《花器官發(fā)育概述》ppt課件

1、主講人：主講人：XBBXBB成花誘導成花誘導構成花原基構成花原基花器官的構成及其發(fā)育花器官的構成及其發(fā)育花的發(fā)育可以分為三個階段：花的發(fā)育可以分為三個階段：花誘導過程花誘導過程普通指植物在一定誘發(fā)條件下從營養(yǎng)生長開場進入生普通指植物在一定誘發(fā)條件下從營養(yǎng)生長開場進入生殖生長的關鍵時期，該過程受阻那么不能產生花。殖生長的關鍵時期，該過程受阻那么不能產生花。花的誘導過程實踐上包括兩方面：內外環(huán)境誘導要素花的誘導過程實踐上包括兩方面：內外環(huán)境誘導要素的誘發(fā)過程和自發(fā)發(fā)育特定基因啟動表達的決議過程。的誘發(fā)過程和自發(fā)發(fā)育特定基因啟動表達的決議過程。目前研討花誘導關鍵基因的方法也即是從這兩方面分目前研討花

2、誘導關鍵基因的方法也即是從這兩方面分別進展的別進展的 。一方面，由于許多植物遭到環(huán)境要素如：日照、溫度等一方面，由于許多植物遭到環(huán)境要素如：日照、溫度等和本身的赤霉素、和本身的赤霉素、 光敏色素及鈣等要素的影響光敏色素及鈣等要素的影響 。因此，。因此，從分別的對誘導要素反響異常的的突變體中克隆到的特從分別的對誘導要素反響異常的的突變體中克隆到的特異基因能夠參與了該誘導反響。異基因能夠參與了該誘導反響。另一方面，直接從生殖發(fā)育內在控制基因的突變體入手另一方面，直接從生殖發(fā)育內在控制基因的突變體入手該類突變體在無外在誘導要素作用的條件下，直接由種該類突變體在無外在誘導要素作用的條件下，直接由種子開

3、場進入生殖生長。子開場進入生殖生長?；ǖ恼T導過程是花發(fā)育過程中最為關鍵和最終要提示的問花的誘導過程是花發(fā)育過程中最為關鍵和最終要提示的問題。除上述兩方面的研討之外，目前也有許多研討者先克題。除上述兩方面的研討之外，目前也有許多研討者先克隆出花的構造特異基因，經過研討其調控基因的方法來倒隆出花的構造特異基因，經過研討其調控基因的方法來倒推花的誘導基因。推花的誘導基因。光周期途徑光周期途徑 Potoperiodic Pathway自主自主/春化途徑春化途徑 Autonomous/Vernalization Pathway糖類或蔗糖途徑糖類或蔗糖途徑 Carbohydrate or Sucrose

4、Pathway赤霉素途徑赤霉素途徑 Gibberellin Pathway成花誘導的多因子途成花誘導的多因子途徑徑同源異型Homeosis是指分生組織系列產物中一類成員轉變?yōu)樵撓凳侵阜稚M織系列產物中一類成員轉變?yōu)樵撓盗兄行螤罨蛐再|不同的另一類成員。列中形狀或性質不同的另一類成員。同源異型基因的鑒定是經過突變體花器官的形狀改動而證明的同源異型基因的鑒定是經過突變體花器官的形狀改動而證明的決議花器官發(fā)育的同源異型基因是在花的同源異型突變體中決議花器官發(fā)育的同源異型基因是在花的同源異型突變體中發(fā)現的，這類基因經常不是編碼酶類，而是編碼一些決議花發(fā)現的，這類基因經常不是編碼酶類，而是編碼一些決議花器

5、官各部分發(fā)育的轉錄因子，從而在花的發(fā)育中起開關的作器官各部分發(fā)育的轉錄因子，從而在花的發(fā)育中起開關的作用。用。CoenCoen等在研討花器官等在研討花器官發(fā)育時運用的突變體發(fā)育時運用的突變體資料資料左側為金魚草左側為金魚草Antirrhinum majus右側為擬南芥右側為擬南芥Arabidopsis thaliana經過對上述二者的研討，在其中發(fā)現了經過對上述二者的研討，在其中發(fā)現了 5 對同源異型對同源異型基因基因: APl/SQUA、 AP2/ QVU 、AP3/ DEF、PI/ GLO和和A G/ PL EN ,都屬于都屬于MADS-BOX 基因。其中基因。其中 AP1、AP2 屬于屬

6、于 A 類基因類基因 , AP3 、PI 為為 B 類基因，類基因，A G、PL E 屬于屬于 C 類基因。類基因。L FU 、SU P 不直接參與花器官外不直接參與花器官外形的表達形的表達 ,但他們可調理使同源異型基因只在他們起作但他們可調理使同源異型基因只在他們起作用的輪中大量表達。用的輪中大量表達。目前發(fā)現以上提到的許多花發(fā)育的調控基因都至少具目前發(fā)現以上提到的許多花發(fā)育的調控基因都至少具有兩個保守區(qū)域有兩個保守區(qū)域 “MADS區(qū)區(qū) 和和“K區(qū)域區(qū)域 。“MADS區(qū)區(qū) 是在比較擬南芥的是在比較擬南芥的AG產物蛋產物蛋 白與金魚草白與金魚草DEFA的產物具有類似性根底之上，發(fā)現它的產物具有

7、類似性根底之上，發(fā)現它 們還與人類們還與人類SRF因子，酵母的因子，酵母的MCM1及及ARG80基因的產物的部分區(qū)基因的產物的部分區(qū)域都具有極為類似的序列，而取名為域都具有極為類似的序列，而取名為“MADS 區(qū)即區(qū)即MCM1，AG和和ARG80，DEFA，SRF的縮寫。的縮寫。后后 來來 發(fā)現發(fā)現 擬擬 南芥的南芥的AP1，AP3，CAL，PI和金魚草的和金魚草的SQUA，PLENA，GLO及矮牽牛的及矮牽牛的GP基基 因因 等產物蛋等產物蛋 白白均含均含 “MASD區(qū)區(qū) ?！癒區(qū)域區(qū)域 不如不如MADS區(qū)保守，是一段與中區(qū)保守，是一段與中間纖維的角蛋白部分同源的區(qū)域，由此推測它間纖維的角蛋白

8、部分同源的區(qū)域，由此推測它與構成親水脂的卷曲螺旋有關，因此能夠使調與構成親水脂的卷曲螺旋有關，因此能夠使調控基因的蛋白產物參予蛋白之間相互作用，而控基因的蛋白產物參予蛋白之間相互作用，而且發(fā)現其且發(fā)現其N 端或端或C端附近的端附近的Lys殘基作用尤其殘基作用尤其重要。重要。經典的經典的ABC模型要點如下模型要點如下: 花器官形狀特征分別受花器官形狀特征分別受A A、B B、C C 三個功能區(qū)的控制。野三個功能區(qū)的控制。野生型中每個功能區(qū)作用于相鄰的兩個輪，生型中每個功能區(qū)作用于相鄰的兩個輪，A A 作用于輪作用于輪 1 1 萼片、輪萼片、輪 2 2 花瓣花瓣 ，B B 作用于輪作用于輪 2 2

9、 花瓣、輪花瓣、輪 3 3雄蕊，雄蕊，C C 作用于輪作用于輪 3 3雄蕊和輪雄蕊和輪 4 4 心皮。只需心皮。只需A A 活性時產生萼片活性時產生萼片, AB , AB 共同作用構成花瓣共同作用構成花瓣, BC , BC 共同作用共同作用成為雄蕊成為雄蕊, , 只需只需C C 活性時產生心皮。活性時產生心皮。A A、C C 活性相互拮抗，活性相互拮抗，A A抑制抑制C C 在輪在輪 1 1 和輪和輪 2 2 中的表達，中的表達，C C 抑制抑制A A 在輪在輪 3 3 和輪和輪 4 4 中的表達。中的表達。A A、B B、C C 的活性與它們在花中的位置無關，的活性與它們在花中的位置無關，

10、如在如在 bc bc 雙雙突變體中，突變體中，A A 活性存在于一切輪中活性存在于一切輪中, , 使四輪都變?yōu)檩嗥Ｊ顾妮喍甲優(yōu)檩嗥?。經典的經典的ABC模型方式圖模型方式圖對ABC模型的開展D功能基因功能基因的闡明的闡明E功能基因功能基因的發(fā)現的發(fā)現FBP7,FBP11STK,SHPSEP1SEP2SEP3對矮牽牛中胚珠發(fā)育突變體的研討發(fā)現，存在對矮牽牛中胚珠發(fā)育突變體的研討發(fā)現，存在 有有 決決 定定 胚胚 珠珠 發(fā)發(fā) 育育 的的 MADS-box MADS-box 基基 因因 FLORAL FLORAL BINDING PROTEIN7(FBP7)BINDING PROTEIN7(FBP7

11、)和和 FBP11 FBP11，它們同時也影響，它們同時也影響種子的發(fā)育。種子的發(fā)育。FBP11 FBP11 在胚珠原基、珠被和珠柄中表在胚珠原基、珠被和珠柄中表達，轉基因植株的花上構成異位胚珠或胎座。假設達，轉基因植株的花上構成異位胚珠或胎座。假設干擾干擾FBP11 FBP11 的表達，就會在應該構成胚珠的地方發(fā)的表達，就會在應該構成胚珠的地方發(fā)育出心皮狀構造。這個發(fā)現使人們認識到還存在有育出心皮狀構造。這個發(fā)現使人們認識到還存在有與與 C C 類基因功能部分重疊的類基因功能部分重疊的 D D 類基因。類基因。D功能基因的闡明擬南芥中與擬南芥中與 FBP11 同源的同源的 D 功能基因是功能

12、基因是 AGL11后后 被被 重重 新新 命命 名名 為為 STK。 FBP11 和和 STK 都都 屬屬 于于MADS- box 基因家族，和屬于基因家族，和屬于 C 類基因的類基因的 AG 親緣關系較近，親緣關系較近，有類似的基因表達方式。后來的研討闡明，另有類似的基因表達方式。后來的研討闡明，另 外外 的的 兩兩 個個 基基 因因 SHATTERPROOF1SHP1SHATTERPROOF2 SHP2也是也是 D 功能基因，它們和功能基因，它們和 AG、STK 互為冗余地控制著胚珠的發(fā)育。互為冗余地控制著胚珠的發(fā)育。雖然在雖然在 ag 單突變體中不可以產生正常的心皮和胚單突變體中不可以產

13、生正常的心皮和胚珠，但是在排除了珠，但是在排除了 A類基因類基因 AP2 作用后，在作用后，在 ap2 和和 ag 的雙突變體中仍能看到心皮狀和胚珠狀構造。的雙突變體中仍能看到心皮狀和胚珠狀構造。在在 ap2 ag 的雙突變體中，繼續(xù)剔除的雙突變體中，繼續(xù)剔除 SHP1 或或SHP2 后，這些心皮狀構造也隨之消逝。后，這些心皮狀構造也隨之消逝。3 個個 D 類基因類基因 STK、SHP1、SHP2 分別或同時突變，都能使胚分別或同時突變，都能使胚珠和種子發(fā)育受阻，部分胚珠轉化成為葉狀或心珠和種子發(fā)育受阻，部分胚珠轉化成為葉狀或心皮狀組織。皮狀組織。經過調控經過調控 ABC 基因的表達，可以人為

14、地操作基因的表達，可以人為地操作每輪花器官發(fā)育形狀，但是，卻無法使葉片轉每輪花器官發(fā)育形狀，但是，卻無法使葉片轉變成花器官。由此可見，這些基因雖然對花器變成花器官。由此可見，這些基因雖然對花器官的發(fā)育至關重要，但是它們并不是營養(yǎng)器官官的發(fā)育至關重要，但是它們并不是營養(yǎng)器官轉化成花器官的充分條件。這預示著由營養(yǎng)器轉化成花器官的充分條件。這預示著由營養(yǎng)器官向花器官轉變還有另一類花特征基因參與。官向花器官轉變還有另一類花特征基因參與。E基因的發(fā)現在尋覓與在尋覓與 ABC 類基因相互作用的蛋白時發(fā)現類基因相互作用的蛋白時發(fā)現了這類了這類 SEP 基因。酵母雙雜交實驗提示出在花基因。酵母雙雜交實驗提示出

15、在花分生組織中表達的一些分生組織中表達的一些 AG 家族基因，如家族基因，如AGL2，AGL4 和和 AGL9 就是這類基因。它們就是這類基因。它們先于先于 B 和和 C類基因表達。類基因表達。AGL9 可以同可以同 AP1 與與 PI- AP3 復合體相互作復合體相互作用還可以構成用還可以構成 PI，AP3 和和 AG 蛋白四聚體蛋白四聚體AGL2，AGL4 和和AGL9 基因的三重突變體的花基因的三重突變體的花器官每輪僅產生萼片，因此，這些基因被重新器官每輪僅產生萼片，因此，這些基因被重新命名，命名，AGL2 為為SEP1，AGL4 為為 SEP2，AGL9 為為 SEP3。這類基因既不屬于這類基因既不屬于 B 功能基因，又不屬于功能基因，又不屬于 C 功能基因，被新命名為功能基因，被新命名為 E 功能