細(xì)胞的基本功能-醫(yī)學(xué)生理學(xué)-課件1-02

1、細(xì)胞細(xì)胞人體的最基本的功能單位人體的最基本的功能單位 本章內(nèi)容：本章內(nèi)容： 細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能 細(xì)胞膜的生物電現(xiàn)象細(xì)胞膜的生物電現(xiàn)象 細(xì)胞的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)功能細(xì)胞的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)功能 肌細(xì)胞的收縮功能肌細(xì)胞的收縮功能 第二章第二章 細(xì)胞的基本功能細(xì)胞的基本功能 細(xì)胞膜的作用：細(xì)胞膜的作用： v細(xì)胞膜是細(xì)胞和環(huán)境之間的屏障；細(xì)胞膜是細(xì)胞和環(huán)境之間的屏障； v細(xì)胞膜有物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能；細(xì)胞膜有物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能； 細(xì)胞膜還有跨膜信息傳遞功能。細(xì)胞膜還有跨膜信息傳遞功能。 組成：組成： 脂質(zhì)（脂質(zhì)（lipid） 蛋白質(zhì)（蛋白質(zhì)（protein） 糖類糖類 一、膜的化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu)一、膜的化學(xué)組成和

2、分子結(jié)構(gòu) 結(jié)構(gòu)：結(jié)構(gòu)： 液態(tài)鑲嵌模型液態(tài)鑲嵌模型 fluid mosaic model 以液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層為基架，以液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層為基架， 其間鑲嵌著許多具有不同功能的其間鑲嵌著許多具有不同功能的 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 1.脂質(zhì)雙分子層：脂質(zhì)雙分子層： 磷脂（磷脂（phospholipid）70% 分子結(jié)構(gòu)分子結(jié)構(gòu) 雙嗜性分子雙嗜性分子 作用作用 使膜具有流動(dòng)性使膜具有流動(dòng)性 膽固醇（膽固醇（cholesterol）30% 作用作用 流度阻尼器流度阻尼器 2.細(xì)胞膜蛋白細(xì)胞膜蛋白 表面蛋白質(zhì)（表面蛋白質(zhì)（peripheral protein） 特點(diǎn)特點(diǎn) 吸附在膜的內(nèi)、外表面吸附在膜的內(nèi)、外表面

3、舉例舉例 紅細(xì)胞膜內(nèi)的骨架蛋白紅細(xì)胞膜內(nèi)的骨架蛋白 整合蛋白（整合蛋白（integral protein） 特點(diǎn)特點(diǎn) 一次或反復(fù)多次穿越脂質(zhì)一次或反復(fù)多次穿越脂質(zhì) 雙分子層雙分子層 舉例舉例 載體載體 通道通道 離子泵離子泵 3.細(xì)胞膜糖類細(xì)胞膜糖類 l小分子物質(zhì)和水小分子物質(zhì)和水 單純擴(kuò)散單純擴(kuò)散 膜蛋白介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)膜蛋白介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn) l大分子物質(zhì)大分子物質(zhì) 出胞和入胞出胞和入胞 l定義定義 l擴(kuò)散方向擴(kuò)散方向 高濃度高濃度 低濃度低濃度 l特點(diǎn)特點(diǎn) 不消耗能量不消耗能量 l舉例舉例 O2 、 N2 、 CO2 、 乙醇乙醇 l不消耗能量不消耗能量 經(jīng)載體的易化擴(kuò)散經(jīng)載體的易化擴(kuò)散 經(jīng)通

4、道的易化擴(kuò)散經(jīng)通道的易化擴(kuò)散 l消耗能量消耗能量 主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) 繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) l定義定義 l擴(kuò)散方向擴(kuò)散方向 高濃度高濃度 低濃度低濃度 l特點(diǎn)特點(diǎn) *需要膜蛋白（載體）的幫助需要膜蛋白（載體）的幫助 *順濃度梯度擴(kuò)散順濃度梯度擴(kuò)散,不消耗能量不消耗能量 *特異性特異性 *飽和性飽和性 *競爭性抑制競爭性抑制 擴(kuò)散方向：擴(kuò)散方向： 定義：定義： 高濃度高濃度 低濃度（電位梯度）低濃度（電位梯度） 門控性門控性 gating 選擇性（取決于孔道的口徑、化學(xué)選擇性（取決于孔道的口徑、化學(xué) 結(jié)構(gòu)和帶電狀況）結(jié)構(gòu)和帶電狀況） 特點(diǎn)：特點(diǎn)： 順濃度或電位梯度擴(kuò)散，不消耗能量順濃度或電

5、位梯度擴(kuò)散，不消耗能量 需要膜蛋白（離子通道）需要膜蛋白（離子通道）*的幫助的幫助 *離子通道為貫穿脂質(zhì)雙層，中央帶有離子通道為貫穿脂質(zhì)雙層，中央帶有 親水性孔道的膜蛋白。親水性孔道的膜蛋白。 l化學(xué)門控通道（化學(xué)門控通道（chemically-gated channel） l電壓門控通道電壓門控通道(voltage-gated channel) l機(jī)械門控通道機(jī)械門控通道 （mechanically-gated ion channel) 三類通道：三類通道： l定義定義 通道的開閉受膜兩側(cè)電位差控通道的開閉受膜兩側(cè)電位差控 制的離子通道制的離子通道 l舉例舉例 Na通道通道 、 鉀通道、鉀通

6、道、 Ca通道等通道等 電壓門控通道電壓門控通道跨膜信號跨膜信號 轉(zhuǎn)導(dǎo)過程：轉(zhuǎn)導(dǎo)過程： 鈉離子鈉離子 鉀離子鉀離子 l跨膜電位的改變；跨膜電位的改變； l結(jié)構(gòu)域中精氨酸或賴氨酸產(chǎn)結(jié)構(gòu)域中精氨酸或賴氨酸產(chǎn) 生位移；生位移； l誘發(fā)通道誘發(fā)通道“閘門閘門”的開放；的開放； l細(xì)胞膜出現(xiàn)新的電變化。細(xì)胞膜出現(xiàn)新的電變化。 l定義定義 由某些化學(xué)物質(zhì)控制其開、閉由某些化學(xué)物質(zhì)控制其開、閉 的通道（配體門控通道）的通道（配體門控通道） l舉例舉例 N型型Ach受體陽離子通道受體陽離子通道 五個(gè)亞單位構(gòu)成的五聚體五個(gè)亞單位構(gòu)成的五聚體 （2） 其中其中2結(jié)合兩分子的結(jié)合兩分子的Ach。 兩個(gè)兩個(gè)亞單位同兩

7、分子亞單位同兩分子ACh結(jié)合；結(jié)合； N-型型ACh門控通道開放門控通道開放 ； Na+內(nèi)流內(nèi)流 ； 形成終板電位形成終板電位 。 N2型型ACh受體陽離子通道受體陽離子通道的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程 l定義定義 細(xì)胞直接利用代謝產(chǎn)生的能細(xì)胞直接利用代謝產(chǎn)生的能 量將物質(zhì)逆濃度梯度或電位量將物質(zhì)逆濃度梯度或電位 梯度跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的過程。梯度跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的過程。 舉例舉例 Na泵、泵、Ca泵等泵等 l特點(diǎn)特點(diǎn) *物質(zhì)逆濃度梯度或電位梯度轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)逆濃度梯度或電位梯度轉(zhuǎn)運(yùn) *消耗能量消耗能量 *需要膜蛋白（離子泵亦稱需要膜蛋白（離子泵亦稱ATP酶酶)的幫助的幫助 l又稱鈉泵（又稱鈉泵（sodium

8、 pump） l又稱又稱Na+-K+-ATPase l分解一個(gè)分解一個(gè)ATP 膜內(nèi) 膜外 3Na+ 3Na+ （12） （30）2K+ 2K+ 生理意義：生理意義： *胞內(nèi)高鉀為許多代謝反應(yīng)所必需胞內(nèi)高鉀為許多代謝反應(yīng)所必需 *維持胞漿滲透壓和細(xì)胞容積的相對穩(wěn)定維持胞漿滲透壓和細(xì)胞容積的相對穩(wěn)定 *有助于細(xì)胞內(nèi)有助于細(xì)胞內(nèi)PH的穩(wěn)定的穩(wěn)定 *生物電活動(dòng)的前提條件生物電活動(dòng)的前提條件 *生電性生電性 *是其他物質(zhì)繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的動(dòng)力是其他物質(zhì)繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的動(dòng)力 l又稱又稱Ca2+-ATP酶酶 l分布在細(xì)胞膜、肌漿網(wǎng)和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分布在細(xì)胞膜、肌漿網(wǎng)和內(nèi)質(zhì)網(wǎng) l分解一個(gè)分解一個(gè)ATP 胞漿胞漿 胞外胞

9、外 1Ca+ 1Ca+ l機(jī)制機(jī)制 l作用是維持細(xì)胞內(nèi)外的鈣離子濃度梯度作用是維持細(xì)胞內(nèi)外的鈣離子濃度梯度 l定義定義 許多物質(zhì)在進(jìn)行許多物質(zhì)在進(jìn)行濃度梯度或濃度梯度或 電位梯度的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)，所電位梯度的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)，所 需的能量并不直接來自需的能量并不直接來自ATP 的分解，而是來自的分解，而是來自Na+在膜兩在膜兩 側(cè)的濃度勢能差，后者是鈉側(cè)的濃度勢能差，后者是鈉 泵利用分解泵利用分解ATP釋放的能量建立釋放的能量建立 的。這種的。這種間接利用間接利用ATP能量的能量的主主 動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過程稱為過程稱為。 繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的特點(diǎn)：繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的特點(diǎn)： 逆濃度差或電位差轉(zhuǎn)運(yùn)逆濃度差或電位差轉(zhuǎn)運(yùn)

10、 不直接伴隨不直接伴隨ATP的消耗的消耗 鈉泵形成的勢能貯備是繼發(fā)性鈉泵形成的勢能貯備是繼發(fā)性 主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的必要條件主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的必要條件 轉(zhuǎn)運(yùn)過程伴有轉(zhuǎn)運(yùn)過程伴有Na+順濃度梯度進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)順濃度梯度進(jìn)入細(xì)胞內(nèi) l舉例舉例 葡萄糖和氨基酸在小腸粘膜上葡萄糖和氨基酸在小腸粘膜上 皮和腎小管上皮的重吸收，甲皮和腎小管上皮的重吸收，甲 狀腺上皮細(xì)胞的聚碘等。狀腺上皮細(xì)胞的聚碘等。 l同向轉(zhuǎn)運(yùn)（同向轉(zhuǎn)運(yùn)（symport） l逆向轉(zhuǎn)運(yùn)（逆向轉(zhuǎn)運(yùn)（antiport）或交換）或交換exchange） l利用鈉泵活動(dòng)造成的膜兩側(cè)利用鈉泵活動(dòng)造成的膜兩側(cè)Na+的濃度勢能的濃度勢能 l 胞漿胞漿 胞外胞外 3Na+ 3

11、Na+ 1Ca2+ 1Ca2+ l對心肌細(xì)胞的活動(dòng)有重要意義（胞內(nèi)低對心肌細(xì)胞的活動(dòng)有重要意義（胞內(nèi)低Ca2+） 內(nèi)入內(nèi)入 外排外排 轉(zhuǎn)移轉(zhuǎn)移 移向移向 細(xì)胞內(nèi)大分子物質(zhì)或物質(zhì)顆粒的外排細(xì)胞內(nèi)大分子物質(zhì)或物質(zhì)顆粒的外排 出胞出胞 粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的核糖體粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的核糖體 高爾基復(fù)合體高爾基復(fù)合體 細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)細(xì)胞膜內(nèi)側(cè) 合成合成 分泌囊泡分泌囊泡 融合融合 破裂破裂 釋放釋放 l兩種形式兩種形式 持續(xù)不間斷持續(xù)不間斷 受化學(xué)或電信號的調(diào)節(jié)受化學(xué)或電信號的調(diào)節(jié) 神經(jīng)末梢釋放遞質(zhì)神經(jīng)末梢釋放遞質(zhì) 杯細(xì)胞分泌黏液杯細(xì)胞分泌黏液 l定義定義 大分子物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)塊（如細(xì)大分子物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)塊（如細(xì) 菌、細(xì)胞碎片

12、）進(jìn)入細(xì)胞的過菌、細(xì)胞碎片）進(jìn)入細(xì)胞的過 程。程。 l 吞噬（吞噬（phagocytosis） 巨噬細(xì)胞巨噬細(xì)胞 中性粒細(xì)胞中性粒細(xì)胞 吞飲（吞飲（pinocytosis） 所有細(xì)胞所有細(xì)胞 l液相入胞（液相入胞（fluid-phase endocytosis） 細(xì)胞外液及其所含的溶質(zhì)連續(xù)不細(xì)胞外液及其所含的溶質(zhì)連續(xù)不 斷地以吞飲的方式進(jìn)入細(xì)胞。斷地以吞飲的方式進(jìn)入細(xì)胞。 l受體介導(dǎo)入胞（受體介導(dǎo)入胞（receptor-mediated endocytosis） 通過被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)與膜表面的特殊通過被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)與膜表面的特殊 受體蛋白質(zhì)相互作用而引起的入受體蛋白質(zhì)相互作用而引起的入 胞現(xiàn)象，如結(jié)合鐵

13、離子的運(yùn)鐵蛋胞現(xiàn)象，如結(jié)合鐵離子的運(yùn)鐵蛋 白。白。 l物質(zhì)被細(xì)胞膜上相應(yīng)受體物質(zhì)被細(xì)胞膜上相應(yīng)受體 “辯認(rèn)辯認(rèn)”并特異結(jié)并特異結(jié) 合合 ； l形成的復(fù)合物在膜中橫向移動(dòng)，向復(fù)衣凹陷集形成的復(fù)合物在膜中橫向移動(dòng)，向復(fù)衣凹陷集 中中 ； l膜向胞漿側(cè)凹陷，最后與膜斷離，在胞內(nèi)形成膜向胞漿側(cè)凹陷，最后與膜斷離，在胞內(nèi)形成 吞飲泡吞飲泡 ； l受體和結(jié)合的配體分離；受體和結(jié)合的配體分離； l入胞物質(zhì)被轉(zhuǎn)運(yùn)到能利用它們的細(xì)胞器中入胞物質(zhì)被轉(zhuǎn)運(yùn)到能利用它們的細(xì)胞器中 ； l在胞內(nèi)體膜上的受體經(jīng)循環(huán)小泡移回到細(xì)胞膜在胞內(nèi)體膜上的受體經(jīng)循環(huán)小泡移回到細(xì)胞膜 重復(fù)利用重復(fù)利用 l受體介導(dǎo)式入胞：受體介導(dǎo)式入胞：

14、 過過 程程特特 點(diǎn)點(diǎn) 物質(zhì)從高濃度側(cè)向低濃度側(cè)的凈移動(dòng)物質(zhì)從高濃度側(cè)向低濃度側(cè)的凈移動(dòng) 分子在載體蛋白的幫助下跨膜擴(kuò)散。細(xì)胞本身不分子在載體蛋白的幫助下跨膜擴(kuò)散。細(xì)胞本身不 耗能。結(jié)構(gòu)特異性、飽和現(xiàn)象和競爭性抑制。耗能。結(jié)構(gòu)特異性、飽和現(xiàn)象和競爭性抑制。 某些離子在膜上有相應(yīng)的離子通道（相對選擇性）某些離子在膜上有相應(yīng)的離子通道（相對選擇性） 被動(dòng)過程被動(dòng)過程 ( (順電順電- -化化 學(xué)梯度學(xué)梯度 不耗能）不耗能） 單純擴(kuò)散單純擴(kuò)散 載體載體 通道通道 易易 化化 擴(kuò)擴(kuò) 散散 通道開放時(shí)，離子順其濃度梯度經(jīng)通道擴(kuò)散。可通道開放時(shí)，離子順其濃度梯度經(jīng)通道擴(kuò)散?？?受特異性阻斷劑的影響。受特異

15、性阻斷劑的影響。 主動(dòng)過程 主動(dòng)過程 主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)在特殊蛋白質(zhì)的幫助下逆電物質(zhì)在特殊蛋白質(zhì)的幫助下逆電化學(xué)梯度化學(xué)梯度 的轉(zhuǎn)運(yùn)，需要消耗能量的轉(zhuǎn)運(yùn)，需要消耗能量 同時(shí)而轉(zhuǎn)運(yùn)其他物質(zhì)，最終由鈉泵提供能量同時(shí)而轉(zhuǎn)運(yùn)其他物質(zhì)，最終由鈉泵提供能量 ( (逆電逆電化化 學(xué)梯度學(xué)梯度 耗能）耗能） 出出 胞胞 細(xì)胞內(nèi)大分子物質(zhì)通過膜上暫時(shí)出現(xiàn)的裂孔而排出細(xì)胞內(nèi)大分子物質(zhì)通過膜上暫時(shí)出現(xiàn)的裂孔而排出 入入 胞胞 細(xì)胞攝取大分子物質(zhì)的過程細(xì)胞攝取大分子物質(zhì)的過程 繼發(fā)主動(dòng)繼發(fā)主動(dòng) 轉(zhuǎn)運(yùn)轉(zhuǎn)運(yùn) 是主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的另一種形式，在伴隨是主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的另一種形式，在伴隨Na轉(zhuǎn)運(yùn)的轉(zhuǎn)運(yùn)的 + G蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋

16、白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo) 酶耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)酶耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo) 離子通道介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)離子通道介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo) 第二節(jié)細(xì)胞的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)第二節(jié)細(xì)胞的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)signal transduction 外界信號不進(jìn)入細(xì)胞或直接影響細(xì)胞內(nèi)過程外界信號不進(jìn)入細(xì)胞或直接影響細(xì)胞內(nèi)過程 跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)具有放大功能跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)具有放大功能 通過少數(shù)幾種類似的途徑實(shí)現(xiàn)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程通過少數(shù)幾種類似的途徑實(shí)現(xiàn)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程 G蛋白耦聯(lián)受體蛋白耦聯(lián)受體 7次跨膜受體次跨膜受體 G蛋白蛋白 G蛋白效應(yīng)器蛋白效應(yīng)器 酶酶 腺甘酸環(huán)化酶（腺甘酸環(huán)化酶（AC） 磷脂酶磷脂酶C （PLC） 依賴于依賴于cGMP 磷酸磷酸 二

17、酯酶（二酯酶（PDE） 離子通道離子通道 一、一、G蛋白耦聯(lián)受體介到導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白耦聯(lián)受體介到導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo) G-蛋白由蛋白由、和和亞單位組成亞單位組成 ， 亞單位起催化作用亞單位起催化作用 l第二信使第二信使 ( second messenger ) cAMP、IP3、DG、 cGMP、Ca2+等 l蛋白激酶蛋白激酶( protein kinase) 絲氨酸絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶蘇氨酸蛋白激酶 酪氨酸蛋白激酶酪氨酸蛋白激酶 PKA PKC等等 1.cAMP-PKA途徑途徑 2.IP3-Ca2+途徑，途徑， DG-PKC途徑途徑 3.G蛋白蛋白-離子通道途徑離子通道途徑 心肌細(xì)胞膜心肌細(xì)胞膜M

18、2受體受體+Ach Gi KAch通道通道 光光+視紫紅質(zhì)視紫紅質(zhì) Gt cGMP依賴的磷酸二酯酶依賴的磷酸二酯酶 cGMP分解分解 Na+通道關(guān)閉通道關(guān)閉 表皮生長因子表皮生長因子 肝細(xì)胞生長因子肝細(xì)胞生長因子 胰島素等胰島素等 1.具有酪氨酸激酶的受體具有酪氨酸激酶的受體（受體酪氨酸激酶）（受體酪氨酸激酶） 信號分子信號分子+受體受體 酪氨酸激酶酪氨酸激酶 結(jié)構(gòu)域激活結(jié)構(gòu)域激活 受體自身及細(xì)胞受體自身及細(xì)胞 內(nèi)靶蛋白磷酸化內(nèi)靶蛋白磷酸化 2.結(jié)合酪氨酸激酶的受體結(jié)合酪氨酸激酶的受體 干擾素受體等干擾素受體等 3.具有鳥苷酸環(huán)化酶的受體（受體鳥苷酸環(huán)化酶）具有鳥苷酸環(huán)化酶的受體（受體鳥苷酸環(huán)

19、化酶） 心房鈉尿肽，心房鈉尿肽，NO等等 促紅細(xì)胞生成素受體促紅細(xì)胞生成素受體 生長素受體生長素受體 細(xì)胞因子細(xì)胞因子 lN2型型Ach受體受體 A型型氨基丁酸受體氨基丁酸受體 甘氨酸受體等甘氨酸受體等 它們的作用是信號轉(zhuǎn)導(dǎo)；它們的作用是信號轉(zhuǎn)導(dǎo)； 它們在結(jié)構(gòu)上都是通道蛋白質(zhì)；它們在結(jié)構(gòu)上都是通道蛋白質(zhì)； 觸發(fā)其信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的因素不同。觸發(fā)其信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的因素不同。 1化學(xué)門控通道或配體（化學(xué)門控通道或配體（ligand）門控通道）門控通道 N-型型ACh門控通道：門控通道： Ach受體的部位在骨骼肌終板膜上。受體的部位在骨骼肌終板膜上。 4種亞單位組成的種亞單位組成的5聚體蛋白質(zhì)聚體蛋白質(zhì) ； 每個(gè)

20、亞單位有每個(gè)亞單位有4處處螺旋，反復(fù)貫穿膜螺旋，反復(fù)貫穿膜4次次 ； 各亞單位以第各亞單位以第2個(gè)個(gè)螺旋構(gòu)成水相孔道的螺旋構(gòu)成水相孔道的“內(nèi)內(nèi) 壁壁” ； 5個(gè)亞單位形成一個(gè)結(jié)構(gòu)為個(gè)亞單位形成一個(gè)結(jié)構(gòu)為2的梅花狀通道的梅花狀通道 結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu) ； 兩個(gè)兩個(gè)亞單位能同兩分子亞單位能同兩分子ACh結(jié)合結(jié)合 。 N-型型ACh門控通道的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：門控通道的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)： l兩個(gè)兩個(gè)亞單位同兩亞單位同兩 分子分子ACh結(jié)合；結(jié)合； lN-型型ACh門控通道門控通道 開放開放 ； lNa+內(nèi)流內(nèi)流 ； l形成終板電位形成終板電位 。 N-型型ACh門控通道的門控通道的 跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程 ： 鈉離

21、子鈉離子 鉀離子鉀離子 2. 電壓門控通道電壓門控通道 (voltage-gated ion channel) l跨膜電位的改變；跨膜電位的改變； l結(jié)構(gòu)域中精氨酸或賴結(jié)構(gòu)域中精氨酸或賴 氨酸產(chǎn)生位移；氨酸產(chǎn)生位移； l誘發(fā)通道誘發(fā)通道“閘門閘門”的的 開放；開放； l細(xì)胞膜出現(xiàn)新的電變細(xì)胞膜出現(xiàn)新的電變 化?；?。 上海第二醫(yī)科大學(xué)生理教研室 電壓門控通道電壓門控通道跨膜信號跨膜信號 轉(zhuǎn)導(dǎo)過程：轉(zhuǎn)導(dǎo)過程： 鈉離子鈉離子 鉀離子鉀離子 觸發(fā)因素是機(jī)械性刺激：觸發(fā)因素是機(jī)械性刺激： 如內(nèi)耳毛細(xì)胞聽毛如內(nèi)耳毛細(xì)胞聽毛 受基底膜振動(dòng)。受基底膜振動(dòng)。 l跨膜電位跨膜電位 靜息電位（靜息電位（restin

22、g potential） 動(dòng)作電位（動(dòng)作電位（action potential） 第三節(jié)第三節(jié) 細(xì)胞的生物電現(xiàn)象細(xì)胞的生物電現(xiàn)象 l 定義：細(xì)胞在定義：細(xì)胞在未受刺激未受刺激時(shí)存在于細(xì)時(shí)存在于細(xì) 胞膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差胞膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差 l 特點(diǎn)特點(diǎn) 大多數(shù)為負(fù)電位大多數(shù)為負(fù)電位 內(nèi)負(fù)外正內(nèi)負(fù)外正 大多數(shù)為平穩(wěn)的直流電大多數(shù)為平穩(wěn)的直流電 常用術(shù)語：常用術(shù)語： l極化（極化（polarization） l超極化（超極化（hyperpolarization） l去極化（去極化（depolarization） l復(fù)極化（復(fù)極化（repolarization） l膜學(xué)說膜學(xué)說 l離子跨膜擴(kuò)散的驅(qū)動(dòng)力

23、離子跨膜擴(kuò)散的驅(qū)動(dòng)力 離子濃度差離子濃度差 電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力 電位差電位差 l細(xì)胞膜內(nèi)外存在細(xì)胞膜內(nèi)外存在K+濃度差濃度差 l安靜時(shí)，細(xì)胞膜對安靜時(shí)，細(xì)胞膜對K+的通透性遠(yuǎn)大的通透性遠(yuǎn)大 于對于對Na+的通透性的通透性 (mV) K K 60log K K In ZF RT E i O i O K Na Nak Na K Nak k m E PP P E PP P E 維持細(xì)胞膜兩側(cè)維持細(xì)胞膜兩側(cè) Na+、K+的不均衡的不均衡 分布；分布； 其活動(dòng)是生電性的其活動(dòng)是生電性的 3 2 l定義：細(xì)胞膜受到定義：細(xì)胞膜受到閾刺激或閾上刺閾刺激或閾上刺 激激后，在原有的靜息電位的后，在原有的靜

24、息電位的 基礎(chǔ)上發(fā)生的一次膜兩側(cè)電基礎(chǔ)上發(fā)生的一次膜兩側(cè)電 位的位的快速而可逆的倒轉(zhuǎn)和復(fù)快速而可逆的倒轉(zhuǎn)和復(fù) 原原。 l形狀：鋒電位形狀：鋒電位 上升支上升支 -70mV+50mV 下降支下降支 +50mV恢復(fù)恢復(fù) 后電位后電位 （一）細(xì)胞的動(dòng)作電位（一）細(xì)胞的動(dòng)作電位 l全或無全或無 all or none l可不衰減可不衰減 l可擴(kuò)布性可擴(kuò)布性 propagate l細(xì)胞膜為絕緣不良細(xì)胞膜為絕緣不良 的電纜的電纜 ）（ / 1 t X eVV / 0 x x eVV ）（ / 0 1 tx eeVV im rr/ mim Crr 由細(xì)胞的電纜特性所決定的膜電位的分布。由細(xì)胞的電纜特性所決定

25、的膜電位的分布。 去極化電緊張電位去極化電緊張電位 超極化電緊張電位超極化電緊張電位 + 電緊張電位（電緊張電位（electrotonic potential） 對對Na+的驅(qū)動(dòng)力的驅(qū)動(dòng)力 mVEE Nam 130)60(70 對對K+的驅(qū)動(dòng)力的驅(qū)動(dòng)力 mVEE km 20)90(70 1.電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力electrochemical driving force 某離子的驅(qū)動(dòng)力某離子的驅(qū)動(dòng)力=膜電位膜電位-平衡電位平衡電位 內(nèi)向電流內(nèi)向電流 inward current 正離子由膜外流向膜內(nèi)正離子由膜外流向膜內(nèi) 負(fù)離子由膜內(nèi)流向膜外負(fù)離子由膜內(nèi)流向膜外 去極化去極化 外向電流外向電流

26、 outward current 正離子由膜內(nèi)流向膜外正離子由膜內(nèi)流向膜外 負(fù)離子由膜外流向膜內(nèi)負(fù)離子由膜外流向膜內(nèi) 復(fù)極化復(fù)極化 超極化超極化 2.動(dòng)作電位期間膜電導(dǎo)的變化動(dòng)作電位期間膜電導(dǎo)的變化 )( NamNaNa EEGI 膜電流的記錄和分析膜電流的記錄和分析 3.膜電導(dǎo)變化的機(jī)制膜電導(dǎo)變化的機(jī)制離子通道的活動(dòng)離子通道的活動(dòng) 鈉通道鈉通道 靜息狀態(tài)靜息狀態(tài) resting state 激活狀態(tài)激活狀態(tài) active state 失活狀態(tài)失活狀態(tài) inactive state 鉀通道鉀通道 激活狀態(tài)激活狀態(tài) 去激活狀態(tài)去激活狀態(tài) deactive state 去極化刺激去極化刺激 去極化

27、程度小去極化程度小 鈉內(nèi)流小于鉀外流鈉內(nèi)流小于鉀外流 去極化程度大去極化程度大 動(dòng)作電位動(dòng)作電位 到達(dá)閾電位到達(dá)閾電位 鈉再生性循環(huán)鈉再生性循環(huán) 局部興奮局部興奮 閾、閾上刺激閾、閾上刺激 閾下刺激閾下刺激 l閾電位（閾電位（threshold potential） 去極化到某一臨界值后能夠誘發(fā)去去極化到某一臨界值后能夠誘發(fā)去 極化和鈉通道開放之間出現(xiàn)再生性極化和鈉通道開放之間出現(xiàn)再生性 循環(huán)，并導(dǎo)致鈉通道大量而迅速的循環(huán)，并導(dǎo)致鈉通道大量而迅速的 開放，出現(xiàn)動(dòng)作電位的上升支。閾開放，出現(xiàn)動(dòng)作電位的上升支。閾 電位值比靜息電位小電位值比靜息電位小1020mV。 l局部反應(yīng)和局部興奮局部反應(yīng)和局

28、部興奮 給細(xì)胞膜一個(gè)去極化刺激時(shí)，由部給細(xì)胞膜一個(gè)去極化刺激時(shí)，由部 分鈉通道被激活而產(chǎn)生的主動(dòng)反應(yīng)分鈉通道被激活而產(chǎn)生的主動(dòng)反應(yīng) 與電緊張電位疊加后形成的電位變與電緊張電位疊加后形成的電位變 化化 l局部反應(yīng)的特點(diǎn)局部反應(yīng)的特點(diǎn) *無全或無無全或無 *電緊張擴(kuò)播電緊張擴(kuò)播 *可疊加可疊加 時(shí)間總和時(shí)間總和 空間總和空間總和 動(dòng)作電位與局部興奮的區(qū)別：動(dòng)作電位與局部興奮的區(qū)別： 刺激強(qiáng)度刺激強(qiáng)度閾下刺激閾下刺激閾刺激或閾上刺激閾刺激或閾上刺激 局部反應(yīng)局部反應(yīng)動(dòng)作電位動(dòng)作電位 開放的開放的NaNa+ +通道通道較少較少多多 電位變化幅度與電位變化幅度與 刺激強(qiáng)度的關(guān)系刺激強(qiáng)度的關(guān)系 1.1.小

29、（在閾電位?。ㄔ陂撾娢?以下波動(dòng)）以下波動(dòng)） 1.1.大大 2.2.全或無現(xiàn)象全或無現(xiàn)象 不應(yīng)期不應(yīng)期無無有有 總和性總和性有（時(shí)間與空間總和）有（時(shí)間與空間總和）無無 傳播特點(diǎn)傳播特點(diǎn)電緊張性擴(kuò)布電緊張性擴(kuò)布不衰減性傳播不衰減性傳播 2.2.隨刺激強(qiáng)度的隨刺激強(qiáng)度的 增加而增加增加而增加 l興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)機(jī)制興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)機(jī)制 傳導(dǎo)方式：局部電流傳導(dǎo)方式：局部電流 閾刺激閾刺激 動(dòng)作電位動(dòng)作電位 局部電流局部電流 電緊張電位電緊張電位 去極化去極化 達(dá)閾電位達(dá)閾電位 鄰近膜產(chǎn)生動(dòng)作電位鄰近膜產(chǎn)生動(dòng)作電位 動(dòng)作電位沿細(xì)胞膜傳導(dǎo)動(dòng)作電位沿細(xì)胞膜傳導(dǎo) 有髓神經(jīng)纖維：跳躍式傳導(dǎo)有髓神

30、經(jīng)纖維：跳躍式傳導(dǎo) 快速且節(jié)能快速且節(jié)能 細(xì)胞膜的被動(dòng)電學(xué)特性細(xì)胞膜的被動(dòng)電學(xué)特性 電緊張電位的擴(kuò)播范圍電緊張電位的擴(kuò)播范圍 im r/r mim Crr 電緊張電位的擴(kuò)播速度電緊張電位的擴(kuò)播速度 直徑、有無髓鞘直徑、有無髓鞘 動(dòng)作電位的去極化速度和幅度動(dòng)作電位的去極化速度和幅度 電緊張性擴(kuò)布電緊張性擴(kuò)布動(dòng)作電位傳導(dǎo)動(dòng)作電位傳導(dǎo) 傳導(dǎo)速度傳導(dǎo)速度快快慢慢 傳導(dǎo)距離傳導(dǎo)距離很短（有限）很短（有限）遠(yuǎn)遠(yuǎn) 不應(yīng)期不應(yīng)期無無有有 信息衰減信息衰減不衰減不衰減 總和總和時(shí)間和空間總和時(shí)間和空間總和不能總和不能總和 機(jī)制機(jī)制 隨時(shí)間和距離的隨時(shí)間和距離的 增加而迅速減小增加而迅速減小 依靠膜的基本電學(xué)依靠

31、膜的基本電學(xué) 特性向周圍擴(kuò)布特性向周圍擴(kuò)布 膜的興奮部分通過局部電膜的興奮部分通過局部電 流刺激了鄰近未興奮部分流刺激了鄰近未興奮部分 使興奮可以在細(xì)胞間直接擴(kuò)播使興奮可以在細(xì)胞間直接擴(kuò)播 l興奮興奮excitation 動(dòng)作電位或動(dòng)作電位的產(chǎn)生動(dòng)作電位或動(dòng)作電位的產(chǎn)生 l可興奮細(xì)胞可興奮細(xì)胞excitable cell 神經(jīng)細(xì)胞、肌細(xì)胞和部分腺細(xì)胞神經(jīng)細(xì)胞、肌細(xì)胞和部分腺細(xì)胞 l興奮性（興奮性（excitability） 可興奮細(xì)胞受刺激后產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力可興奮細(xì)胞受刺激后產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力 l刺激的三要素刺激的三要素 stimulation *刺激強(qiáng)度刺激強(qiáng)度 intensity *刺激

32、持續(xù)時(shí)間刺激持續(xù)時(shí)間 duration *刺激強(qiáng)度對時(shí)間的變化率刺激強(qiáng)度對時(shí)間的變化率 l閾強(qiáng)度（閾強(qiáng)度（threshold intensity） 閾刺激（閾刺激（threshold stimulus） 刺激持續(xù)時(shí)間與強(qiáng)度對時(shí)間的刺激持續(xù)時(shí)間與強(qiáng)度對時(shí)間的 變化率固定，測量能使組織發(fā)變化率固定，測量能使組織發(fā) 生興奮的最小刺激強(qiáng)度。生興奮的最小刺激強(qiáng)度。 衡量興奮性高低的指標(biāo)衡量興奮性高低的指標(biāo) l閾電位與閾強(qiáng)度閾電位與閾強(qiáng)度 區(qū)別點(diǎn)區(qū)別點(diǎn) 共同點(diǎn)共同點(diǎn) 聯(lián)系聯(lián)系 l閾刺激閾刺激 閾上刺激閾上刺激 閾下刺激閾下刺激 絕對不應(yīng)期絕對不應(yīng)期（absolute refractory period）

33、興奮性為零興奮性為零 相對不應(yīng)期相對不應(yīng)期（relative refractory period） 興奮性低于正常興奮性低于正常 超常期超常期（supranormal period） 低常期低常期（subnormal period） 靜息電位的水平靜息電位的水平 閾電位閾電位 細(xì)胞外細(xì)胞外Ca2+的濃度的濃度 l神經(jīng)神經(jīng)-骨骼肌接頭處興奮的傳遞骨骼肌接頭處興奮的傳遞 l肌細(xì)胞的收縮肌細(xì)胞的收縮 l興奮興奮-收縮耦聯(lián)收縮耦聯(lián) l影響肌細(xì)胞收縮效能的因素影響肌細(xì)胞收縮效能的因素 一、橫紋肌一、橫紋肌 (終板膜）終板膜） 神經(jīng)神經(jīng)-骨骼肌接頭處的結(jié)構(gòu)骨骼肌接頭處的結(jié)構(gòu) 接頭前膜接頭前膜 prejun

34、ctional membrane 接頭間隙接頭間隙 junctional cleft 接頭后膜接頭后膜 postjunctional membrane AP傳到末梢傳到末梢 末梢去極化末梢去極化 Ca2+通道開放、通道開放、Ca2+內(nèi)流內(nèi)流 遞質(zhì)出胞遞質(zhì)出胞 Ach擴(kuò)散至接頭間隙擴(kuò)散至接頭間隙 Ach與與Ach受體陽離子通道受體陽離子通道結(jié)合結(jié)合 Na+內(nèi)流、內(nèi)流、K+外流，產(chǎn)生外流，產(chǎn)生終板電位終板電位 電緊張擴(kuò)布電緊張擴(kuò)布 周圍肌膜電壓門控周圍肌膜電壓門控Na通道開放，通道開放，產(chǎn)生產(chǎn)生AP 量子釋放量子釋放 lCa2+的作用的作用 l膽堿酯酶的作用膽堿酯酶的作用 l量子釋放量子釋放 l微

35、終板電位（微終板電位（MEPP） l終板電位終板電位（endplate potential EPP） 特點(diǎn)：（與局部興奮相似）特點(diǎn)：（與局部興奮相似） *無無“全或無全或無” 電位大小電位大小 與與Ach釋放的量成比例釋放的量成比例 *無不應(yīng)期無不應(yīng)期 *可總和可總和 *電緊張性擴(kuò)布電緊張性擴(kuò)布 l單向性傳遞（接頭前單向性傳遞（接頭前 膜膜 接頭后膜）接頭后膜） l時(shí)間延擱時(shí)間延擱 l易受環(huán)境因素的影響易受環(huán)境因素的影響 *筒箭毒筒箭毒 -銀環(huán)蛇毒銀環(huán)蛇毒 肌松劑肌松劑 *有機(jī)磷農(nóng)藥與新斯的明有機(jī)磷農(nóng)藥與新斯的明 1、肌原纖維、肌原纖維myofibril和肌節(jié)和肌節(jié)sarcomere 明帶明帶

36、 Z線線 暗帶暗帶 M線線 H帶帶 肌節(jié)肌節(jié) 肌肉收縮和舒張的基本單位肌肉收縮和舒張的基本單位 l2、肌管系統(tǒng)、肌管系統(tǒng) sarcotubular system 橫管（橫管（T管）管） L型型Ca2+通道通道 縱管（肌漿網(wǎng)縱管（肌漿網(wǎng)sarcoplasmic reticulum, SR） 縱行肌漿網(wǎng)（縱行肌漿網(wǎng)（LSR） 連接肌漿網(wǎng)（連接肌漿網(wǎng)（JSR） Ca2+ 釋放通道（釋放通道（ryanodine受體）受體） 三聯(lián)管三聯(lián)管 T管與其兩側(cè)的管與其兩側(cè)的JSR l肌絲的分子組成肌絲的分子組成 1、粗肌絲、粗肌絲 肌球蛋白肌球蛋白myosin（橫橋（橫橋 桿）桿） 橫橋的特性橫橋的特性 cro

37、ss-bridge *和細(xì)肌絲上的肌動(dòng)蛋白結(jié)合、和細(xì)肌絲上的肌動(dòng)蛋白結(jié)合、 扭動(dòng)、解離、復(fù)位、再結(jié)合扭動(dòng)、解離、復(fù)位、再結(jié)合 *ATP酶的活性酶的活性 肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋白 actin 原肌球蛋白原肌球蛋白 tropomyosin 肌鈣蛋白肌鈣蛋白 troponin 2、細(xì)肌絲、細(xì)肌絲thin filament (1) 舒張期，橫橋?qū)κ鎻埰?，橫橋?qū)ctin高親和力，但不能結(jié)合高親和力，但不能結(jié)合 (2) Ca2 ，橫橋和肌動(dòng)蛋白的活化位點(diǎn)結(jié)合 ，橫橋和肌動(dòng)蛋白的活化位點(diǎn)結(jié)合 (3) 橫橋擺動(dòng)，拖動(dòng)細(xì)肌絲向橫橋擺動(dòng)，拖動(dòng)細(xì)肌絲向M線滑行線滑行 (4) 橫橋結(jié)合橫橋結(jié)合ATP，和肌動(dòng)蛋白解離，和肌動(dòng)

38、蛋白解離 (5) Ca2 ，橫橋不能結(jié)合肌動(dòng)蛋白，肌肉舒張 ，橫橋不能結(jié)合肌動(dòng)蛋白，肌肉舒張 l收縮過程收縮過程-肌絲滑行過程肌絲滑行過程 l橫橋周期橫橋周期 l定義：定義： l基本過程基本過程 1、電興奮通過橫管系統(tǒng)傳向肌細(xì)胞深處、電興奮通過橫管系統(tǒng)傳向肌細(xì)胞深處 2、三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處的信息傳遞、三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處的信息傳遞 （L型型Ca2+通道激活，通過變構(gòu)作用通道激活，通過變構(gòu)作用 或內(nèi)流的或內(nèi)流的Ca2+激活）激活）ryanodine受受 體體 3、肌漿網(wǎng)中、肌漿網(wǎng)中Ca2+釋放入胞漿以及釋放入胞漿以及 Ca2+由胞漿由胞漿 向肌漿網(wǎng)的再聚集向肌漿網(wǎng)的再聚集 SR釋放釋放Ca2+的機(jī)制的機(jī)制 心

39、?。盒募。?鈣觸發(fā)鈣釋放鈣觸發(fā)鈣釋放 （CICR） 骨骼肌：構(gòu)象變化骨骼?。簶?gòu)象變化 胞漿胞漿Ca2+濃度降低的機(jī)制濃度降低的機(jī)制 鈣瞬變：鈣瞬變：calcium transient 骨骼肌骨骼肌 鈣泵（鈣泵（SR） 心肌心肌 鈣泵鈣泵 （SR） Na+-Ca2+交換體交換體 肌膜上的鈣泵肌膜上的鈣泵 l肌肉在體內(nèi)或?qū)嶒?yàn)條件下遇到的負(fù)肌肉在體內(nèi)或?qū)嶒?yàn)條件下遇到的負(fù) 荷有兩種：荷有兩種： （1）前負(fù)荷（）前負(fù)荷（preload）肌肉在收肌肉在收 縮前所承受縮前所承受 的負(fù)荷的負(fù)荷 初長度（初長度（initial length）前前 負(fù)荷使肌肉在收縮之前負(fù)荷使肌肉在收縮之前 處于一定程度的被拉長，

40、處于一定程度的被拉長， 具有的這一長度為具有的這一長度為。 l（2）后負(fù)荷）后負(fù)荷肌肉收縮過程中承受的肌肉收縮過程中承受的 負(fù)荷。負(fù)荷。 l肌肉收縮的兩種形式肌肉收縮的兩種形式 1）等長收縮（）等長收縮（isometric contraction） 肌肉在收縮過程中長度保持不變，肌肉在收縮過程中長度保持不變， 只有張力的變化。只有張力的變化。 2）等張收縮（）等張收縮（isotonic contraction） 肌肉在收縮中只發(fā)生縮短而張力肌肉在收縮中只發(fā)生縮短而張力 保持不變。保持不變。 l在一定范圍內(nèi)，肌肉收縮強(qiáng)度隨肌在一定范圍內(nèi)，肌肉收縮強(qiáng)度隨肌 肉的初長度的增加而增加，超過范肉的初長度

41、的增加而增加，超過范 圍，反而下降。圍，反而下降。 l存在最適初長度存在最適初長度-肌肉收縮產(chǎn)生張力肌肉收縮產(chǎn)生張力 最大最大 最適前負(fù)荷最適前負(fù)荷 最適肌節(jié)長度最適肌節(jié)長度 2.02.2m l肌肉處于最適初長度時(shí)：后負(fù)荷與肌肉處于最適初長度時(shí)：后負(fù)荷與 肌肉收縮速度成反比關(guān)系。肌肉收縮速度成反比關(guān)系。 l最大等長收縮張力（最大等長收縮張力（P0） l最大縮短速度（最大縮短速度（Vmax） l肌肉收縮能力（肌肉收縮能力（contractility）：指）：指 與負(fù)荷無關(guān)的、決定肌肉收縮效能與負(fù)荷無關(guān)的、決定肌肉收縮效能 的內(nèi)在特性。的內(nèi)在特性。 l收縮能力取決于收縮能力取決于 a 興奮興奮-收縮耦聯(lián)期收縮耦聯(lián)期 間胞漿內(nèi)間胞漿內(nèi)Ca2+的水平的水平 b肌球蛋白的肌球蛋白的 ATP酶活性酶活性 l收縮能力收縮能力 曲線上移曲線上移 收縮能力收縮能力 曲線下移曲線下移 l單收縮（單刺激）單收縮（單刺激） l 收縮總和（一次刺激以上）收縮總和（一次刺激以上） 不完全強(qiáng)直收縮不完全強(qiáng)直收縮 完全強(qiáng)直收縮完全強(qiáng)直收縮 強(qiáng)直收縮的張力是單收縮的強(qiáng)直收縮的張力是單收縮的34倍倍 l平滑肌平滑肌 的分類的分類 單個(gè)單位平滑肌單個(gè)單位平滑肌 多單位平滑肌多單位平