生態(tài)種組在某些環(huán)境下體現(xiàn)為正相關(guān)，但在其它生境中這種正相關(guān)性會變?nèi)?，甚至表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)。另外，現(xiàn)有的研究往往采用定性的方法描述多個生態(tài)種團對某種生境類型的偏好(abella & shelburne 2004; abella & covington, 2006; ozkan, 2009)，而對其偏好程度則不能定量化，這對進(jìn)一步研究生態(tài)種組的環(huán)境選擇性造成了一定困難。為了克服以上缺點，我們認(rèn)為，以群落內(nèi)實際的物種組成作為基本劃分單位，在這里將其定義為群落類型，而不再按照傳統(tǒng)方法(如關(guān)聯(lián)分析和相關(guān)分析)將其進(jìn)一步劃分成生態(tài)種組。以此來揭示群落的物種組成與特定生境間的關(guān)聯(lián)性時，將物種的

12、多度等信息作為定量化手段，建立群落物種組成單位(群落類型)與生境選擇性的數(shù)量聯(lián)系，這在一定程度上可以補充傳統(tǒng)生態(tài)種組劃分方法缺乏定量化的不足。另外，由于生境類型的復(fù)雜性，物種組成和生境之間的依賴性不是一成不變的，需要選擇一個合理的標(biāo)準(zhǔn)，把環(huán)境的異質(zhì)性排除掉，在相同的參照系下評價物種組成與環(huán)境的關(guān)聯(lián)性。在現(xiàn)有的生態(tài)學(xué)理論中，中性理論的隨機觀點認(rèn)為物種共存與環(huán)境之間沒有明顯的關(guān)聯(lián)性(chave, 2004; hubbell et al., 1986; hubbell et al., 1999; hubbell 2001)，這恰好符合本研究中所期望選擇的參照標(biāo)準(zhǔn)。因此，本研究借鑒中性隨機思想，以浙江

13、天童地區(qū)的31個處于不同生境地段的植物群落為例，以隨機模擬的群落與環(huán)境因子的關(guān)聯(lián)性作為零假設(shè)(也就是參照系)，再通過與實際群落環(huán)境關(guān)聯(lián)性的比較，來揭示群落類型的環(huán)境選擇性程度。1 材料與方法1.1 研究地點和樣地概況研究地位于浙江寧波天童國家森林公園及周邊的南山和北侖林場(2941-50n, 12136-52e)。該地森林植被保存良好，屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均溫度16.2。全年無霜期237.8d，10的活動積溫5166.2，年平均降雨1374.7mm。主要土壤為山地黃紅壤(王祥榮, 1993; yan et al., 2006)。研究區(qū)域的地帶性植被為常綠闊葉林，天童地區(qū)主要以木荷+栲樹群叢

14、(schimeto castanopsietum fargesii assocciation)占優(yōu)勢(宋永昌和王祥榮, 1995)，北侖等外圍發(fā)育著處于不同演替階段的次生常綠闊葉林、灌叢、灌草叢和馬尾松(pinus massoniana)針葉林等類型(丁圣彥, 1999)。為了研究群落類型的生境選擇性，本研究選取該地區(qū)31個典型群落，以其中的木本植物組成的群落作為研究對象，各樣地概況見表1。表1 浙江天童及周邊地區(qū)31個群落的樣地特征tab.1 characteristics of selected 31 plots in tiantong and surrounding area編號code

15、群落類型acommunity types生境類型habitat types年齡b age(a)海拔altitude(m)坡度slope坡向 expos-ure群落高h(yuǎn)eight(m)豐富度cspecies richness馬氏距離dmahalanob-is distance1馬尾松雜灌坡底 bottom slope108225se40794.062常綠灌叢坡中 central slope1516115se106160.793栲樹-木荷群落坡中 central slope12027230se2023127.584木荷群落坡中 central slope6024520se2521132.955馬尾

16、松-木荷群落坡中 central slope2512923se2012123.166木荷-米櫧群落坡底 bottom slope309820se801583.617栲樹群落坡中 central slope15011026se4525266.488栲樹群落坡中 central slope15011022se4525246.709栲樹群落坡中 central slope15011021se4524163.8810馬尾松群落山脊 hill ridge2015720se1513120.8411馬尾松群落山脊 hill ridge2015918se1812141.4812馬尾松群落山脊 hill rid

17、ge2016018se1711111.0913落葉灌叢坡中 central slope105910se60673.6114木荷群落坡中 central slope6011120se7022205.8615木荷群落坡中 central slope5511120se7021153.3816木荷群落坡中 central slope6011120se7022182.2617赤皮青岡群落溝谷 ravine6515326se5251310.4018楓香群落溝谷 ravine5524220se182569.0219栲樹-木荷群落山脊 hill ridge8023540se8024151.9420木荷群落坡中

18、 central slope6519925se7023142.5021常綠灌叢山脊 hill ridge1023020se155171.7022落葉灌叢坡底 bottom slope812530se355710.6923南酸棗群落溝谷 ravine12023330se40261515.0924褐葉青岡群落山頂 peak13038620se60251311.1625褐葉青岡群落山頂 peak13038825se6024115.8526褐葉青岡群落山頂 peak13037320se6323136.2327云山青岡群落山頂 peak12044625se55221421.5128常綠灌叢坡中 cent

19、ral slope1511626se206166.0329常綠灌叢坡中 central slope1511625se207203.8530常綠灌叢坡中 central slope1511725se206168.2131馬尾松雜灌坡中 central slope104730se30578.10注(note)： a 英文名稱如下(english names are as follows)：1and 31: pinus massoniana mixed shrubs; 2，21 and 28-30:evergreen shrubs; 3 and 19: castanopsis fargesii-sc

20、hima superba comm.; 4，14-16 and 20: schima superba comm.; 5: pinus massoniana-schima superba comm.; 6: schima superba-castanopsis carlesii comm.; 7-9: castanopsis fargesii comm.; 10-12: pinus massoniana comm.; 13 and 22: deciduous shrubs; 17: cyclobalanopsis gilva comm.; 18: liquidambar formosana co

21、mm.; 23: choerospondias axillaris comm.; 24-26: cyclobalanopsis stewardiana comm.; 27: cyclobalanopsis sessilifolia comm. b 砍伐干擾停止后的年份；years since disturbance event (deforestation). c 木本植物；woody plants. d 詳見1.4.4；detailed in 1.4.4.1.2 群落調(diào)查與環(huán)境因子測定2008年7-8月對31個樣地的群落學(xué)特征和環(huán)境因子進(jìn)行了調(diào)查與測定。樣地大小為20m20m。調(diào)查樣地中所有

22、喬木和高度大于2m或胸徑大于1.0cm的灌木，記錄種類、個體數(shù)(實測)、蓋度(估測)、胸徑(實測)和基徑(實測)和樹高(估測)。31個樣地共涉及木本植物99個物種。在調(diào)查時，同時記錄海拔高度、地貌和群落微環(huán)境特征。并使用雙輻射測量儀dual radiation meter測量了群落內(nèi)光強(單位為mol/m2s)，使用tes-1361型便攜式氣候測定儀測量了空氣溫度。最后，利用5點法在每個樣地采集了5個土壤樣品，在實驗室中，土壤容重采用環(huán)刀法、含水率采用烘干法測定以及土壤ph值采用delta型ph計測量。1.3 研究步驟和數(shù)據(jù)分析本研究按照以下4個步驟驗證群落類型與環(huán)境的關(guān)聯(lián)性。1.3.1構(gòu)建環(huán)

23、境選擇指數(shù)，量化群落類型環(huán)境選擇性物種對環(huán)境的適應(yīng)性可以反映在多度、蓋度、高度和生物量等多方面，而群落類型則主要表現(xiàn)為物種的組成和比例關(guān)系。本研究綜合利用群落物種成分、物種豐富度和多度3個指標(biāo)，通過構(gòu)建環(huán)境選擇指數(shù)來定量物種與群落類型對環(huán)境的選擇性大小。環(huán)境選擇指數(shù)構(gòu)建方法如公式(1)和(2)所示。首先，為定量某物種對所在群落生境的依賴度，使用此物種在該群落的豐富度與其在31個群落豐富度之和的比例(sij)，以表征物種水平的環(huán)境選擇性。如公式(1)所示，sij=abundijabundi (1)其中，i和j分別為物種號和群落號，abundij代表物種i在群落j的多度， abundi=jabun

24、dij代表物種i在所有樣地上的多度之和。以此為基礎(chǔ)，再使用群落各物種環(huán)境選擇指數(shù)均值，以定量群落類型對所在生境的依賴度。如公式(2)所示，mean(pj)=i=1ssijnj (2)其中， mean(pj)表示群落類型的環(huán)境選擇指數(shù)，sij為物種水平的環(huán)境選擇性，nj為樣地j上的物種數(shù)。1.3.2通過隨機模擬確立最大和相對環(huán)境選擇指數(shù)環(huán)境異質(zhì)性影響群落類型的環(huán)境選擇性，只有在控制環(huán)境異質(zhì)性的影響后，在同一參照系內(nèi)比較才可較真實的反映群落類型對環(huán)境的依賴性。鑒于此，本研究借鑒中性理論的隨機觀點，即：物種-環(huán)境關(guān)聯(lián)是一個隨機過程，以隨機模擬的群落與環(huán)境因子的關(guān)聯(lián)性作為零假設(shè)(也就是參照系)，再通過

25、與實際群落環(huán)境關(guān)聯(lián)性的比較，來揭示環(huán)境異質(zhì)性對群落類型環(huán)境選擇性的影響。本研究在定量物種環(huán)境選擇指數(shù)的基礎(chǔ)上(公式1)，以群落物種豐富度作為表征環(huán)境異質(zhì)性大小的模擬條件(詳細(xì)分析見討論)，通過多次隨機模擬計算群落類型環(huán)境選擇指數(shù)的最大值(公式2)，以表征最優(yōu)配置群落類型-環(huán)境關(guān)系。然后，再通過與實際群落環(huán)境選擇指數(shù)的比較，即：實際群落類型環(huán)境選擇指數(shù)除以隨機群落環(huán)境選擇指數(shù)的最大值，從而得到相對群落類型環(huán)境選擇指數(shù)，見公式(3)，用以評價實際群落逼近最優(yōu)配置群落的程度。pjrelative=pj/pjmax (3)其中，pjrelative表示相對群落類型環(huán)境選擇性指數(shù)，pj表示實際環(huán)境選擇性

26、指數(shù)，pjmax是通過計算機多次模擬的最大值，即最大環(huán)境選擇性指數(shù)。隨機模擬過程借鑒gotelli(2000)的物種共存模擬算法，分別可從物種或群落的角度根據(jù)等可能、總和固定、等比例等3種模擬方式兩兩組合得到共9種算法。本文采用了群落按豐富度等比例而物種等可能的sim6算法進(jìn)行模擬，在保持群落異質(zhì)性（物種豐富度不同）特點的前提下，最大限度的放寬多度進(jìn)入物種的限制條件，盡可能模擬該群落所能達(dá)到的最大環(huán)境選擇指數(shù)。但是由于總和固定的方式限制過于嚴(yán)苛，一般較少采用，而以各物種出現(xiàn)頻率做等比例模擬，則在物種水平上考慮物種的環(huán)境選擇性更為適合。另外，本文擬研究的重點在于群落構(gòu)成的環(huán)境選擇性，每次計算機模

27、擬后都會利用公式(2)將物種水平的選擇性值“打包”成為群落水平選擇性值，而公式(2)的運用將極大的弱化以物種的出現(xiàn)頻率為構(gòu)建零群落在物種水平上的環(huán)境選擇性，且以該方法構(gòu)建零群落由于損失了一部分模擬的自由度，不利于發(fā)現(xiàn)群落潛在的模擬極大值，最后由于該零模型所對應(yīng)的機制較為復(fù)雜，不易于闡明，已超出本文所研究的核心焦點所在。具體模擬過程如下：以各群落實際物種豐富度作為限定條件，用430個實際多度 (即實測各物種的多度)以等概率隨機進(jìn)入某一特定群落(見gotelli(2000)的方法sim6)。在本研究中，對31個群落99個物種共模擬了9999次。每次隨機模擬均根據(jù)公式(2)計算群落類型環(huán)境選擇指數(shù)，

28、最后選取9999次模擬中各群落的最大值，作為該生境下最優(yōu)配置的群落類型-環(huán)境關(guān)系。其中模擬次數(shù)(9999次模擬)的確定辦法，是通過觀察每千次模擬結(jié)果最大環(huán)境選擇性指數(shù)的遞增情況，隨著次數(shù)的不斷增多，大部分群落前后兩次最大指數(shù)遞增幅度逐漸縮小，漸趨達(dá)到穩(wěn)定，以此作為判斷本研究模擬次數(shù)是否足夠充分的條件。模擬過程在r軟件中編程實現(xiàn)(r development core team, 2012)，具體程序見附件。1.3.3最大和相對環(huán)境選擇指數(shù)的校正隨機模擬是以物種豐富度作為條件進(jìn)行的，模擬結(jié)果顯示物種豐富度與模擬獲得的最大環(huán)境選擇指數(shù)間存在非線性負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖 2)，在確保充分模擬的前提下(參見1.

29、3.2節(jié)關(guān)于模擬次數(shù)9999次的確定辦法)，通過數(shù)理邏輯推斷，基于相同模擬條件的群落應(yīng)具有相同最大環(huán)境選擇性指數(shù)的認(rèn)識，也即相同物種豐富度（模擬條件）的群落最大環(huán)境選擇性指數(shù)也相等，但由于計算機模擬所不可避免的精度和隨機性等問題，實際模擬結(jié)果很難達(dá)到上述要求。為彌補由計算機隨機性和精度原因造成的誤差(圖2)，使研究結(jié)果符合邏輯，本研究以物種豐富度作為自變量，最大環(huán)境選擇指數(shù)為因變量，擬合兩者的回歸關(guān)系，以消除誤差(由計算機隨機性所產(chǎn)生的隨機誤差)，并利用擬合模型的重新預(yù)測，使用預(yù)測值(擬合最大環(huán)境選擇指數(shù))代替觀測值(最大環(huán)境選擇指數(shù))，并以擬合后的預(yù)測值根據(jù)式(3)重新計算出校正后的相對環(huán)境

30、選擇指數(shù)，即擬合相對環(huán)境選擇指數(shù)。根據(jù)圖2散點的趨勢特征與實際經(jīng)驗判斷，分別選取了4種能較好反映該散點趨勢特征的非線性回歸模型(表 2)對兩者進(jìn)行擬合，最后，綜合擬合曲線與散點的配合程度及相應(yīng)統(tǒng)計量來檢驗?zāi)Ｐ偷膬?yōu)劣，確定其中最優(yōu)的回歸模型，并利用最優(yōu)模型的預(yù)測值作為進(jìn)一步校正的依據(jù)。表2 擬合最大環(huán)境選擇指數(shù)與物種豐富度的4種非線性回歸模型tab. 2 four types of nonlinear regression models in fitting species richness against indices of maximum environmental dependence非

31、線性回歸模型模型公式anonlinear regression modelmodel formula指數(shù)模型 exponentialy=y0+ae-xt冪函數(shù)模型 powery=axb對數(shù)模型 logarithmy=a-bln(x+c)多項式模型 polynomialy=a0+a1x+a2x2+a3x3注(note)：a 各回歸模型公式中y表示最大環(huán)境選擇指數(shù)，x表示物種豐富度；in all 4 types of model formulas, y represents indices of maximum environmental dependence and x represents s

32、pecies richness.1.3.4相對環(huán)境選擇指數(shù)與生境特征的關(guān)聯(lián)分析相對環(huán)境選擇性客觀反映了群落類型(物種組成和配比)對環(huán)境的適應(yīng)程度，且考慮了生境異質(zhì)性的影響，本研究分別從以下2方面驗證其有效性。首先，進(jìn)行校正后的相對環(huán)境選擇性指數(shù)與6個環(huán)境因子(海拔、光照、氣溫、土溫、土壤含水率和ph值)的pearson相關(guān)分析。其次，利用以上6個環(huán)境因子構(gòu)造協(xié)方差矩陣，分別計算31個群落環(huán)境因子與總體均值（中性生境）的馬哈拉諾比斯距離(mahalanobis, 1936；簡稱馬氏距離)，用來反映31個群落的綜合環(huán)境特征，從而進(jìn)一步通過分析該綜合環(huán)境特征與校正后的相對環(huán)境選擇性指數(shù)相關(guān)性程度，予

33、以揭示群落類型的環(huán)境關(guān)聯(lián)性。馬氏距離的計算如公式(4)所示。d2=x-t-1(x-) (4)其中，d2為列向量x相對于均值向量的mahalanobis距離；x=(x1, x2, x3x31)為31個群落的6個環(huán)境因子構(gòu)成的列向量，為x的均值向量，-1為6個環(huán)境因子構(gòu)成的樣本協(xié)方差矩陣的逆為列向量x相對于均值向量的mahalanobis距離。2 結(jié)果分析2.1群落類型的實際、最大和相對環(huán)境選擇指數(shù)由表3和圖1可見，實際群落類型環(huán)境選擇指數(shù)的均值、最小值和最大值分別為0.24、0.03和0.71，表明在現(xiàn)實異質(zhì)性環(huán)境中，31個群落類型對生境的平均選擇性為24.2%，最低僅為2.90%，最高則達(dá)71

34、.4%，該結(jié)果反映了不同群落類型生境選擇的變異極大。環(huán)境選擇指數(shù)越大，表明無論是單個物種還是某種群落類型，其在特定群落內(nèi)多度的比重相對于其它群落愈大，表現(xiàn)出優(yōu)勢種和優(yōu)勢群落類型的性質(zhì)，而在其他群落中，這些種和群落類型的比重降低，表現(xiàn)出偶見種和弱勢群落類型的性質(zhì)，一定程度上反映了環(huán)境對物種和物種組成的篩選作用。圖1天童及周邊地區(qū)31個群落類型的實際、最大和相對環(huán)境選擇指數(shù)比較fig .1 comparisons of actual, maximum and relative indices in environmental dependence for community types among

35、 31 plant communities in the tiantong and surrounding area隨機模擬的最大環(huán)境選擇指數(shù)的平均值、最小值和最大值分別為0.67、0.52和1.00，顯著大于實際環(huán)境選擇指數(shù)，表明了異質(zhì)性生境與各群落的潛在最大關(guān)聯(lián)性。一般情況下，隨機模擬的最大環(huán)境選擇指數(shù)小于或等于1，只有當(dāng)模擬群落包含的所有物種僅出現(xiàn)在該群落，而不出現(xiàn)在其他群落時，模擬值才會等于1。因此，不同群落最大環(huán)境選擇指數(shù)的差異，一方面反映了各群落對異質(zhì)性生境的敏感程度，另一方面也取決于群落內(nèi)物種組成的多少，即取決于物種豐富度。這是因為如果某群落物種豐富度很高，那么該群落成員出現(xiàn)在其

36、他群落的可能性也就越大，這顯然會降低最大環(huán)境選擇指數(shù)取值。比如，本研究中的栲樹群落（7和8）的物種豐富度最高，但最大環(huán)境選擇指數(shù)較低，而落葉灌叢物種豐富度較低，但最大環(huán)境選擇指數(shù)較高。表3 浙江天童及周邊地區(qū)31個植物群落類型的環(huán)境選擇指數(shù)tab. 3 indices of environmental dependence for community types in 31 plant communities in the tiantong region and surrounding area 群落號community code實際環(huán)境選擇指數(shù)actual environmental dep

37、endence index最大環(huán)境選擇指數(shù)maximum environmental dependence index相對環(huán)境選擇指數(shù)relative environmental dependence index擬合最大a環(huán)境選擇指數(shù)fitted maximum environmental dependence index擬合相對a環(huán)境選擇指數(shù)fitted relative environmental dependence index10.2580.734 0.351 0.805 0.320 20.100 0.583 0.172 0.588 0.170 30.029 0.596 0.049 0

38、.678 0.043 40.164 0.730 0.224 0.649 0.252 50.196 0.606 0.324 0.678 0.289 60.169 1.000 0.169 0.865 0.195 70.252 0.520 0.484 0.517 0.487 80.330 0.525 0.628 0.523 0.630 90.178 0.664 0.268 0.588 0.302 100.266 0.783 0.339 0.678 0.391 110.279 0.664 0.421 0.625 0.447 120.293 0.619 0.473 0.713 0.410 130.243

39、 0.906 0.269 0.937 0.260 140.121 0.532 0.227 0.544 0.222 150.172 0.618 0.278 0.605 0.284 160.179 0.562 0.318 0.562 0.318 170.175 0.630 0.278 0.649 0.270 180.465 1.000 0.465 1.023 0.454 190.097 0.583 0.166 0.605 0.160 200.052 0.647 0.081 0.625 0.084 210.225 0.559 0.402 0.574 0.392 220.714 0.982 0.727

40、 0.937 0.762 230.685 0.599 1.144 0.605 1.132 240.366 0.617 0.594 0.649 0.564 250.165 0.773 0.213 0.713 0.231 260.229 0.631 0.363 0.649 0.352 270.262 0.591 0.443 0.625 0.419 280.161 0.652 0.247 0.588 0.274 290.253 0.525 0.481 0.544 0.465 300.142 0.536 0.266 0.588 0.242 310.270 0.906 0.298 0.937 0.289

41、 均值(mean)0.242 0.673 0.360 0.673 0.358 標(biāo)準(zhǔn)差 (sd.)0.152 0.145 0.212 0.135 0.209 范圍 (range)0.685 0.480 1.095 0.506 1.089 最大值 (max.)0.714 1.000 1.144 1.023 1.132 最小值 (min.)0.029 0.520 0.049 0.517 0.043 注(note)：a 此處用于擬合預(yù)測與校正參數(shù)的模型均為指數(shù)模型； the two fitted indices are all predicted or adjusted by the regressi

42、on results of exponential model.由于最大環(huán)境選擇指數(shù)反映了群落隨機情況下潛在的最大環(huán)境關(guān)聯(lián)性，而實際選擇指數(shù)反映了群落對現(xiàn)狀生境的選擇性，因此，兩者結(jié)合形成的相對環(huán)境選擇指數(shù)可以綜合反映以上兩方面的情況。如表3所示，31個群落類型相對環(huán)境選擇指數(shù)的均值為0.36，最小為0.05，最大為1.14，標(biāo)準(zhǔn)差為0.21，變異幅度大于實際環(huán)境選擇指數(shù)，體現(xiàn)出較好指示性，反映了現(xiàn)實環(huán)境選擇性逼近潛在最大生境選擇性的程度。也就是說，相對環(huán)境選擇指數(shù)可較準(zhǔn)確的反映群落類型與環(huán)境之間的關(guān)聯(lián)性，而實際環(huán)境選擇指數(shù)可能會低估或高估群落類型的生境的依存程度。例如：本研究31個群落類型實

43、際環(huán)境選擇指數(shù)均值(0.24)小于相對環(huán)境選擇指數(shù)均值(0.36)，總體上低估了群落類型的生境關(guān)聯(lián)性。2.2相對環(huán)境選擇指數(shù)的擬合與校正物種豐富度與最大環(huán)境選擇指數(shù)間具有非線性負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖2、方法1.3.3及結(jié)果2.1)。同時，為消除最大環(huán)境選擇指數(shù)受計算機模擬隨機性和精度等因素的影響，利用表2中四種非線性模型對上述兩者進(jìn)行擬合(圖2和表4)。四個模型總體上都能較好的符合散點趨勢特點(圖2和表4)，并且統(tǒng)計量上也較為合理。但其中指數(shù)模型在四個模型中的均方誤差(reduced chi-sqr)最小，而同時校正r方(adj. r-square)最大，說明其不但較好的消除了隨機誤差且預(yù)測值與實際值

44、的相關(guān)性最大。同時指數(shù)模型右下角部分相比其它三類模型與散點趨勢都更為貼合(圖2)。綜上判斷，本研究選取指數(shù)模型作為進(jìn)一步預(yù)測最大環(huán)境選擇指數(shù)和校正相對環(huán)境選擇指數(shù)的最優(yōu)模型，并分別重新計算了擬合最大環(huán)境選擇指數(shù)與擬合相對環(huán)境選擇指數(shù)(表3)。經(jīng)指數(shù)模型校正后的各群落的擬合最大環(huán)境選擇指數(shù)(表3)，總體來看，跟非校正結(jié)果相比，各群落間的最大和相對環(huán)境選擇指數(shù)的大小格局基本未發(fā)生顯著變化，總體均值相等，標(biāo)準(zhǔn)差減小，結(jié)果更趨穩(wěn)定。表4 最大環(huán)境選擇指數(shù)與物種豐富度的4種非線性回歸模型擬合結(jié)果tab. 4 fitting results of species richness and indices

45、of maximum environmental dependence by four types of nonlinear regression models回歸模型regression model統(tǒng)計量 statistics樣本數(shù)number of observations自由度degrees of freedom均方誤差reduced chi-sqr殘差平方和residual sum of squares校正r方adj. r-square指數(shù)模型 exponential31280.00310.0880.849冪函數(shù)模型 power31290.00340.0980.838對數(shù)模型 loga

46、rithm31280.00340.0970.834多項式模型 polynomial31270.00330.0880.843圖2 最大環(huán)境選擇指數(shù)與物種豐富度的非線性回歸關(guān)系fig .2 nonlinear regression between index of maximum environmental dependence and species richness 2.3 相對環(huán)境選擇指數(shù)與生境特征的相關(guān)分析2.3.1相對環(huán)境選擇指數(shù)與環(huán)境因子的pearson相關(guān)擬合后的相對環(huán)境選擇指數(shù)與6個環(huán)境因子的pearson相關(guān)結(jié)果如表2所示，相對環(huán)境選擇指數(shù)僅與空氣溫度顯著負(fù)相關(guān)性 (p0.01)

47、，與其他5個環(huán)境因子的相關(guān)性不顯著。表4相對環(huán)境選擇指數(shù)與6個環(huán)境因子的pearson相關(guān)分析結(jié)果table 4. pearson correlations between index of relative environmental dependence and each of 6 environmental variables海拔高度土壤水分光照強度土壤ph土壤溫度空氣溫度altitudesoil watercontentlightintensitysoilphsoiltemperatureairtemperaturer0.0750.149-0.1050.167-0.337-0.524p

48、0.6890.4240.5750.3700.0630.00295% ci(-0.287, 0.418)(-0.217, 0.478)(-0.442, 0.259)(-0.199, 0.492)(-0.618, 0.019)(-0.741, -0.208)2.3.2相對環(huán)境選擇指數(shù)與馬氏距離的pearson相關(guān)分析馬氏距離表征了群落生境變異的綜合特征，31個群落生境的馬氏距離如表1所示。其值越小，表明生境越接近于31個群落生境的中等情況，相反，其值越大，表明該生境越趨向極端特征。本研究中，群落2(灌叢)和10(馬尾松)的馬氏距離小于1，說明他們是31個群落中生境最接近中性的，而南酸棗(23)和云

49、山青岡(27)群落的馬氏距離大于15，表明其生境類型完全不同與其他群落。這一結(jié)果也與事實相符，即：南酸棗和云山青岡所處的溝谷和山頂生境是31個群落中生境最為特殊極端的類型。相對環(huán)境選擇指數(shù)與馬氏距離的pearson相關(guān)分析顯示，兩者存在顯著的正相關(guān)關(guān)系(r= 0.47，p0.01)，表明生境綜合特征顯著影響群落類型相對環(huán)境選擇指數(shù)，回歸結(jié)果見圖3。圖3相對環(huán)境選擇指數(shù)與生境馬氏距離的回歸分析fig.3 regression relationship between index of relative environmental dependence and mahalanobis distan

50、ce3 討論3.1基于物種多度定量群落類型-環(huán)境關(guān)系利用物種多度研究物種-生境關(guān)聯(lián)的常用方法是torus轉(zhuǎn)換檢驗(harms et al., 2001)，其基本思想是使用多度定量物種在不同生境中的相對密度，進(jìn)而檢驗真實分布在隨機分布條件下的概率，通過概率確定物種是否與某類生境顯著相關(guān)(王偉等, 2011)。但是，該方法多應(yīng)用在大型動態(tài)樣地中物種與生境的關(guān)聯(lián)性，而對區(qū)域尺度上不連續(xù)的群落類型的環(huán)境關(guān)聯(lián)性研究較少。另外，torus轉(zhuǎn)換檢驗法需要定義生境類型，有主觀成分的影響。本研究采用的基于物種多度量化群落類型-環(huán)境關(guān)系方法，是torus轉(zhuǎn)換檢驗思想的進(jìn)一步發(fā)展。首先，定量某單個物種在跨生境群落的

51、多度相對占比，具有與torus檢驗中計算物種在不同生境中的相對密度類似的功效。其次，將群落內(nèi)不同的物種-環(huán)境關(guān)聯(lián)性量化為群落水平的環(huán)境關(guān)聯(lián)性，從而彌補了torus檢驗僅停留在物種水平的不足。另外，有別于torus檢驗所采用的小樣方平移式的模擬手段，本研究采用顯式定義的，以群落物種豐富度為概率條件的多度在物種間進(jìn)行隨機模擬，從而消除了環(huán)境異質(zhì)性對種團-環(huán)境選擇性的影響。一般認(rèn)為，環(huán)境條件越優(yōu)越，種的豐富度或飽和度也越大(宋永昌, 2001; macarthur, 1965; mcintosh, 1967; whittaker, 1965)。本研究除在計算環(huán)境選擇性指數(shù)時使用多度變量，也使用物種豐

52、富度表征環(huán)境異質(zhì)性，這是由于物種豐富度可以解釋不同環(huán)境條件與群落的相互關(guān)系。因此，該方法不但彌補了torus檢驗在非連續(xù)的獨立群落間無法進(jìn)行平移推進(jìn)模擬的不足，且易于理清環(huán)境異質(zhì)性(本文中的物種豐富度)。但是，該方法也可能忽略了影響環(huán)境異質(zhì)性的其他因素，因此，在使用物種豐富度表征環(huán)境異質(zhì)性時需要慎重。但同時需要指出的是，群落物種分布在空間上必然呈現(xiàn)一定的自相關(guān)性(王偉等, 2011)，即空間距離較近的群落往往物種組成上也較為類似。如果在群落取樣時忽略了該問題，則會違反統(tǒng)計學(xué)關(guān)于重復(fù)獨立性樣本的要求，并造成錯誤高估群落類型-環(huán)境關(guān)聯(lián)性的可能，即i型統(tǒng)計錯誤。torus方法在檢驗物種生境關(guān)聯(lián)性時，

53、使用的辦法是比較物種在每個生境下的實際密度與模擬條件下密度的差異。由于torus轉(zhuǎn)化法使用小樣地不斷遞推的方式進(jìn)行模擬，因而在每次模擬過程中能夠保持原有的空間自相關(guān)性，使得在實際分布與模擬分布的比較過程中不至于發(fā)生上述這種統(tǒng)計錯誤。而本文所研究的31個樣地雖然分布的地理位置大部分較遠(yuǎn)，但也有一部分樣地間位置較近，且同處于一個生境，群落類型較為相似，存在空間自相關(guān)現(xiàn)象。此外，本文的工作尚且僅停留在量化指數(shù)這一方面，并沒有深入細(xì)化出分布函數(shù)，或?qū)Σ煌瑯拥亻g指數(shù)差異做顯著性檢驗，否則可能會產(chǎn)生如i型統(tǒng)計錯誤等問題，這也是本研究存在的不足和尚待進(jìn)一步完善的方面。因此在今后的研究中，應(yīng)該在空間距離較遠(yuǎn)的

54、不同地段上重復(fù)本試驗的方法，這樣所得到的分析結(jié)果將更為可靠?？傮w來說，以物種為單位的環(huán)境關(guān)聯(lián)性確定，對于認(rèn)識不同物種對生境的偏好具有重要的理論和實際意義。但實際的植物群落往往不是由單一物種形成的，而是多物種共存，并包含有復(fù)雜的種內(nèi)種間關(guān)系，而這又將對群落水平的環(huán)境關(guān)聯(lián)性起到促進(jìn)和抑制作用。因此，相較于物種水平，將包括了物種組成和種內(nèi)種間關(guān)系等綜合因素的群落實際物種組成作為一個有機整體，對理解群落-環(huán)境關(guān)系具有更為重要理論意義。本研究是群落類型-環(huán)境關(guān)聯(lián)性研究的初步探索，在以下幾方面仍有進(jìn)一步摸索和改進(jìn)的可能，以適應(yīng)特定的研究需要。第一，多度指標(biāo)既可采用物種個體數(shù)，也可用生物量(harper,

55、1977; hughes 1988)。本研究僅采用了物種多度指標(biāo)，在反映植物的生境適宜性方面仍然存在不足，如采用生物量指標(biāo)，或可更顯著的建立群落類型與生境的關(guān)聯(lián)程度。而在利用公式(2)計算群落水平環(huán)境關(guān)聯(lián)性時，由于考慮到本研究中稀有種往往以較小的相對多度出現(xiàn)在不同生境類型中的實際情況，而稀有種相對于常見種對生境類型具有更獨特的指示作用，因此沒有使用群落內(nèi)不同物種的相對多度對公式(2)進(jìn)行加權(quán)處理，以克服優(yōu)勢廣布種對群落類型-生境關(guān)聯(lián)性的弱化作用。但假設(shè)每個物種權(quán)重一致應(yīng)用于某些研究中可能是不適合的，因此公式(2)在未來應(yīng)用中有進(jìn)一步調(diào)整的可能。第二，本研究使用gotelli(2000)的算法sim6進(jìn)行模擬，如果在確知所研究群落物種共存機制的情況下，則可采用適當(dāng)?shù)钠渌惴M，特別是在物種水平討論環(huán)境關(guān)聯(lián)性問題時，除了大片連續(xù)樣地中應(yīng)用