第二章生物與環(huán)境因子的作用及適應(yīng)光溫度

1、 一光因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)一光因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng) 二、溫度因子的生態(tài)作用及生物的生態(tài)適應(yīng)二、溫度因子的生態(tài)作用及生物的生態(tài)適應(yīng) 三水因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)三水因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng) 四、土壤因子的生態(tài)意義及生物的適應(yīng)四、土壤因子的生態(tài)意義及生物的適應(yīng) 第四節(jié) 生態(tài)因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng) 一、光因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)一、光因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng) ?光的生態(tài)意義及其性質(zhì) ?光變化對生物的影響 ?以光為主導因子的生物的生態(tài)類型 ?如何提高植物的光能利用率 1、光的生態(tài)意義及其性質(zhì) 1）太陽輻射的生態(tài)意義： 太陽輻射是地球上一切生物 能量的源泉，為維持生命的環(huán)境創(chuàng)造了

2、必要的條件；是生物的一個重要生態(tài)因子，對植物的生態(tài)作用是由 光強、光照時間、光譜組成三者的對比關(guān)系構(gòu)成的；光能條件直接影響植物的生物學產(chǎn)量，因為光是一切綠色植物進行光合作用的能量來源 ；光因子還是生命活動周期性節(jié)律的觸發(fā)器。 ?2）光的性質(zhì) a、太陽輻射:太陽表面以電磁波的形式不斷釋放的能量，其中到達地球表面的能量僅為太陽輻射總量的1/22億。 光效應(yīng)光效應(yīng):米燭光或勒克司(Lux)，一般以1卡/ cm2/分鐘 = 7萬米燭光 = 7萬勒克司(Lux)來換算。 太陽常數(shù)太陽常數(shù)(表示太陽輻射能量的物理量) 定義為：在地球距離太陽1個天文單位處，且沒有大氣吸收的情況下，垂直于太陽光線的每1cm2

3、、1min（分鐘）內(nèi)所接受的輻射量，一般采用：1.95卡/厘米2/分鐘（1.95卡/cm2/min）.由于太陽的周期性活動，該數(shù)值可能有12%的變化。 b、光譜組成： ?紅外光(760nm熱效應(yīng))51% ，可見光(380-760nm)40% ，紫外光 （290nm ）9% ?生理有效光輻射：紅橙光(620-760 nm) 葉綠素a，有利于碳水化合物的形成；蘭紫光（490-435nm）葉綠素b ，有利于蛋白質(zhì)的形成。 光譜組成在時間和空間上的變化規(guī)律 ?隨空間發(fā)生變化的一般規(guī)律是：短波光隨緯度增加而減少，隨海拔升高而增加。 ?在時間變化上：冬季長波光增多，夏季短波光增多；一天之內(nèi)中午短波光較多，

4、早晚長波光較多。 ?在水體中，紅外光僅在幾米深處就會被完全 吸收；紫和藍色等短波光容易被水散射，不能潛入刀痕深深的海水中；在較深的水層中只有綠光占有較大優(yōu)勢。 c、日照長度：主要指每天太陽的可照時數(shù)，即晝長。 ?除兩級外，春分秋分全球都是晝夜分； ?日照長度在不同緯度和季節(jié)里是有規(guī)律地變化：在緯度為零的赤道附近，終年晝夜等分；在高緯度地帶，隨緯度的增高，晝夜長短變化增大，緯度越高，夏半年晝越長，也越短；冬半年夜越長，晝越短。在北極地區(qū)則夏季全是白天，冬季全是黑夜，即出現(xiàn)極晝極夜現(xiàn)象。 3)影響地表太陽輻射的因素 ?a.大氣圈的對太陽輻射的削弱作用 ?b.太陽高度角對太陽輻射強度的影響 (0-9

5、0) ?c. 日照長度的變化 ?d. 地形因素的影響：朝向、坡度、海拔高度 ?e. 不同生境對太陽輻射的影響 光變化及生物的適應(yīng)光變化及生物的適應(yīng) ）光照強度的生態(tài)作用及生物的適應(yīng) ?a光強對生物的生長發(fā)育和形態(tài)建成有重要的作用 ?光照強度對植物細胞的增長和分化、體積的增長和重量的增加有重要影響，光還促進組織和器官的分化，制約著器官的生長發(fā)育速度，使植物各器官和組織保持發(fā)育上的正常比例。 b光照強度與水生植物 ? 光的穿透性限制著植物在海洋中的分布，只有在海洋表層的透光帶(euphotic zone)內(nèi)，植物的光合作用量才能大于呼吸量。在透光帶的下部，植物的光合作用量剛好與植物的呼吸消耗相平衡

6、之處，就是所謂的補償點。如果海洋中的浮游藻類沉降到補償點以下或者被洋流攜帶到補償點以下而又不能很快回升表層時，這些藻類便會死亡。 c植物對光照強度的適應(yīng)類型 ?不同的植物對光強的反應(yīng)也是不一樣的。 ?陽地植物 適應(yīng)于強光照地區(qū)生活的植物稱陽地植物，這類植物補償點的位置較高，光合作用的速率和代謝速率都比較高。 ?陰地植物 適應(yīng)于弱光照地區(qū)生活的植物稱陰地植物，這類植物的光補償點位置較低，其光合速率和呼吸速率都比較低。陰地植物多生長在潮濕背陰的地方或密林內(nèi)。 ?圖中的光合作用率(實線)和呼吸作用率(虛線)兩條線的交叉點就是所謂的光補償點，此處的光照強度是植物開始生長和進行凈生產(chǎn)所需要的最小光照強度

7、；此后，光合作用強度隨光照強度的增加而增加；到達一定強度后，倘若繼續(xù)增加光強，光合作用效率不再提高，這一點稱之為光飽和點。 ）光質(zhì)的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)： ?對植物：紅橙光（主要被葉綠素吸收，促進碳水化合物形成）、藍紫光（主要被葉綠素和類胡蘿卜素吸收，促進蛋白質(zhì)的合成）為生理有效光。綠光很少被吸收利用，稱為生理無效光。 ?對動物：可見光影響動物的生殖、遷徙、羽毛更換、生長、發(fā)育等。紫外光具有致死作用。 3) 生物對光周期的適應(yīng) ?晝夜節(jié)律：大多數(shù)生物活動表現(xiàn)出晝夜節(jié)律，即24h循環(huán)一次的現(xiàn)象。 動物的行為習性常表現(xiàn)出明顯的晝夜節(jié)律，植物的光合作用、蒸騰作用也表現(xiàn)出有規(guī)律的晝夜變化。 ?光周期現(xiàn)

8、象：生物對白天黑夜的相對長度的反應(yīng)稱為光周期現(xiàn)（photoperiodism）。 生物的光周期現(xiàn)象常表現(xiàn)在：日照長短與植物開花、種子萌發(fā)、地下部分的生長、動物的生殖、休眠等。 ?植物光周期現(xiàn)象：即植物的開花對日照長度的反應(yīng)。常根據(jù)植物開花對日照長度的反應(yīng)類型將植物分為：長日照植物、短日照植物、中日照植物及中間性植物。 ?美國科學家加納爾（W.W.Garner,1920年）等人為假定以12小時為長日照植物和短日照植物是否開花的臨界日長，即誘導長日照植物開花所需的最短日照時數(shù)，或誘導短日照植物開花所需的最長日照時數(shù)，并假定每日在短于12小時的日照下才開花的植物叫做短日照植物（short-day p

9、lant）；每日在長于12小時的日照下才開花的植物叫做長日照植物（long-day plant）；要求晝夜長短接近于相等時才開花植物稱為中日照植物。 ?動物的光周期現(xiàn)象 ?在脊椎動物中，鳥類的光周期現(xiàn)象最為明顯，很多鳥類的遷徙都是由日照長短的變化所引起 。同樣，各種鳥類每年開始生殖的時間也是由日照長度的變化決定的。鳥類生殖腺的年周期發(fā)育是與日照長度的周期變化完全吻合的 。 ?日照長度的變化對哺乳動物的換毛和生殖也具有十分明顯的影響。 3. 以光為主導因子劃分的植物生態(tài)類型以光為主導因子劃分的植物生態(tài)類型 比較以光為主導因子劃分的植物生態(tài)類型的特征： ?1) 根據(jù)植物對光強適應(yīng) :陽生植物、陰生

10、植物（生境、形態(tài)、結(jié)構(gòu)、生理功能） ?2) 根據(jù)植物對日照長度的適應(yīng) :長日照植物、短日照植物、中日照植物和中間植物（各自的特點） ?思考：談?wù)劰鈱χ参锏纳鷳B(tài)作用及植物對光的適應(yīng)。 二、溫度因子的生態(tài)作用及生物的生態(tài)適應(yīng)二、溫度因子的生態(tài)作用及生物的生態(tài)適應(yīng) ?1、地球上環(huán)境溫度的分布及其變化規(guī)律 ?2、溫度的生態(tài)作用 ?3、極端溫度對生物的影響及生物的適應(yīng) ?4、溫度與生物的地理分布 ?5、物候節(jié)律 1、地球上環(huán)境溫度的分布及其變化規(guī)律 ?決定地球上溫度分布的主要因素是： ?入射的太陽輻射和地球表面的水陸分布。 ?環(huán)境溫度的變化幅： ?水環(huán)境：淡水湖的水溫不小于0oC，海洋不低于-2.5oC

11、。大洋海水溫度的最高紀錄時36oC，朝間帶或小型淡水湖泊的水溫可達40-45oC。水環(huán)境溫度的變幅一般只有40-45oC。 ?大陸氣溫：大陸上最低氣溫記錄是-88.3oC(南極大陸)，沙漠中夏季中午最高氣溫記錄可達60-80oC。大陸溫度的變幅可達130-150oC。 ? 溫度在空間上的變化： ?溫度隨緯度不同的變化（水平變化） 年均溫20 20 ，最熱月10 ，極地劃分熱帶、溫帶和寒帶；北半球緯度每增加1 ，年平均氣溫下降0.5 ?隨海拔高度不同的變化（垂直變化） 海拔高度每增加100米，氣溫降低0.5-1；山坡的不同坡向，熱量 分配不均勻，坡向的氣溫差異隨著海拔高度的增加而減少。 溫度隨時

12、間的變化 ?晝夜變化： ?溫度日較差(日變幅)：指晝夜間最高氣溫與最低氣溫的差值，是氣溫日變化的量度。 ?海洋水溫晝夜變化不超過4，隨深度增加，變幅減少，15米以下，無晝夜變化；大陸氣溫的晝夜變幅一般為17 ，沙漠帶最高可達40 。 ?季節(jié)變化： ?溫度年較差(年變幅)：指一年內(nèi)最熱月與最冷月平均溫度的差值，是溫度季節(jié)變化的重要指標，其大小受緯度與海陸位置、地形等許多因素的影響。 ?海洋溫度的季節(jié)變化特點：赤道和兩極的海洋，水溫年較差不超過5 ；溫帶海洋水溫的年較差為10-15 ；隨著深度的增加，水溫的年較差減少；通常在140米以下，水溫無季節(jié)性變化，即深海中的水溫是長年不變的，一般在-0.5

13、-4 之間。 ?大陸氣溫的季節(jié)性變化 2 2、溫度因子的生態(tài)作用、溫度因子的生態(tài)作用 ?任何生物都生活在一定溫度外界環(huán)境中并受著溫度變化（空間、時間、海拔）的影響（直接的、間接的）。 ?溫度直接影響生物體的體溫。體溫的高低又決定了生物體的代謝過程的強度和特點。體內(nèi)的生理生化反應(yīng)要求有一定的溫度范圍（基點溫度：最高、最適、最低）。 ?不同生物及同一生物在不同的發(fā)育階段所能忍受的溫度范圍有很大不同（對溫度的耐受限度）。 ?溫度的變化會引起其它生態(tài)因子的改變。 1）溫度與生物的生長 ?生物生長的三基點（最高溫、最低溫、最適溫）。 ?不同生物的“三基點”是不一樣的。一般地說，生長在低緯度的生物高溫閾值

14、偏高，而生長在高緯度的生物低溫閾值偏低。 ?在一定的溫度范圍內(nèi)，生物的生長速率與溫度成正比。 2）溫度與生物的發(fā)育： ?a. 有效積溫法則：植物在生長發(fā)育過程中，必須從環(huán)境攝取一定的熱量才能維持其正常生長發(fā)育，而且植物各發(fā)育階段所需的總熱量是一常數(shù)。 K=N(T-T0) k為該生物生長發(fā)育所需的 有效積溫，以“日度”表示，為常數(shù)；T為生長發(fā)育期內(nèi)的日平均溫度；T0為該生物生長活動所需 最低臨界溫度（生物學零度）；N為天數(shù)。 ?一些概念： ?積溫: 規(guī)定時間內(nèi),符合特定條件的各日平均溫度或有效溫度的總和. ?生物學零度：生物發(fā)育的起點溫度，生物學零度10 ?有效溫度：實際溫度中對植物生長發(fā)育起積

15、極作用的那部分溫度，即實際溫度與生物學零度之差。例如：某農(nóng)作物生物學最低溫度10，而某天的平均氣溫為15，則15-10=5為有效溫度。 ?有效積溫：植物某一生長發(fā)育期或全部生長期中有效溫度的總和，即為有效積溫。 ?b. 有效積溫法則的應(yīng)用： ?預(yù)測某個地區(qū)某種生物可能發(fā)生的世代數(shù) ,并繪出生物的世代分布圖。即：發(fā)生的世代數(shù) = K / K1 = (地區(qū)適于生物發(fā)育的年總積溫 )/ (生物完成1世代需要的積溫)。 ?預(yù)測生物地理分布的北界 ?推算生物的年發(fā)生歷，益蟲的保護和利用，害蟲的預(yù)防和防治。 ?可根據(jù)有效積溫制定農(nóng)業(yè)氣候區(qū)劃，合理安排作物。 ?應(yīng)用積溫預(yù)報農(nóng)時。 ?C. 有效積溫法則的局限

16、性： ?在自然條件下，生物進行發(fā)育所處的溫度不是固定不變的，而是經(jīng)常有變化的，如果溫度波動不太劇烈，變溫能促使發(fā)育加速。 ?在自然條件下，發(fā)育速度不僅取決于溫度，還依賴于其他條件，即研究發(fā)育速度必須考慮生態(tài)因子的綜合作用問題。 ?有效積溫法則是以發(fā)育速度與溫度呈線性關(guān)系為前提的，但實際上，發(fā)育速度與溫度間更確切的是“S” 型的，因此，有效積溫法則只適用于一定的溫度范圍之內(nèi)。 3、極端溫度對生物的影響及生物對極端溫度的適應(yīng) 極端溫度:危及生物生命功能的溫度稱為極端溫度. ?1) 低溫對生物的影響及生物對低溫環(huán)境的適應(yīng)： ?a. 極端低溫對生物的影響： ? b. 生物對極端低溫的適應(yīng)： a. 極端

17、低溫對生物的影響 ?臨界溫度：溫度低于一定數(shù)值時生物體受到傷害。 ?冷害：喜溫生物在零度以上的條件下受害或死亡。喜溫生物向北方擴展或擴展其分布范圍的主要障礙。 ?霜害：（霜：大氣中的水汽達到飽和狀態(tài)，冷凝為露珠，結(jié)晶形成冰晶）由于霜凍而對生物所造成的傷害。 ?凍害：零度以下的低溫使生物體內(nèi)形成冰晶而造成的損害。（對生物的影響：使質(zhì)膜破裂，蛋白質(zhì)失活變性；由于生理干燥和水化層的破壞而引起植物受害。 ） 低溫致死的原因 ?冰結(jié)晶使原生質(zhì)破裂，損壞了細胞內(nèi)和細胞間的細微結(jié)構(gòu)； ?溶劑水結(jié)冰時，電解質(zhì)濃度發(fā)生變化，引起細胞滲透壓的變化，造成蛋白質(zhì)變性； ?脫水使蛋白質(zhì)沉淀； ?代謝失調(diào)，乃至停止 b、

18、生物對極端低溫的適應(yīng)：、生物對極端低溫的適應(yīng)： ?形態(tài) ： 植物：植株矮小并成匍匐狀、墊狀或蓮座狀等，芽具鱗片，體表被毛、蠟質(zhì)、革質(zhì)化。有利于植物保持較高溫度，減輕嚴寒的影響。 動物：貝格曼（Bergman: 生活在高緯度地區(qū)的恒溫動物，其個體往往比生活在低緯地區(qū)的同類個體大，因為個體大的個體，其單位體重散熱量相對較少）、阿倫（Allen:較為寒冷地帶的哺乳動物，其四肢、耳朵和尾有明顯趨于縮短的現(xiàn)象）定律。用皮毛或增加皮下脂肪的厚度來提高身體的隔熱性能 ?生理：細胞液（原生質(zhì)、液泡）濃度上升（減少細胞中的水分，增加細胞中的糖類、脂肪和色素等物質(zhì)），冰點降低（植物）。 （動物）過冷現(xiàn)象：外界溫度

19、很低，在動物體液凝結(jié)過程中釋放凝結(jié)熱，若溫度不再下降，則可能復(fù)蘇。 2）高溫對生物的影響及生物對高溫環(huán)境的適應(yīng)）高溫對生物的影響及生物對高溫環(huán)境的適應(yīng) ?a高溫對生物的影響： ?植物：減弱光合作用，增強呼吸作用，使此兩個重要過程失調(diào)，造成植物的饑餓現(xiàn)象;破壞植物的水分平衡，促使蛋白質(zhì)凝固，導致有害物質(zhì)的積累。（分解過程的中間產(chǎn)物積累在體內(nèi)） ?動物：破壞酶的活性，使蛋白質(zhì)凝固變性，缺氧，排泄功能失調(diào)，神經(jīng)系統(tǒng)麻痹。 ?b生物對高溫環(huán)境的適應(yīng)： 生物對高溫環(huán)境的適應(yīng)表現(xiàn)在形態(tài)、生理和行為3個方面. ?植物形態(tài)上的適應(yīng)：有些植物生有密絨毛和鱗片，能過濾一部分陽光；有些植物體呈白色、銀白色，葉片革質(zhì)

20、發(fā)亮，能反射一大部分陽光，使植物體免受熱傷害；有些植物葉片垂直排列使葉緣向光或在高溫條件下葉片折疊，減少光的吸收面積；還有些植物的樹干和根莖生有很厚的木栓層，具有絕熱和保護作用。 ?植物對高溫的生理適應(yīng)主要是降低細胞含水量，增加糖或鹽的濃度，這有利于減緩代謝速率和增加原生質(zhì)的抗凝結(jié)力。其次是靠旺盛的 蒸騰作用避免使植物體因過熱受害。還有一些植物具有反射紅外線的能力，夏季反射的紅外線比冬季多，這也是避免使植物體受到高溫傷害的一種適應(yīng)。 ?動物對高溫環(huán)境的一個重要生理適應(yīng)就是適當放松恒溫性，使體溫有較大的變幅，這樣在高溫炎熱的時刻身體就能暫時吸收和貯存大量的熱并使體溫升高，之后在環(huán)境條件改善時或躲

21、到陰涼處時再把體內(nèi)的熱量釋放出去，體溫也會隨之下降。 ?沙漠中的嚙齒動物對高溫環(huán)境常常采取行為上的適應(yīng)對策，即夏眠、穴居和白天躲入洞內(nèi)夜晚出來活動。有些黃鼠(Citells)不僅在冬季進行冬眠，還要在炎熱干旱的夏季進行夏眠。晝伏夜出是躲避高溫的有效行為適應(yīng)，因為夜晚溫度低，可大大減少蒸發(fā)散熱失水，特別是在地下巢穴中，這就是所謂夜出加穴居的適應(yīng)對策。 4、溫度與生物的地理分布溫度與生物的地理分布 ?決定某種生物分布區(qū)的因子，絕不僅僅是溫度因子，但它是重要的生態(tài)因子。 ?動物：溫度作為動物的限制因子，一般不是各地的平均溫度，更重要的是極端溫度；對于常溫動物，溫度的直接限制比較少。 ?植物：有些植物種的分布受到極端溫度的限制；而有些種的分布是受到有效積溫的限制。 2）生物向極地或高海拔地區(qū)分布的決定因素有