植物性飼料中的有毒有害物質(zhì)

1、植物性飼料中的有毒有害物質(zhì)植物性飼料中的有毒有害物質(zhì)對(duì)牲畜影響巨大。飼用植物中已知的有毒化學(xué)成分或抗?fàn)I養(yǎng)因子，大致可以分類為：生物堿、甙類、非蛋白氨基酸、毒肽與毒蛋白、酚類及其衍生物、有機(jī)酸、非淀粉多糖、硝酸鹽及亞硝酸鹽、胃腸脹氣因子、抗維生素因子等。（一）生物堿生物堿（alkaloids）是一類存在于生物體內(nèi)的含氮有機(jī)化合物，有類似堿的性質(zhì)，能和酸結(jié)合生成鹽。廣泛分布于植物界。毒性 生物堿是植物有毒成分中占很大比例的一類化學(xué)成分。它們對(duì)動(dòng)物具有強(qiáng)烈的生物活性。許多生物堿是常用的藥物，同時(shí)也是重要的毒物。生物堿種類繁多，具有多種毒性，特別是具有顯著的神經(jīng)系統(tǒng)毒性與細(xì)胞毒性。例如紫云英屬植物所含

2、吲哚里西定烷類生物堿斯旺松寧（swainonine）是一類特殊或強(qiáng)效的甘露糖酶抑制劑，能使家畜產(chǎn)生甘露糖病。在植物體中的存在形式 在植物細(xì)胞中，除少數(shù)極弱堿性生物堿如秋水仙堿類以外，所有的生物堿都是與酸結(jié)合成鹽的形式存在，常見(jiàn)的酸有檸檬酸、酒石酸、蘋果酸、草酸、琥珀酸等有機(jī)酸。在植物體內(nèi)的分布 生物堿在植物體組織各部分都可能存在，但往往集中在某一部分或某一器官。一般來(lái)說(shuō)，生物堿多存在于植物生長(zhǎng)最活躍的部分，如子房、新發(fā)育的細(xì)胞、根冠、木栓形成層以及受傷組織的鄰近細(xì)胞中。其次分布于表皮組織，如葉表皮細(xì)胞、毛茸、根毛等。其它如維管束內(nèi)的細(xì)胞及其周圍組織以及乳管中，也都有存在。（二）甙 類 甙類(g

3、lycosides)又稱配糖體，它是糖或糖醛酸等與另一非糖物質(zhì)通過(guò)糖的端基碳原子連接而成的化合物。其中非糖部分稱為甙元或配基（aglycone），其連接的鍵稱為甙鍵。飼料中可能出現(xiàn)有毒有害物質(zhì)的甙類有氰甙、硫葡萄糖甙和皂甙。氰甙的毒性 氰甙本身不表現(xiàn)毒性，但含有氰甙的植物被動(dòng)物采食、咀嚼后，植物組織的結(jié)構(gòu)遭到破壞，在有水分和適宜的溫度條件下，氰甙經(jīng)過(guò)與共存酶的作用，水解產(chǎn)生氫氰酸（hcn）而引起動(dòng)物中毒。單胃動(dòng)物由于胃液呈強(qiáng)酸性，影響與甙共存酶的活性，所以氰甙的水解過(guò)程多在小腸進(jìn)行，中毒癥狀出現(xiàn)較晚。反芻動(dòng)物由于瘤胃微生物的活動(dòng)，可在瘤胃中將氰甙水解產(chǎn)生氫氰酸，中毒癥狀出現(xiàn)較早。氫氰酸急性中毒

4、發(fā)病較快，反芻動(dòng)物在采食 1530 min后即可發(fā)病，單胃動(dòng)物多在采食后幾小時(shí)呈現(xiàn)癥狀。主要癥狀為呼吸快速且困難，呼出苦杏仁味氣體，隨后全身衰弱無(wú)力，行走站立不穩(wěn)或臥地不起，心率失常。中毒嚴(yán)重者最后全身陣發(fā)性痙攣，瞳孔散大，因呼吸麻痹而死亡。 氰甙（ cyanogenic glycoside）廣泛存在于植物中，是指一類-羥腈的甙。在植物界約有 2000 多種生氰植物。生氰植物是指能在體內(nèi)合成生氰化合物，經(jīng)水解后釋放氫氰酸的植物。生氰植物在體內(nèi)合成氰甙的過(guò)程為不同的氨基酸可以產(chǎn)生不同的氰甙，飼料中最常見(jiàn)的氰甙有亞麻苦甙（ linamarin ），是由 l-纈氨酸形成的，百脈根甙 (lotanst

5、ralin) 是由 l-異亮氨酸形成的，蜀黍甙則是由 l-酪氨酸形成的。氰甙的水解通常由酶催化進(jìn)行，在含氰甙的植物中，都存在-葡萄糖甙酶（- glucosidase ）和羥氰裂解酶 (oxynitrilase) 。在完整的植物體內(nèi)，氰甙與其水解的酶在空間上是隔離的，即二者存在于植物體同一器官的不同細(xì)胞中。因此，在生活期間的植物體內(nèi)，氰甙不會(huì)受到水解酶的作用，不存在游離的氫氰酸。只有當(dāng)植物體完整的細(xì)胞受到破壞或死亡后，使氰甙與其水解酶接觸時(shí)，水解反應(yīng)才會(huì)迅速地進(jìn)行。氰甙的脫毒與利用 氰甙可溶于水，經(jīng)酶或稀酸可水解為氫氰酸。氫氰酸的沸點(diǎn)低（26），加熱易揮發(fā)。故一般采用水浸泡、加熱蒸煮等辦法即可脫

6、毒。磨碎和發(fā)酵對(duì)去除氫氰酸也有作用。應(yīng)用含氰甙的飼料時(shí)，應(yīng)限量飼喂，如木薯塊根在配合飼料中的用量一般以 10% 為宜。也可通過(guò)培育低毒品種控制飼料中氰甙的含量。硫葡萄糖甙 種類與含量 硫葡萄糖甙（glucosinolate）是一類葡萄糖衍生物的總稱，廣泛存在于十字花科、白花菜科等植物的葉、莖和種子中。硫葡萄糖甙的一般結(jié)構(gòu)式是： 硫葡萄糖甙由上式可以看出，其分子結(jié)構(gòu)是由非糖部分和葡萄糖部分通過(guò)硫甙鍵連接起來(lái)的。其中 r 基團(tuán)是硫葡萄糖甙的可變部分，隨著 r 基團(tuán)的不同，硫葡萄糖甙的種類和性質(zhì)也不同。油菜植株的各部分都含有硫葡萄糖甙，以種子中含量最高，集中在種子的子葉和胚軸中，其它部分較少。不同器

7、官中含硫葡萄糖甙的順序?yàn)榉N子莖葉根。 硫葡萄糖甙不同類型油菜種子中，硫葡萄糖甙的含量各不相同。徐義俊等（1982）對(duì)中國(guó)油菜品種進(jìn)行了分析，大部分品種的硫葡萄糖甙含量在 3%8% 之間，甘藍(lán)型油菜含量范圍為1.10%8.62 %，白菜型油菜含量范圍為0.97%6.25% ，芥菜型油菜含量范圍為2.73%6.03%。同樣類型中，春油菜硫葡萄糖甙含量都低于冬油菜。 硫葡萄糖甙硫葡萄糖甙的降解 在含有硫葡萄糖甙的植物中，都含有與該糖甙共存的酶，稱為硫葡萄糖甙酶(glucosinolase)或稱為芥子酶 (myrosinase)。油菜籽在榨油加工過(guò)程中或被動(dòng)物攝入后，硫葡萄糖甙酶因與硫葡萄糖甙接觸而使

8、其水解。 硫葡萄糖甙在硫葡萄糖甙酶的作用下，降解為葡萄糖、硫酸氫根離子及配糖體。因降解條件不同，配糖體可降解為硫氰酸脂、異硫氰酸脂（isothiocyanate，itc）或脫去硫原子形成腈 (nitrile，cn)，某些 r-基團(tuán)含有羥基的 itc 可自動(dòng)環(huán)化為噁唑烷硫酮(oxazolidinethione，ozt)硫葡萄糖甙硫葡萄糖甙降解產(chǎn)物的毒性 硫葡萄糖甙本身并不具有毒性，只是其水解產(chǎn)物才有毒性。硫氰酸脂、異硫氰酸脂和噁唑烷硫酮可引起甲狀腺形態(tài)學(xué)和功能的變化，例如，異硫氰酸脂和硫氰酸脂中的硫氰離子（ scn）是與碘離子（i）的形狀和大小相似的單價(jià)陰離子，在血液中含量多時(shí)，可與i競(jìng)爭(zhēng)，而濃

9、集到甲狀腺中去，抑制了甲狀腺濾泡濃集碘的能力，從而導(dǎo)致甲狀腺腫大。噁唑烷硫酮的致甲狀腺腫大作用與硫氰酸脂不同，它是通過(guò)抑制酪氨酸的碘化，使甲狀腺生成受阻，同時(shí)干擾甲狀腺球蛋白的水解，進(jìn)而影響甲狀腺素的釋放。腈主要引起動(dòng)物肝臟、腎臟腫大和出血。硫葡萄糖甙在較低的溫度及酸性條件下酶解時(shí)會(huì)有大量的腈生成，大多數(shù)腈進(jìn)入體內(nèi)后通過(guò)代謝迅速析出氰離子（cn），因而對(duì)機(jī)體的毒性比 ict 和 ozt 大得多。硫葡萄糖甙脫毒及利用 培育“雙低”油菜品種是解決菜籽餅粕去毒和提高其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的根本途徑?！半p低”油菜是指油菜籽中硫葡萄糖甙和芥酸含量均低的品種。加拿大在全國(guó)范圍內(nèi)實(shí)現(xiàn)油菜“雙低”化，其餅粕中硫葡萄糖甙含

10、量?jī)H為一般油菜餅粕含量的 1/10 左右。在中國(guó)，“雙低”油菜品種的選育工作也有了很大進(jìn)展，已開(kāi)始在全國(guó)推廣。硫葡萄糖甙通過(guò)改進(jìn)制油工藝、餅粕脫毒、控制飼喂量都可控制硫葡萄糖甙降解產(chǎn)物對(duì)動(dòng)物的毒性。國(guó)外研究了在預(yù)榨浸出制油以前，先滅活菜籽中芥子酶的新工藝。我國(guó)采用先蒸炒整粒油菜籽使芥子酶滅活，然后再去殼和預(yù)榨浸出制油的工藝比較合適。菜籽餅粕的脫毒方法中以含水乙醇浸出法、化學(xué)添加劑處理法較好。菜籽餅粕的安全限量與菜籽品種、加工方法、飼喂動(dòng)物的種類和生長(zhǎng)階段有關(guān)。一般來(lái)說(shuō)，蛋雞、種雞為 5% ，生長(zhǎng)雞、肉雞為 10%15% ，母豬、仔豬為 5% ，生長(zhǎng)肥育豬為 10%15% 。皂 甙 皂甙由皂甙元

11、（sapogenins）和糖、糖醛酸或其它有機(jī)酸組成。廣泛存在于植物的葉、莖、根、花和果實(shí)中。分類和理化性質(zhì) 按照皂甙被水解后生成的皂甙元的化學(xué)結(jié)構(gòu)，可將皂甙分為甾體皂甙 (steroidalsaponins) 和三萜皂甙（triterpenoid saponins）2大類。各種飼用植物如苜蓿、油茶籽餅、大豆中的皂甙均為三萜皂甙。皂甙多具苦味和辛辣味，因而使含皂甙的飼用植物適口性降低。皂甙一般溶于水，有很高的表面活性，其水溶液經(jīng)強(qiáng)烈振搖產(chǎn)生持久性泡沫，且不因加熱而消失。皂 甙生物活性和毒害作用 降膽固醇作用：皂甙能與膽固醇結(jié)合生成不溶于水的復(fù)合物，可以減少膽固醇在腸道的吸收，因而具有降低血漿中

12、膽固醇含量的作用。反芻動(dòng)物攝入皂甙后不會(huì)降低血漿及組織中的膽固醇含量，是由于皂甙在瘤胃中受微生物的作用而發(fā)生了變化。 溶血作用：皂甙水溶液能使紅細(xì)胞破裂，故具溶血作用。一般認(rèn)為溶血作用與皂甙和紅細(xì)胞膜中膽固醇的相互作用有關(guān)。將皂甙水溶液注射入血液，低濃度時(shí)即產(chǎn)生溶血作用，但皂甙經(jīng)口攝入時(shí)無(wú)溶血毒性。 臌氣作用：當(dāng)反芻動(dòng)物大量采食新鮮苜蓿時(shí)，由于皂甙具有降低水溶液表面張力的作用，可在瘤胃中和水形成大量的持久性泡沫夾雜在瘤胃內(nèi)溶物中。當(dāng)泡沫不斷增多，阻塞噴門時(shí)，使噯氣受阻，致使形成瘤胃臌氣。 毒魚(yú)作用：皂甙對(duì)魚(yú)類、軟體動(dòng)物等冷血?jiǎng)游镉泻軓?qiáng)的毒性，致死量每千克體重為100mg。（三）非蛋白氨基酸、毒

13、肽和毒蛋白 1.非蛋白氨基酸 2.毒肽和毒蛋白 （1）植物紅細(xì)胞凝集素 （2）蛋白酶抑制劑 （3）脲酶 非蛋白氨基酸飼用植物中，有些氨基酸不是組成一般蛋白質(zhì)的成分，稱為非蛋白質(zhì)氨基酸（nonprotein amino acids）在正常情況下，動(dòng)物機(jī)體中不存在這些氨基酸，一旦它們被攝入機(jī)體后，由于這些 異常 氨基酸與正常的蛋白質(zhì)氨基酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)類似，可成為后者的抗代謝物，從而引起多種類型的毒性作用。 毒肽和毒蛋白 植物中天然存在一些肽類化合物，包括一些呈環(huán)狀結(jié)構(gòu)的多肽。它們具有特殊的生物活性或強(qiáng)烈的毒性。通常將這些具有一定毒性的肽類和蛋白質(zhì)類化合物分別稱為毒肽和毒蛋白。飼用植物中，影響較大的毒

14、蛋白是植物紅細(xì)胞凝集素（haemagglutinin）、胰蛋白酶抑制劑（trypsin inhibitor，ti）和尿酶。毒肽和毒蛋白之植物紅細(xì)胞凝集素 植物紅細(xì)胞凝集素 是一類可使紅細(xì)胞發(fā)生凝集作用的蛋白質(zhì)。這種凝集素在作物中普遍存在，尤其多存在于豆科作物種子中。不同豆科植物種子中的凝集素對(duì)紅細(xì)胞的凝集活性不同，如以大豆的凝集活性按 100% 計(jì)，則豌豆為 10% ，蠶豆為 2% ，豇豆和羽扇豆幾乎為零。大豆粉中約含有 3% 的凝集素。植物凝集素降低飼料中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在消化道的吸收率，并且可使動(dòng)物的生長(zhǎng)受到抑制或停滯，甚至還可呈現(xiàn)其它毒性。凝集素不耐熱，只要對(duì)飼料進(jìn)行充分的熱處理，使凝集素滅活或

15、破壞，就不會(huì)對(duì)動(dòng)物引起危害。在常壓下蒸汽處理1h，便可使凝集素完全破壞。凝集素在濕熱處理時(shí)較干熱處理時(shí)容易破壞。毒肽和毒蛋白蛋白酶抑制劑 蛋白酶抑制劑 在自然界已發(fā)現(xiàn)數(shù)百種蛋白酶抑制劑，其中對(duì)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)影響最大的是胰蛋白酶抑制劑。胰蛋白酶抑制劑主要存在于大豆、豌豆、菜豆和蠶豆等豆科籽實(shí)及其餅粕中。胰蛋白酶抑制劑具有抗?fàn)I養(yǎng)作用，主要表現(xiàn)為降低蛋白質(zhì)的利用率、抑制生長(zhǎng)和引起胰腺肥大。 毒肽和毒蛋白蛋白酶抑制劑蛋白酶抑制劑抑制動(dòng)物生長(zhǎng)的原因，一般認(rèn)為是由于它能抑制腸道中蛋白水解酶對(duì)飼料蛋白質(zhì)的分解作用，從而阻礙動(dòng)物對(duì)飼料蛋白質(zhì)的消化利用，導(dǎo)致生長(zhǎng)減慢或停滯。蛋白酶抑制劑都是一些糖蛋白，對(duì)熱不穩(wěn)定，充分

16、加熱可使之失活，從而消除其抗?fàn)I養(yǎng)作用。但過(guò)度加熱會(huì)使一些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)如氨基酸、維生素受到破壞，故應(yīng)適度加熱。加熱處理的方法可采用濕加熱法和干加熱法。一般認(rèn)為濕加熱法較為有效?？刹捎贸赫魵饧訜?30min。 毒肽和毒蛋白脲酶脲酶 生大豆中脲酶活性很高，本身對(duì)動(dòng)物生產(chǎn)無(wú)影響。若和尿素等非蛋白氮同時(shí)使用，飼喂反芻動(dòng)物，會(huì)加速尿素等分解釋放的氨，進(jìn)而引起氨中毒。脲酶不耐熱。脲酶和胰蛋白酶抑制因子在加熱時(shí)能以相近的速率變性，且脲酶活性容易測(cè)定，故常用其活性來(lái)判斷大豆蛋白加熱強(qiáng)度及胰蛋白酶抑制因子被破壞的程度。（四）酚類衍生物酚類衍生物1. 棉酚2. 單寧。酚類衍生物棉酚棉酚（gossypol）是棉籽中色素

17、腺體所含的一種黃色多酚色素，分子式為 c30h28o6 ，含量約占棉餅干物質(zhì)量的 0.03% ，并以結(jié)合或游離2種狀態(tài)存在。棉酚和氨基酸或其它物質(zhì)結(jié)合的棉酚稱結(jié)合棉酚。具有活性羥基和活性醛基的棉酚稱游離棉酚。游離棉酚游離棉酚的毒性 由其活性醛基和活性羥基產(chǎn)生毒性和引起多種危害。棉酚被家畜攝入后，大部分在消化道中形成結(jié)合棉酚由糞中直接排出，只有小部分被吸收。游離棉酚的排泄比較緩慢，在體內(nèi)有明顯的蓄積作用，因而長(zhǎng)期采食棉籽餅會(huì)引起慢性中毒， 游離棉酚 游離棉酚是細(xì)胞、血管和神經(jīng)的毒物。棉酚進(jìn)入消化道后，可刺激胃腸粘膜，引起胃腸炎。吸收入血后，增強(qiáng)血管壁的通透性，促使血漿和血細(xì)胞向周圍組織滲透，使受

18、害組織發(fā)生漿液性浸潤(rùn)、出血性炎癥和體腔積液。游離棉酚易溶于脂質(zhì)，能在神經(jīng)細(xì)胞中積累而使神經(jīng)系統(tǒng)的機(jī)能發(fā)生紊亂。 降低棉籽餅中賴氨酸的利用率。在棉籽榨油過(guò)程中，由于受濕熱的作用，游離棉酚的活性醛基可與棉籽餅粕中的賴氨酸的氨基結(jié)合，降低棉籽餅中賴氨酸的可利用率。 影響雄性動(dòng)物的生殖機(jī)能。游離棉酚能破壞睪丸的生精上皮，導(dǎo)致精子畸形、死亡、甚至無(wú)精子。因此，降低繁殖力，甚至造成公畜性不育。干擾動(dòng)物體正常的生理機(jī)能。 游離棉酚在體內(nèi)可與許多功能蛋白質(zhì)和一些重要的酶結(jié)合，使它們喪失正常的生理功能。 影響雞蛋品質(zhì)。產(chǎn)蛋雞飼喂棉籽餅粕時(shí)，產(chǎn)出的蛋經(jīng)過(guò)一定時(shí)間的貯藏后，蛋黃中的鐵離子與游離棉酚結(jié)合，形成黃綠色或

19、紅褐色的復(fù)合物。當(dāng)飼糧中含游離棉酚50mg/kg時(shí)，蛋黃就會(huì)變色。 游離棉酚去毒措施 培育無(wú)腺體棉花的品種。含量在 0.04% 以下。 改進(jìn)棉籽的加工工藝與技術(shù)。現(xiàn)行的傳統(tǒng)加工工藝，由于強(qiáng)烈的濕熱處理、棉籽中的游離棉酚與蛋白質(zhì)等結(jié)合形成結(jié)合棉酚，使棉籽中蛋白質(zhì)的消化率和賴氨酸的有效性降低。為了在制油工藝中排除游離棉酚并保持棉籽餅蛋白質(zhì)的品質(zhì)，采取先壓后浸法，即先將料坯輕度蒸炒（蒸炒溫度低，結(jié)合棉酚形成少，賴氨酸損失也少），用自動(dòng)螺旋機(jī)榨出大部分棉籽油（大部分游離棉酚隨棉籽油排出），然后再用有機(jī)溶劑將剩余棉籽油從油粕中浸提出來(lái)。這種制油工藝可達(dá)到既充分提凈游離棉酚，又保持棉籽餅粕營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的效果

20、棉籽餅粕的脫毒處理。對(duì)于棉酚含量超過(guò) 0.1% 的棉籽餅，尤其是土榨棉籽餅，應(yīng)進(jìn)行脫毒處理。一般采用的方法有：硫酸亞鐵法、堿處理法、加熱處理法和微生物發(fā)酵去毒法。硫酸亞鐵去毒法是目前國(guó)內(nèi)外普遍采用的方法。其原理是硫酸亞鐵中的 fe2+能與棉酚螯合，使棉酚中的活性醛基和羥基失去作用。 游離棉酚合理利用 一般含游離棉酚0.06%0.08% 的機(jī)榨或預(yù)壓浸出的棉籽餅粕，可不經(jīng)去毒處理，直接與其它飼料配合使用，在生長(zhǎng)肥育豬、肉雞飼糧中可占10%20% ，母豬及產(chǎn)蛋雞飼糧中可占5%10%。游離棉酚含量超過(guò)0.2%的棉籽餅應(yīng)去毒后用作飼料，但應(yīng)小心使用。 用棉籽餅作飼料時(shí)，配方中蛋白質(zhì)含量最好稍高于規(guī)定的

21、飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)。由于棉籽餅粕中賴氨酸的含量和利用率均低于豆餅，故在飼料中補(bǔ)充合成賴氨酸或適量的魚(yú)粉、血粉均可獲得較好的效果。酚類衍生物單寧又稱鞣質(zhì)，是廣泛存在于各種植物組織中的一種多元酚類化合物。植物單寧的種類繁多，結(jié)構(gòu)和屬性差異很大。通常將其分為可水解單寧 (hydrolysable tannins) 和結(jié)晶單寧 (condensed tannins) 2大類。酚類衍生物單寧谷物飼料中高粱子粒的單寧含量較高，其含量因品種不同而變動(dòng)范圍很大，中國(guó)高梁（3039 個(gè)樣品）的單寧平均含量為 0.982% ，變幅為 0.03%3.274% 。高粱單寧主要存在于種皮中，且含量與種皮顏色呈正相關(guān)。羽扇豆（lu

22、pin），蠶豆 (faba bean)、和香豌豆(chick bean) 等豆科籽實(shí)以及紅豆草(sainfoin)、百脈跟(lotus)、胡枝子和沙打旺等豆科牧草中均含較高的單寧。 單寧理化性質(zhì) 單寧與蛋白質(zhì)發(fā)生多種交聯(lián)反應(yīng)，與膠體蛋白質(zhì)結(jié)合形成不溶性的復(fù)合物，使蛋白質(zhì)從分散體系中沉降出來(lái)；與高鐵鹽發(fā)生顏色反應(yīng)，呈現(xiàn)藍(lán)色或綠色；與某些生物堿作用生成沉淀；與維生素、果膠、淀粉及無(wú)機(jī)鹽金屬離子作用，生成復(fù)合體。 單寧的抗?fàn)I養(yǎng)作用 生成不溶性物質(zhì)。單寧與在口腔起潤(rùn)滑作用的糖蛋白結(jié)合，形成不溶物，產(chǎn)生苦澀味，影響動(dòng)物的采食量。單胃動(dòng)物較為敏感,其飼料中結(jié)晶單寧的含量一般不能超1%，反芻動(dòng)物對(duì)飼料中的單

23、寧含量有較高的耐受力，但單寧含量過(guò)高，反芻動(dòng)物的采食量也呈下降趨勢(shì)。 抑制消化酶活性。可水解單寧和結(jié)晶單寧均能明顯抑制單胃動(dòng)物體內(nèi)胰蛋白水解酶、b-葡萄糖苷酶、a-淀粉酶、b-淀粉酶和脂肪酶活性，因而降低飼料中干物質(zhì)、能量和蛋白質(zhì)以及大多數(shù)氨基酸的消化率。 增加內(nèi)源氮消耗。單寧與消化道粘膜蛋白結(jié)合，形成不溶性復(fù)合體排出體外，使內(nèi)源氮排泄量增加。 降低氨基酸利用率。無(wú)論可水解單寧還是結(jié)晶單寧，都可發(fā)生甲基化反應(yīng)。甲基化增強(qiáng)了對(duì)甲基供體（蛋氨酸和膽堿）的需求，使蛋氨酸成為第一限制性氨基酸，降低其它氨基酸的利用效果。單寧危害控制措施 除控制含單寧原料在飼糧中的用量外，對(duì)于高粱，用脫殼的方法可除去其中

24、大部分單寧。可通過(guò)配制高蛋白飼糧或在飼糧中添加膽堿和蛋氨酸等甲基供體來(lái)克服單寧產(chǎn)生的不利影響。 在飼糧中添加能與單寧結(jié)合的化學(xué)物質(zhì)(如聚乙烯基吡咯烷酮（pvp）和聚乙二醇（peg）等高分子聚合物),可以結(jié)合其中的單寧，從而使單寧失去結(jié)合蛋白質(zhì)的能力。用石灰水溶液浸泡處理，可使單寧與鈣、鐵等離子結(jié)合，降低單寧與蛋白質(zhì)結(jié)合的能力。 （五）有 機(jī) 酸有機(jī)酸廣泛存在于植物的各個(gè)部位，但以游離形式存在的不多，而多數(shù)是與鉀、鈉、鈣等陽(yáng)離子或生物堿結(jié)合成鹽而存在，也有結(jié)合成酯存在的。在這一類物質(zhì)中，抗?fàn)I養(yǎng)作用較強(qiáng)的有草酸、植酸和環(huán)丙烯類脂肪酸。 有機(jī)酸草酸草酸（oxalic acid）又名乙二酸，以游離態(tài)或

25、鹽類形式廣泛存在于植物中。在植物組織中，草酸鹽大部分以酸性鉀鹽、少部分以鈣鹽的形式存在，前者是水溶性的，后者是不溶性的。草酸危害草酸鹽在消化道中能和二價(jià)、三價(jià)金屬離子如鈣、鋅、鎂、銅和鐵等形成不溶性化合物，不易被消化道吸收，因而降低這些礦物質(zhì)元素的利用率。大量草酸鹽對(duì)胃腸粘膜有一定的刺激作用，可引起腹瀉，甚至引起胃腸炎。 可溶性的草酸鹽被大量吸收入血后，能奪取體液和在組織內(nèi)的鈣，以草酸鹽的形式沉淀，導(dǎo)致低鈣血癥，從而嚴(yán)重?cái)_亂體內(nèi)鈣的代謝。當(dāng)長(zhǎng)期攝食可溶性草酸鹽，草酸鹽從腎臟排出時(shí)，由于形成的草酸鈣結(jié)晶在腎小管腔內(nèi)沉淀，可導(dǎo)致腎小管阻塞性變性和壞死。長(zhǎng)期攝食含鈣量低、含草酸鹽多的飼料時(shí)，尿中草酸

26、鹽排出量增多，從而使尿道結(jié)石的發(fā)病率增高。草酸控制措施為了預(yù)防草酸鹽中毒，可在飼料中添加鈣劑。此外，將青飼料用水浸泡，用熱水浸燙或煮沸，可除去水溶性草酸鹽。 植酸廣泛存在于植物體中，其中禾谷類籽粒和油料種子中含量豐富。它是植物籽實(shí)中肌醇和磷酸的基本貯存形式。植酸在植物體中一般都不以游離形式存在，幾乎都以復(fù)鹽（與若干金屬離子）或單鹽（與一個(gè)金屬離子）的形式存在，稱為植酸鹽（phytate），或稱肌醇六磷酸鹽。較為常見(jiàn)的是以鈣、鎂的復(fù)鹽形式存在。有時(shí)也以鉀鹽或鈉鹽的形式存在。在谷物籽粒中以植酸形式存在的磷含量約占籽?？偭琢康?60%90% 。 植酸抗?fàn)I養(yǎng)作用 植酸不僅本身所含的磷可利用性差，而且它

27、是一種重要的抗?fàn)I養(yǎng)因子，在飼料中被畜禽采食后，能影響畜禽特別是豬雞對(duì)礦物元素和蛋白質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收。 植酸抗?fàn)I養(yǎng)作用消除途徑 應(yīng)用植酸酶。 維生素 d3 與植酸酶有協(xié)同作用，可在飼糧中添加高水平的維生素 d3 ； 注意日糧中的鈣、磷水平與植酸酶的關(guān)系。 應(yīng)用發(fā)酵、熱處理、酸處理、水浸等方法降解植酸。鈣、磷水平影響植酸酶的活性。鈣：總磷比值為 111.41 時(shí)，植酸酶效率最高 。有機(jī)酸環(huán)丙烯類脂肪酸棉籽油及棉籽餅殘油中含量較高。由于這類酸是不飽和酶(脫氫酶)的阻害物，結(jié)果使血液中飽和脂肪酸含量提高，進(jìn)而影響體脂肪中脂肪酸的組成，使體脂和蛋黃硬化。由于卵黃中c18:0的增加，不僅使種蛋受精率

28、下降，而且使卵黃磷蛋白膜通透性提高，促使卵黃中鐵離子向卵白移動(dòng)，導(dǎo)致卵白呈桃紅色，使雞蛋品質(zhì)下降。（六）非淀粉多糖nonstarchpolysaccharides ，nsp 。nsp是細(xì)胞壁的重要組成成分，包括纖維素、半纖維素和果膠多糖。纖維素構(gòu)成細(xì)胞壁的骨架；半纖維素為細(xì)胞壁間質(zhì)的組成成分，包括阿拉伯木聚糖、b-葡聚糖、甘露糖等；果膠多糖為細(xì)胞間粘結(jié)物，包括聚半乳糖醛酸等。（六）非淀粉多糖谷物中非淀粉多糖含量 谷物中的 nsp 主要由阿拉伯木聚糖和葡聚糖組成。大麥和燕麥中b-葡聚糖含量較高，小麥、黑麥中阿拉伯木聚糖含量較高。 nsp抗?fàn)I養(yǎng)作用 nsp可使家禽日糧代謝能值降低，飼料轉(zhuǎn)化率下降，

29、生長(zhǎng)緩慢，排粘性糞便，其原因是阿拉伯木聚糖和b-葡聚糖一旦溶解，便能形成具有高度粘性的溶液。小腸內(nèi)溶物粘度的增加可使消化酶及其底物的擴(kuò)散速率下降，從而阻止它們?cè)谡衬け砻嫦嗷プ饔煤宛B(yǎng)分的吸收。nsp抗?fàn)I養(yǎng)作用的消除 在小麥基礎(chǔ)飼糧中添加酶制劑能改進(jìn)飼養(yǎng)效果，因?yàn)閚sp 酶制劑能把粘性多糖降解成較小的聚合物，因而改變了多糖形成粘性溶液和抑制養(yǎng)分?jǐn)U散的性質(zhì)。（七）硝酸鹽及亞硝酸鹽青綠飼料及樹(shù)葉類飼料等都不同程度的含有硝酸鹽（nitrate），在新鮮的葉菜類飼料中 n03的含量可達(dá) 2000mg/kg以上。植物從土壤中吸收的硝酸鹽在體內(nèi)先被還原為亞硝酸鹽（nitrite），再由亞硝酸鹽還原成氨，然后再合成有機(jī)含氮化合物。植物體內(nèi)亞硝酸酶的含量比硝酸還原酶的含量要高的多，因此，亞硝酸鹽含量很低，而硝酸鹽含量很高。植物體內(nèi)的硝酸鹽含量不僅與植物的種類、品種、植株部位及生育階段有關(guān)，而且還與土壤、肥料、水分、溫度、光照等因素有關(guān)。 （七）硝酸鹽及亞硝酸鹽硝酸鹽、亞硝酸鹽的毒性與危害 （1）引起亞硝酸鹽急性中毒 亞硝酸鹽吸收入血后，亞硝酸離