生物化學脂類的代謝

1、本章重點本章重點 重點：重點： 掌握脂類的概念、脂類的分類，熟悉脂類的生理功能。熟掌握脂類的概念、脂類的分類，熟悉脂類的生理功能。熟 悉必需脂肪酸的概念。了解脂類在體內的消化和吸收。掌悉必需脂肪酸的概念。了解脂類在體內的消化和吸收。掌 握握氧化的概念與部位，掌握脂肪酸的活化和脂肪酰氧化的概念與部位，掌握脂肪酸的活化和脂肪酰CoACoA 進入線粒體的概況，掌握進入線粒體的概況，掌握氧化的概況并了解反應過程，氧化的概況并了解反應過程， 掌握掌握氧化產物的代謝去向。以軟脂酸為例，熟悉脂肪酸氧化產物的代謝去向。以軟脂酸為例，熟悉脂肪酸 氧化產生氧化產生ATPATP的計算。的計算。 了解不飽和脂肪酸的氧

2、化概況。掌握脂肪酸的從頭合成。了解不飽和脂肪酸的氧化概況。掌握脂肪酸的從頭合成。 第一節(jié) 概述概述 脂類脂類(lipid(lipid脂肪和類脂的總稱。它們是一類脂肪和類脂的總稱。它們是一類 不溶于水而易溶于有機溶劑并能為機體利用的有不溶于水而易溶于有機溶劑并能為機體利用的有 機化合物，因為脂類的主要成分是長鏈脂肪酸，機化合物，因為脂類的主要成分是長鏈脂肪酸， 它是不溶于水的。它是不溶于水的。 一、脂類的定義：一、脂類的定義： 脂類 脂肪：甘油三酯 類脂 膽固醇 膽固醇酯 磷脂 糖脂 儲能和供能 細胞的膜結構組分 二、脂類的分類二、脂類的分類 CH2 CH CH2 O O O C O (CH2)

3、m CH3 C O (CH2)k CH3 C O (CH2)nCH3 n n、m m、k k可以相同，稱為單純甘油酯。也可以不全相同可以相同，稱為單純甘油酯。也可以不全相同 甚至完全不同，甚至完全不同， 其中其中n n多是不飽和的。則稱為混合甘油酯多是不飽和的。則稱為混合甘油酯 常溫下含不飽和脂肪酸多的脂類成液態(tài)稱為常溫下含不飽和脂肪酸多的脂類成液態(tài)稱為油油 含不飽和脂肪酸少的成固態(tài)稱為含不飽和脂肪酸少的成固態(tài)稱為脂（脂肪）脂（脂肪） 構成脂類的脂肪酸 常常 見見 的的 不不 飽飽 和和 脂脂 酸酸 習慣名習慣名系統(tǒng)名系統(tǒng)名 碳原子及雙碳原子及雙 鍵數(shù)鍵數(shù) 雙鍵位置雙鍵位置 分布分布 系系 軟

4、油酸軟油酸十六碳一烯酸十六碳一烯酸16：1 9 廣泛廣泛 油酸油酸十八碳一烯酸十八碳一烯酸18：1 9 廣泛廣泛 亞油酸亞油酸十八碳二烯酸十八碳二烯酸18：2 9,12 植物油植物油 -亞麻酸亞麻酸十八碳三烯酸十八碳三烯酸18：39,12,15植物油植物油 -亞麻酸亞麻酸十八碳三烯酸十八碳三烯酸18：36,9,12植物油植物油 花生四烯酸花生四烯酸廿碳四烯酸廿碳四烯酸20：4 5,8,11,14 植物油植物油 生物體內脂肪酸特點：生物體內脂肪酸特點： 1 1、長度：中等長度多，、長度：中等長度多，70-80%70-80%以上為以上為16-18C16-18C。 2 2、組成脂肪酸、組成脂肪酸C

5、C原子數(shù)大多為偶數(shù)，奇數(shù)極個別。原子數(shù)大多為偶數(shù)，奇數(shù)極個別。 3 3、有飽和和不飽和脂肪酸，不飽和脂肪酸大多數(shù)雙鍵為順式，、有飽和和不飽和脂肪酸，不飽和脂肪酸大多數(shù)雙鍵為順式， 有的含有幾個雙鍵，雙鍵間間隔一個有的含有幾個雙鍵，雙鍵間間隔一個-CH2-CH2。 4 4、雙鍵位置、雙鍵位置9 9很重要，這樣順式雙鍵恰在脂肪酸中間，脂肪很重要，這樣順式雙鍵恰在脂肪酸中間，脂肪 酸鏈變短，所占的面積大了，有利于運動。酸鏈變短，所占的面積大了，有利于運動。 = 膽堿、乙醇胺、膽堿、乙醇胺、 絲氨酸、甘油絲氨酸、甘油 X= H 磷脂酸磷脂酸 （PA） 膽固醇膽固醇 反式脂肪反式脂肪( (又稱反式脂肪酸

6、又稱反式脂肪酸) ) 未加工的天然油脂里的脂肪酸大部分是順式結構。至于天然形成的反未加工的天然油脂里的脂肪酸大部分是順式結構。至于天然形成的反 式脂肪酸，主要存在于例如牛和羊一類的反芻動物的脂肪和奶里頭，式脂肪酸，主要存在于例如牛和羊一類的反芻動物的脂肪和奶里頭， 且在營養(yǎng)管理分類上并不歸類對人體有害的反式脂肪酸。且在營養(yǎng)管理分類上并不歸類對人體有害的反式脂肪酸。 p大部分的有害反式脂肪酸是在食品處理加工過程中形成的。反式脂肪大部分的有害反式脂肪酸是在食品處理加工過程中形成的。反式脂肪 酸是植物油經過部份氫化處理過程中產生的，方法是在少量的酸是植物油經過部份氫化處理過程中產生的，方法是在少量的

7、鎳鎳、鈀鈀、 鉑鉑或或鈷鈷等觸媒金屬的幫助下，將氫加入植物油里產生氫化反應。等觸媒金屬的幫助下，將氫加入植物油里產生氫化反應。 p隨著氫化反應的進行，反式脂肪酸的含量會減少，如果此氫化反應能隨著氫化反應的進行，反式脂肪酸的含量會減少，如果此氫化反應能 進行完全，那么是不會留下反式脂肪酸，但是反應最后的油脂產物會進行完全，那么是不會留下反式脂肪酸，但是反應最后的油脂產物會 因為過硬而沒有實際使用價值。因為過硬而沒有實際使用價值。 p植物油加氫可將順式植物油加氫可將順式不飽和脂肪酸不飽和脂肪酸轉變成室溫下更穩(wěn)定的固態(tài)反式脂轉變成室溫下更穩(wěn)定的固態(tài)反式脂 肪酸。制造商利用這個過程生產人造黃油，也利用

8、這個過程增加產品肪酸。制造商利用這個過程生產人造黃油，也利用這個過程增加產品 貨架期和穩(wěn)定食品風味。不飽和脂肪酸氫化時產生的反式脂肪酸占貨架期和穩(wěn)定食品風味。不飽和脂肪酸氫化時產生的反式脂肪酸占8%8% -70%-70%。將多種非飽和植物油，在室溫下從液態(tài)變成固態(tài)或半固態(tài)的。將多種非飽和植物油，在室溫下從液態(tài)變成固態(tài)或半固態(tài)的 油脂，以延長食品的銷售期，這就產生了反式脂肪油脂，以延長食品的銷售期，這就產生了反式脂肪( (又稱反式脂肪酸又稱反式脂肪酸) )。 反式脂肪酸目前被食品加工業(yè)廣泛添加于食品中。同一般的植物油不反式脂肪酸目前被食品加工業(yè)廣泛添加于食品中。同一般的植物油不 同，反式脂肪酸比

9、較穩(wěn)定，便于保存，由其加工而成的糕點不僅口感同，反式脂肪酸比較穩(wěn)定，便于保存，由其加工而成的糕點不僅口感 松脆且不易變質，這就是為什么人們普遍覺得，自己家里油炸的薯條松脆且不易變質，這就是為什么人們普遍覺得，自己家里油炸的薯條 不如外面賣的炸薯條好吃的原因。不如外面賣的炸薯條好吃的原因。 反式脂肪酸不利健康反式脂肪酸不利健康 1.1.增加血液粘稠度和凝聚力，促進血栓形成增加血液粘稠度和凝聚力，促進血栓形成; ; 2.2.提高低密度脂蛋白提高低密度脂蛋白, ,也就是也就是“壞脂蛋白壞脂蛋白 ，降低高密，降低高密 度脂蛋白度脂蛋白, ,也就是也就是“好脂蛋白好脂蛋白 ，促進動脈硬化，促進動脈硬化;

10、 ; 3.3.促進促進2 2型糖尿病的發(fā)生型糖尿病的發(fā)生; ; 4.4.對嬰幼兒來說，反式脂肪酸還會影響生長發(fā)育，對嬰幼兒來說，反式脂肪酸還會影響生長發(fā)育， 并對中樞神經系統(tǒng)發(fā)育產生不良影響。并對中樞神經系統(tǒng)發(fā)育產生不良影響。 如何識別反式脂肪酸食物？如何識別反式脂肪酸食物？ 某些梳打餅干、鳳梨酥、薯片、蛋卷、人造奶油、方便面、某些梳打餅干、鳳梨酥、薯片、蛋卷、人造奶油、方便面、 冷凍食品、烘焙食物中的反式脂肪酸含量較高。冷凍食品、烘焙食物中的反式脂肪酸含量較高。 反式脂肪酸的名稱在商品包裝上標注為反式脂肪酸的名稱在商品包裝上標注為“氫化植物油氫化植物油”、 “植物起酥油植物起酥油”、“人造黃

11、油人造黃油”、“人造奶油人造奶油”、“植物植物 奶油奶油”、“麥淇淋麥淇淋”、“起酥油起酥油”等。等。 DHA EPA DHA,DHA,學名二十二碳六烯酸學名二十二碳六烯酸, ,是大腦營養(yǎng)必不可少的高度不飽是大腦營養(yǎng)必不可少的高度不飽 和脂肪酸，它除了能阻止膽固醇在血管壁上的沉積、預防和脂肪酸，它除了能阻止膽固醇在血管壁上的沉積、預防 或減輕動脈粥樣硬化和冠心病的發(fā)生外，更重要的是或減輕動脈粥樣硬化和冠心病的發(fā)生外，更重要的是DHADHA 對大腦細胞有著極其重要的作用。它占了人腦脂肪的對大腦細胞有著極其重要的作用。它占了人腦脂肪的1010， 對腦神經傳導和突觸的生長發(fā)育極為有利。對腦神經傳導和

12、突觸的生長發(fā)育極為有利。 EPA EPA 是是 Eicosapntemacnioc Acid Eicosapntemacnioc Acid 即二十碳五烯酸的英文即二十碳五烯酸的英文 縮寫，是魚油的主要成分?？s寫，是魚油的主要成分。 EPAEPA具有幫助降低膽固醇和具有幫助降低膽固醇和 甘油三酯的含量，促進體內飽和脂肪酸代謝。從而起到降甘油三酯的含量，促進體內飽和脂肪酸代謝。從而起到降 低血液粘稠度，增進血液循環(huán)，提高組織供氧而消除疲勞。低血液粘稠度，增進血液循環(huán)，提高組織供氧而消除疲勞。 防止脂肪在血管壁的沉積，預防動脈粥樣硬化的形成和發(fā)防止脂肪在血管壁的沉積，預防動脈粥樣硬化的形成和發(fā) 展、

13、預防腦血栓、腦溢血、高血壓等心血管疾病。展、預防腦血栓、腦溢血、高血壓等心血管疾病。 脂肪的主要生理功能脂肪的主要生理功能 1. 1. 儲脂供能儲脂供能 2. 2. 提供必需脂肪酸提供必需脂肪酸 3. 3. 促進脂溶性維生素吸收促進脂溶性維生素吸收 4. 4. 熱墊作用熱墊作用 5. 5. 保護墊作用保護墊作用 6. 6. 構成血漿脂蛋白構成血漿脂蛋白 分類分類含量含量 分布分布 生理功能生理功能 脂肪脂肪 甘油三酯甘油三酯 （貯脂）（貯脂） 95 95， （隨機（隨機 體營養(yǎng)體營養(yǎng) 狀況而狀況而 變動）變動） 脂肪組織、脂肪組織、 皮下結締組皮下結締組 織、大網膜、織、大網膜、 腸系膜、腎腸

14、系膜、腎 臟周圍（脂臟周圍（脂 庫）、血漿庫）、血漿 1. 1. 儲脂供能儲脂供能 2. 2. 提供必需脂肪酸提供必需脂肪酸 3. 3. 促進脂溶性維生素吸收促進脂溶性維生素吸收 4. 4. 熱墊作用熱墊作用 5. 5. 保護墊作用保護墊作用 6. 6. 構成血漿脂蛋白構成血漿脂蛋白 類脂類脂 糖酯、膽糖酯、膽 固醇及其固醇及其 酯、磷脂酯、磷脂 ( (組織脂）組織脂） 5 5 （含量（含量 相當穩(wěn)相當穩(wěn) 定）定） 動物所有細動物所有細 胞的生物膜、胞的生物膜、 神經、血漿神經、血漿 1. 1. 維持生物膜的結構和功能維持生物膜的結構和功能 2. 2. 膽固醇可轉變成類固醇激膽固醇可轉變成類固

15、醇激 素、維生素、膽汁酸等素、維生素、膽汁酸等 3. 3. 構成血漿脂蛋白構成血漿脂蛋白 三、脂類的分布與生理功能 四、脂肪的消化、吸收四、脂肪的消化、吸收 脂肪的消化和吸收在十二指腸中進行。胰液和膽汁分脂肪的消化和吸收在十二指腸中進行。胰液和膽汁分 泌到腸內，膽汁起中和胃液和乳化劑的作用。而胰泌到腸內，膽汁起中和胃液和乳化劑的作用。而胰 液中含有胰脂酶。它能將部分脂肪水解為游離脂肪液中含有胰脂酶。它能將部分脂肪水解為游離脂肪 酸和甘油。酸和甘油。 親水端（極性基團）親水端（極性基團） 親脂端（非極性基團）親脂端（非極性基團） 乳化 劑 脂 第二節(jié) 脂類的酶促水解脂類的酶促水解 一、脂肪的酶促

16、水解 脂肪的降解是經過脂肪酶水解的。組織中有三種脂肪的降解是經過脂肪酶水解的。組織中有三種 脂肪酶，逐步把脂肪水解成甘油和脂肪酸。這三脂肪酶，逐步把脂肪水解成甘油和脂肪酸。這三 種酶是脂肪酶、甘油二酯脂肪酶、甘油單酯脂肪種酶是脂肪酶、甘油二酯脂肪酶、甘油單酯脂肪 酶。酶。 一、脂肪的酶促水解 脂肪 脂肪酶 甘油甘油+ +脂肪酸脂肪酸 CH2OH HCOH CH2OH 甘油甘油 CH2OH R2-C-O-CH CH2OH O= - H2OR1COOH 二酰甘油脂肪酶二酰甘油脂肪酶 H2OR2COOH 單酰甘油脂肪酶單酰甘油脂肪酶 - - CH2-O -C-R1 R2-C-O-CH CH2-O -

17、C-R3 O=O= O= H2OR3COOH 三酰甘油脂肪酶三酰甘油脂肪酶 O= O= - - CH2-O -C-R1 R2-C-O-CH CH2OH 限速酶限速酶 甘油二脂甘油二脂甘油三脂甘油三脂 甘油單脂甘油單脂 第三節(jié) 脂類的分解代謝脂類的分解代謝 脂肪的分解代謝總圖脂肪的分解代謝總圖 脂肪的分解代謝脂肪的分解代謝 脂肪在脂肪酶的作用下，使脂肪逐步水解為脂肪在脂肪酶的作用下，使脂肪逐步水解為脂肪脂肪 酸酸和和甘油甘油。而生物體從脂肪獲取能量則是由甘油。而生物體從脂肪獲取能量則是由甘油 和脂肪酸氧化得到的。和脂肪酸氧化得到的。 一、甘油的氧化一、甘油的氧化 動物的動物的脂肪細胞缺少甘油激酶

18、，所以脂解作用產脂肪細胞缺少甘油激酶，所以脂解作用產 生的甘油不能被脂肪細胞利用，必須通過血液運生的甘油不能被脂肪細胞利用，必須通過血液運 至肝臟進行代謝。在肝細胞，首先在甘油激酶作至肝臟進行代謝。在肝細胞，首先在甘油激酶作 用下形成用下形成3 3磷酸甘油。再進一步在磷酸甘油脫氫磷酸甘油。再進一步在磷酸甘油脫氫 酶作用下生成二羥丙酮磷酸，它可以轉變?yōu)槊缸饔孟律啥u丙酮磷酸，它可以轉變?yōu)? 3酸酸 甘油醛加入酵解甘油醛加入酵解(EMP)(EMP)轉變成丙酮酸再進入轉變成丙酮酸再進入TCATCA途途 徑徹底氧化供能；或加入另一條沿徑徹底氧化供能；或加入另一條沿EMPEMP的逆反應異的逆反應異 生

19、為葡萄糖。生為葡萄糖。 一、甘油的氧化一、甘油的氧化 二、脂肪酸的二、脂肪酸的-氧化作用氧化作用 1.1.脂肪酸的轉運脂肪酸的轉運 組織間的轉運組織間的轉運 脂肪酸需運送到需要能量的組織或細胞進行氧化分解，脂肪酸需運送到需要能量的組織或細胞進行氧化分解， 其運送任務主要由血漿清蛋白來完成。游離脂肪酸穿越其運送任務主要由血漿清蛋白來完成。游離脂肪酸穿越 脂肪細胞膜和毛細血管內皮細胞與血漿中清蛋白結合，脂肪細胞膜和毛細血管內皮細胞與血漿中清蛋白結合， 通過血液循環(huán)，到達體內其他組織中，以擴散的方式將通過血液循環(huán)，到達體內其他組織中，以擴散的方式將 脂肪酸由血漿移入組織，進入細胞氧化。脂肪酸由血漿移

20、入組織，進入細胞氧化。 進入線粒體的轉運進入線粒體的轉運 脂肪酸的氧化分解場所是肝細胞和其他組織細胞的線粒脂肪酸的氧化分解場所是肝細胞和其他組織細胞的線粒 體基質中。由于長鏈脂肪酸不能穿越線粒體內膜，需在體基質中。由于長鏈脂肪酸不能穿越線粒體內膜，需在 肉（毒）堿攜帶下，通過特殊的傳遞機制被運送到線粒肉（毒）堿攜帶下，通過特殊的傳遞機制被運送到線粒 體內進行氧化。體內進行氧化。 二、脂肪酸的二、脂肪酸的-氧化作用氧化作用 組織：組織：除腦組織外除腦組織外, ,大多數(shù)組織均可進行，大多數(shù)組織均可進行， 其中其中肝、肌肉肝、肌肉最活躍。最活躍。 細胞：細胞：胞液、線粒體胞液、線粒體 2 2、部、部

21、 位位 1904 1904年年Franz.KnoopFranz.Knoop實驗，實驗， 用苯環(huán)作為標記，追蹤脂用苯環(huán)作為標記，追蹤脂 肪酸在動物體內的轉變過肪酸在動物體內的轉變過 程。證明：脂肪酸的氧化程。證明：脂肪酸的氧化 在肝臟中逐步進行，每次在肝臟中逐步進行，每次 從羧基端斷下一個二碳物從羧基端斷下一個二碳物 （C C2 2），即），即位碳原子首位碳原子首 先氧化，故稱為先氧化，故稱為-氧化。氧化。 苯乙酸苯乙酸苯甲酸苯甲酸 KnoopKnoop實驗實驗 苯基脂肪酸氧化實驗苯基脂肪酸氧化實驗 給予的化合物給予的化合物 尿中排泄物尿中排泄物 二、脂肪酸的二、脂肪酸的-氧化作用氧化作用 3

22、3、 概念概念 飽和脂肪酸在一系列酶的作用下，羧基端的飽和脂肪酸在一系列酶的作用下，羧基端的位位C C原子原子 發(fā)生氧化，碳鏈在發(fā)生氧化，碳鏈在位位C C原子與原子與位位C C原子間發(fā)生斷裂，原子間發(fā)生斷裂， 每次生成一個乙酰每次生成一個乙酰COACOA和較原來少二個碳單位的脂肪酸，和較原來少二個碳單位的脂肪酸， 這個不斷重復進行的脂肪酸氧化過程稱為這個不斷重復進行的脂肪酸氧化過程稱為-氧化。氧化。 R1CH2CH2CH2CH2 CH2COOH 位位位位 4 4、脂肪酸的、脂肪酸的-氧化作用氧化作用 脂酰脂酰CoACoA合成酶合成酶 R-COOH AMP + PPi HSCoA+ ATP R-

23、COSCoA 在線粒體外生成的脂酰在線粒體外生成的脂酰CoACoA需進入線粒體基需進入線粒體基 質才能被氧化分解，此過程必須要由質才能被氧化分解，此過程必須要由肉堿肉堿 （肉毒堿（肉毒堿, carnitine, carnitine）來攜帶脂?；?。來攜帶脂?；?。 肉毒堿肉毒堿 借助于兩種借助于兩種肉堿脂酰轉移酶肉堿脂酰轉移酶（同工酶：酶（同工酶：酶 和酶和酶）催化的移換反應以及）催化的移換反應以及肉堿肉堿- -脂酰肉脂酰肉 堿轉位酶堿轉位酶催化的轉運反應才能將胞液中產催化的轉運反應才能將胞液中產 生的脂酰生的脂酰CoACoA轉運進入線粒體。轉運進入線粒體。 其中，其中，肉堿脂酰轉移酶肉堿脂酰轉移

24、酶(carnitine acyl (carnitine acyl transferase )transferase )是脂肪酸是脂肪酸 - -氧化的關鍵酶。氧化的關鍵酶。 脂酰脂酰CoACoA進入線粒體的過程進入線粒體的過程 * RCOSCoA HSCoA 肉堿肉堿 RCO-肉堿肉堿 RCO-肉堿肉堿 RCOSCoA 肉堿肉堿 HSCoA - -氧化過程由四個連續(xù)的酶促反應氧化過程由四個連續(xù)的酶促反應 組成：組成： 脫氫脫氫 水化水化 再脫氫再脫氫 硫解硫解 脫氫脫氫 脂脂酰酰CoA脫氫酶脫氫酶 FADH2 硫解硫解 硫解酶硫解酶 水化水化 水化酶水化酶 - -氧化循環(huán)的反應過程氧化循環(huán)的反應

25、過程 （2反式烯脂酰反式烯脂酰COA） L- 羥脂酰羥脂酰COA 再脫氫再脫氫 L-羥脂酰羥脂酰 CoA脫氫酶脫氫酶 NADH + H+ - 酮脂酰酮脂酰COA - -氧化循環(huán)過程在氧化循環(huán)過程在線粒體基質線粒體基質內進行；內進行； - -氧化循環(huán)由脂肪酸氧化酶系催化，反應氧化循環(huán)由脂肪酸氧化酶系催化，反應不可不可 逆逆； 需要需要FADFAD，NADNAD+ +，CoACoA為輔助因子；為輔助因子； 每循環(huán)一次，生成每循環(huán)一次，生成一分子一分子FADHFADH2 2，一分子，一分子NADHNADH， 一分子乙酰一分子乙酰CoACoA和一分子減少兩個碳原子的脂酰和一分子減少兩個碳原子的脂酰 C

26、oACoA。 脂肪酸脂肪酸 - -氧化循環(huán)的特點氧化循環(huán)的特點 生成的乙酰生成的乙酰CoACoA進入進入三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)徹底氧化分解并釋徹底氧化分解并釋 放出大量能量，并生成放出大量能量，并生成ATPATP。 脂肪酸脂肪酸 - -氧化本身并不生成能量，只能生成氧化本身并不生成能量，只能生成乙酰乙酰 CoACoA和供氫體，它們必須分別進入三羧酸循環(huán)和氧和供氫體，它們必須分別進入三羧酸循環(huán)和氧 化磷酸化才能生成化磷酸化才能生成ATPATP 肉堿轉運載體肉堿轉運載體 線線 粒粒 體體 膜膜 脂酰脂酰CoA 脫氫酶脫氫酶 L(+)-羥脂酰羥脂酰 CoA脫氫酶脫氫酶 NAD+ NADH+H+ 反反

27、2-烯酰烯酰CoA 水化酶水化酶 H2O FAD FADH2 酮脂酰酮脂酰CoA 硫解酶硫解酶CoA-SH 脂酰脂酰CoA 合成酶合成酶 ATP CoASH AMP PPi H2O 呼吸鏈呼吸鏈 1.5ATP H2O 呼吸鏈呼吸鏈 2.5ATP TCA 脂脂 肪肪 酸酸 RCHRCH 2 2 CHCH 2 2 C C- -OH OH OO = OO = RCH=CHCSCoA O = RCH=CHCSCoA O = O = RCH2CH2CSCoA O = O = RCHOHCH2CSCoA O = O = RCOCH2CSCoA O = O = RCSCoA+ CH3COSCoA O = O

28、 = RCH2CH2CSCoA O = O = 經歷經歷 脫氫脫氫 水化、水化、 再脫氫再脫氫 硫解硫解 4 4步步 重復重復 反應反應。 1 1分子分子FADHFADH2 2可生成可生成1.51.5分子分子ATPATP，1 1分子分子NADHNADH可生可生 成成2.52.5分子分子ATPATP，故一次，故一次 - -氧化氧化循環(huán)可生成循環(huán)可生成4 4分分 子子ATPATP。 1 1分子乙酰分子乙酰CoACoA經徹底氧化分解可生成經徹底氧化分解可生成9 9分子分子ATPATP。 以以16C16C的的軟脂酸軟脂酸為例來計算，則生成為例來計算，則生成ATPATP的數(shù)目為：的數(shù)目為： 7 7次次

29、- -氧化分解產生氧化分解產生4 47=287=28分子分子ATPATP； 8 8分子乙酰分子乙酰CoACoA可得可得10108=808=80分子分子ATPATP； 共可得共可得108108分子分子ATPATP，減去活化時消耗的，減去活化時消耗的2 2分子分子ATPATP， 故軟脂酸徹底氧化分解可故軟脂酸徹底氧化分解可凈生成凈生成106106分子分子ATPATP。 對于任一對于任一偶數(shù)碳原子偶數(shù)碳原子的長鏈脂肪酸，其凈生成的長鏈脂肪酸，其凈生成 的的ATPATP數(shù)目可按下式計算：數(shù)目可按下式計算： ATPATP凈生成數(shù)凈生成數(shù)=碳原子數(shù)碳原子數(shù)/2-1/2-1 4+4+碳原子數(shù)碳原子數(shù)/2 /

30、2 10-210-2 1.1.概念概念 脂肪酸脂肪酸在一些酶的催化下，其在一些酶的催化下，其-C-C原子發(fā)生氧原子發(fā)生氧 化，結果生成一分子化，結果生成一分子COCO2 2和較原來少一個碳原和較原來少一個碳原 子的脂肪酸，這種氧化作用稱為子的脂肪酸，這種氧化作用稱為-氧化氧化。 RCH2CH2 COOH RCH2COOH+CO2 v RCH2COOH O2，NADPH+H+ 單加氧酶單加氧酶 FeFe2+ 2+，抗壞血酸 ，抗壞血酸 R-CH-COOH OH - （L-L-羥脂肪酸）羥脂肪酸） NAD+ NADH+H+ 脫氫酶脫氫酶 R-C-COOH O = （-酮脂酸）酮脂酸） ATPATP

31、，NADNAD+ +， 抗壞血酸抗壞血酸 脫羧酶脫羧酶 RCOOH+CO2 （少一個（少一個C C原子）原子） 2. -2. -氧化的可能反應歷程氧化的可能反應歷程 不飽和脂酸不飽和脂酸 氧化氧化 順順 3 3- -烯酰烯酰CoACoA 順順 2 2- -烯酰烯酰CoACoA 反反 2 2- -烯酰烯酰CoACoA 3 3順順- - 2 2反烯酰反烯酰CoA CoA 異構酶異構酶 氧化氧化 L(+)L(+)-羥脂酰羥脂酰CoACoA D(-)D(-)-羥脂酰羥脂酰CoACoA D(-)-D(-)-羥脂酰羥脂酰CoACoA 表構酶表構酶 H2O L-L-甲基丙二酸單酰甲基丙二酸單酰CoACoA

32、消旋酶消旋酶 變位酶變位酶 5 5 - -脫氧腺苷鈷胺素脫氧腺苷鈷胺素 琥珀酰琥珀酰CoACoA 奇數(shù)碳脂肪酸奇數(shù)碳脂肪酸CH3CH2COCoA -氧化氧化 丙酰丙酰CoACoA羧化酶羧化酶 （生物素）（生物素） ADP+Pi D-D-甲基丙二酸單酰甲基丙二酸單酰CoA CoA ATP+CO2 經三羧酸循環(huán)途徑經三羧酸循環(huán)途徑丙酮酸羧化丙酮酸羧化 支路支路糖有氧氧化途徑徹底氧化糖有氧氧化途徑徹底氧化 分解分解 酮體的概念：脂肪酸酮體的概念：脂肪酸氧化產生的乙酰氧化產生的乙酰COACOA，在肌肉細，在肌肉細 胞中進入胞中進入TCATCA循環(huán)，但在肝臟、腎臟細胞內還有另一條去循環(huán)，但在肝臟、腎臟細

33、胞內還有另一條去 路，即乙酰路，即乙酰COA COA 可形成乙酰乙酸、可形成乙酰乙酸、D-D-羥丁酸、丙酮，羥丁酸、丙酮， 這三種物質統(tǒng)稱為酮體。這三種物質統(tǒng)稱為酮體。 酮體的分子結構酮體的分子結構 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸

34、 = = OO = = OO = = OO = = OO CHCH 3 CHCOOH OH 2 D(-)-羥丁酸羥丁酸 CHCH 3 3 CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮 = = OO CHCH 3 3 CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮 CHCH 3 3 CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮 = = OO = = OO 酮體酮體 酮體主要在酮體主要在肝細胞線粒體肝細胞線粒體中生成。中生成。 酮體生成的原料為酮體生成的原料為乙酰乙酰CoACoA。 1 1酮體的生成酮體的生成 (1) (1) 兩分子乙酰兩分子乙酰CoACoA在乙酰乙酰在乙酰乙酰CoACoA硫解酶硫解酶(thiolase)(

35、thiolase) 的催化下，縮合生成一分子乙酰乙酰的催化下，縮合生成一分子乙酰乙酰CoACoA。 乙酰乙酰乙酰乙酰CoA硫解酶硫解酶 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 CSCoA CSCoA ( ( 乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA ) ) = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 CSCoA CSCoA ( ( 乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA ) ) = = OO = = OO = = OO = = OO CHCH 3 3 CSCoA CSCoA = = OO CHCH 3 3 CSCoA CSCoA = = OO = = OO 2

36、 (乙酰乙酰CoA) 酮體生成的反應過程酮體生成的反應過程 (2) (2) 乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA再與再與1 1分子乙酰分子乙酰CoACoA縮合，生成縮合，生成HMG-HMG- CoACoA（ -羥羥- - -甲基戊二酰輔酶甲基戊二酰輔酶A A ）。）。HMG-CoAHMG-CoA合合 酶是酮體生成的關鍵酶。酶是酮體生成的關鍵酶。 HMG-CoA合酶合酶 * CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 CSCoA CSCoA ( ( 乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA ) ) = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 CSCoA CSCoA ( ( 乙乙酰

37、酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA ) ) = = OO = = OO = = OO = = OO HOCCHHOCCH 2 2 CCHCCH 2 2 CSCoACSCoA ( (HMGCoAHMGCoA) ) CHCH 3 3 OHOH 羥羥甲甲基基戊戊二二酸酸單單酰酰羥羥甲甲基基戊戊二二酸酸單單酰酰CoACoA = = OO = = OO HOCCHHOCCH 2 2 CCHCCH 2 2 CSCoACSCoA ( (HMGCoAHMGCoA) ) CHCH 3 3 OHOH 羥羥甲甲基基戊戊二二酸酸單單酰酰羥羥甲甲基基戊戊二二酸酸單單酰酰CoACoA = = OO = = OO =

38、= OO = = OO CHCH 3 3 CSCoA CSCoA = = OO CHCH 3 3 CSCoA CSCoA = = OO = = OO CoASH 限速酶限速酶 (3) HMG-CoA(3) HMG-CoA裂解生成裂解生成1 1分子乙酰乙酸和分子乙酰乙酸和1 1分子分子 乙酰乙酰CoACoA。 HMG-CoA裂解酶裂解酶 HOCCHHOCCH 2 2 CCHCCH 2 2 CSCoACSCoA ( (HMGCoAHMGCoA) ) CHCH 3 3 OHOH 羥羥甲甲基基戊戊二二酸酸單單酰酰羥羥甲甲基基戊戊二二酸酸單單酰酰CoACoA = = OO = = OO HOCCHHOC

39、CH 2 2 CCHCCH 2 2 CSCoACSCoA ( (HMGCoAHMGCoA) ) CHCH 3 3 OHOH 羥羥甲甲基基戊戊二二酸酸單單酰酰羥羥甲甲基基戊戊二二酸酸單單酰酰CoACoA = = OO = = OO = = OO = = OO CHCH 3 3 CSCoA CSCoA = = OO CHCH 3 3 CSCoA CSCoA = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = =

40、OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = = OO = = OO = = OO (4)(4)乙酰乙酸在乙酰乙酸在 - -羥丁酸脫氫酶的催化下，加氫羥丁酸脫氫酶的催化下，加氫 還原為還原為 - -羥丁酸。羥丁酸。 -羥丁酸脫氫酶羥丁酸脫氫酶 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰

41、乙乙酸酸 = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = = OO = = OO = = OO CHCH 3 3 CHCHCHCH 2 2 COOH COOH D(D(- -) )- - - -羥羥丁丁酸酸羥羥丁丁酸酸 OHOH CHCH 3 3 CHCHCHCH 2 2 COOH COOH D(D(- -) )- - - -羥羥丁丁酸酸羥羥丁丁酸酸 CHCH 3 3 CHCHCHCH 2 2 COOH COOH D(D(- -)

42、)- - - -羥羥丁丁酸酸羥羥丁丁酸酸 OHOH NAD+ NADH+H+ (5) (5) 乙酰乙酸自發(fā)脫羧或由酶催化脫羧生成丙酮。乙酰乙酸自發(fā)脫羧或由酶催化脫羧生成丙酮。 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = =

43、OO = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮 = = OO CHCH 3 3 CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮 CHCH 3 3 CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮 = = OO = = OO CO2 利用酮體的酶有兩種：利用酮體的酶有兩種： 1.1.琥珀酰琥珀酰CoACoA轉硫酶轉硫酶 （主要存在于（主要存在于心、腎、腦心、腎、腦和和骨骼肌細胞骨骼肌細胞的線粒體中）的線粒體中） 2.2.乙酰乙酸硫激酶乙酰乙酸硫激酶 （主要存在于（主要存在于心、腎、腦細胞心、腎、腦細胞線粒體中）。線粒體中）。 2 2酮體的利用酮體的利用 (1) (1) - -

44、羥丁酸在羥丁酸在 - -羥丁酸脫氫酶的催化下脫氫，羥丁酸脫氫酶的催化下脫氫， 生成乙酰乙酸。生成乙酰乙酸。 酮體利用的基本過程 -羥丁酸脫氫酶羥丁酸脫氫酶 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = = OO = = OO

45、= = OO CHCH 3 3 CHCHCHCH 2 2 COOH COOH D(D(- -) )- - - -羥羥丁丁酸酸羥羥丁丁酸酸 OHOH CHCH 3 3 CHCHCHCH 2 2 COOH COOH D(D(- -) )- - - -羥羥丁丁酸酸羥羥丁丁酸酸 CHCH 3 3 CHCHCHCH 2 2 COOH COOH D(D(- -) )- - - -羥羥丁丁酸酸羥羥丁丁酸酸 OHOH NAD+ NADH+H+ (2) (2) 乙酰乙酸在乙酰乙酸在琥珀酰琥珀酰CoACoA轉硫酶轉硫酶或或乙酰乙酸硫乙酰乙酸硫 激酶激酶的催化下轉變?yōu)橐阴Ｒ阴５拇呋罗D變?yōu)橐阴Ｒ阴oACoA。 琥

46、珀酰琥珀酰CoA轉硫酶轉硫酶 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = = OO = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 CSCoA CSCoA ( ( 乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoAC

47、oA ) ) = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 CSCoA CSCoA ( ( 乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA ) ) = = OO = = OO = = OO = = OO 琥珀酰琥珀酰CoA 琥珀酸琥珀酸 乙酰乙酸硫激酶乙酰乙酸硫激酶 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸

48、CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = = OO = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 CSCoA CSCoA ( ( 乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA ) ) = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 CSCoA CSCoA ( ( 乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA ) ) = = OO = = OO = = OO = = OO HSCoA+ATP AMP+PPi (3) (3) 乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA在在乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA硫解酶

49、硫解酶的催化下，的催化下， 裂解為兩分子乙酰裂解為兩分子乙酰CoACoA。 乙酰乙酰乙酰乙酰CoA硫解酶硫解酶 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 CSCoA CSCoA ( ( 乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA ) ) = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 CSCoA CSCoA ( ( 乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA ) ) = = OO = = OO = = OO = = OO CHCH 3 3 CSCoA CSCoA = = OO 2CH CH 3 3 CSCoA CSCoA = = OO CHCH 3 3 CSCoA CSC

50、oA = = OO = = OO 2 HSCoA 酮體是脂肪酸分解代謝的正常產物，是酮體是脂肪酸分解代謝的正常產物，是肝臟輸出能源肝臟輸出能源的的 一種形式。酮體可通過血腦屏障，是一種形式。酮體可通過血腦屏障，是腦組織腦組織的重要能的重要能 源。源。 酮體合成的場所是在肝臟和反芻動物的瘤胃壁細胞中。酮體合成的場所是在肝臟和反芻動物的瘤胃壁細胞中。 酮體合成的關鍵酶是酮體合成的關鍵酶是HMGCoAHMGCoA合成酶。酮體分解在肝臟合成酶。酮體分解在肝臟 以外的組織中進行，這些組織有酮體分解的關鍵酶以外的組織中進行，這些組織有酮體分解的關鍵酶 乙酰乙酸琥珀酸乙酰乙酸琥珀酸CoACoA轉移酶。轉移酶

51、。 酮體利用的增加可減少糖的利用，有利于酮體利用的增加可減少糖的利用，有利于維持血糖水平維持血糖水平 恒定，節(jié)省蛋白質的消耗恒定，節(jié)省蛋白質的消耗。 3 3酮體生成及利用的生理意義酮體生成及利用的生理意義 肝臟線粒體中乙酰肝臟線粒體中乙酰-CoA-CoA有有4 4種去向：種去向： (1)TCA (1)TCA循環(huán)循環(huán) （2 2）合成膽固醇）合成膽固醇 （3 3）合成脂肪酸）合成脂肪酸 （4 4）酮體代謝（）酮體代謝（ketone body)ketone body) 肝臟線粒體中的乙酰肝臟線粒體中的乙酰CoACoA走哪一條途徑，主要取決于走哪一條途徑，主要取決于 草酰乙酸的可利用性。草酰乙酸的可利

52、用性。 饑餓狀態(tài)下，草酰乙酸離開饑餓狀態(tài)下，草酰乙酸離開TCATCA，用于異生合成，用于異生合成GlcGlc。 只有少量乙酰只有少量乙酰CoACoA可以進入可以進入TCATCA，大多數(shù)乙酰，大多數(shù)乙酰CoACoA用用 于合成酮體。于合成酮體。 第四節(jié) 脂肪的合成代謝脂肪的合成代謝 脂肪的生物合成脂肪的生物合成 甘油的合成甘油的合成 脂肪酸的合成脂肪酸的合成 二者分別轉變?yōu)槎叻謩e轉變?yōu)? 3磷酸甘油和脂酰磷酸甘油和脂酰CoACoA后后 的連接的連接 合成甘油三酯所需的合成甘油三酯所需的甘油甘油-磷酸磷酸主要由下列兩主要由下列兩 條途徑生成：條途徑生成： 1 1由糖代謝生成（脂肪細胞、肝）：由糖

53、代謝生成（脂肪細胞、肝）： 3-磷酸甘油脫氫酶磷酸甘油脫氫酶 NADH + H+ 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮甘油甘油-磷酸磷酸 NAD+ 一、甘油一、甘油-磷酸的生成磷酸的生成 2 2由脂肪分解形成的甘油由脂肪分解形成的甘油 甘油磷酸激酶甘油磷酸激酶 甘油甘油 ATP 甘油甘油-磷酸磷酸 ADP 二、二、 組組 織：織：肝肝（主要）（主要） 、脂肪、乳腺脂肪、乳腺等組織等組織 亞細胞：亞細胞： 胞液：胞液：主要合成主要合成1616碳的軟脂酸碳的軟脂酸 肝線粒體、內質網：肝線粒體、內質網：碳鏈延長碳鏈延長 合成部位合成部位 飽和脂肪酸的從頭合成 1. 1. 乙酰乙酰CoACoA（碳源）的來源及轉運

54、（碳源）的來源及轉運 來源來源 線粒體內的丙酮酸氧化脫羧（糖）線粒體內的丙酮酸氧化脫羧（糖） 脂肪酸的脂肪酸的-氧化氧化 氨基酸的氧化氨基酸的氧化 轉運轉運 檸檬酸穿梭檸檬酸穿梭（三羧酸轉運體系）（三羧酸轉運體系） 蘋果酸蘋果酸NAD+ NADH + H+ 在關鍵酶在關鍵酶乙酰乙酰CoACoA羧化酶羧化酶的催化下，將乙酰的催化下，將乙酰CoACoA羧羧 化為丙二酸單?；癁楸釂熙oACoA。 乙酰乙酰CoA羧化酶羧化酶 （生物素）（生物素） * * 長鏈脂酰長鏈脂酰CoA - 檸檬酸檸檬酸 異檸檬酸異檸檬酸 + 2 2丙二酸單酰丙二酸單酰CoACoA的合成的合成 p脂肪酸合成時碳鏈的縮合延

55、長過程是一循環(huán)反應脂肪酸合成時碳鏈的縮合延長過程是一循環(huán)反應 過程。每經過一次循環(huán)反應，延長兩個碳原子。過程。每經過一次循環(huán)反應，延長兩個碳原子。 合成反應由合成反應由脂肪酸合成酶系脂肪酸合成酶系催化。催化。 p在低等生物中，脂肪酸合成酶系是一種由在低等生物中，脂肪酸合成酶系是一種由1 1分子分子 脂?；d體蛋白（脂?；d體蛋白（acyl carrier protein, ACPacyl carrier protein, ACP） 和和7 7種酶單體所構成的多酶復合體。種酶單體所構成的多酶復合體。 3 3脂肪酸合成循環(huán)脂肪酸合成循環(huán) v脂酰基載體蛋白脂?；d體蛋白（ACP-SHACP-SH）

56、pACP-ACP-脂酰基轉移酶脂酰基轉移酶 p丙二酸單酰丙二酸單酰COA- ACPCOA- ACP轉移酶轉移酶 p-酮脂酰酮脂酰- ACP- ACP合酶合酶 p-酮脂酰酮脂酰- ACP- ACP還原酶還原酶 p-羥脂酰羥脂酰- ACP- ACP脫水酶脫水酶 p烯脂酰烯脂酰-ACP-ACP還原酶還原酶 p硫酯酶硫酯酶 聚合在一起構成聚合在一起構成多酶體系多酶體系。 ACP SH 高等動物高等動物 7 7種酶活性都在一條多肽鏈上，屬多功能酶，由種酶活性都在一條多肽鏈上，屬多功能酶，由 一個基因編碼；有活性的酶為兩相同亞基首尾一個基因編碼；有活性的酶為兩相同亞基首尾 相連組成的二聚體。相連組成的二聚

57、體。 v 乙?；D移反應乙?；D移反應 CH3-CSCOA = O CH3-CSACP = O ACP-SH 酮脂酰-ACP合酶 CH3-CS-合酶 = O v 丙二酸單?；D移反應丙二酸單?；D移反應 COA-SH ACP-SH ACP脂?；D移酶 HOOC-CH2-CSCOA+ACP-SH HOOC-CH2-CSACP O = 丙二酸單酰轉移酶 HOOC-CH2-CSCOA O = +COA-SH 4.4.反應歷程反應歷程 v縮合反應縮合反應 CH3-CS-合酶+ = O HOOC-CH2-CSACP O = -酮脂酰酮脂酰-ACP-ACP合酶合酶 CH3-C-CH2-CSACP O =

58、O = +合酶-SH+CO2 v還原反應還原反應 CH3-C-CH2-CSACP O = O = +NADPH+ + H + -酮脂酰酮脂酰-ACP-ACP還原酶還原酶 CH3-CH-CH2-CSACP O - OH = +NADP+ D-羥丁酰-ACP v脫水反應脫水反應 CH3-CH-CH2-CSACP O - OH = =- C - C=C O - CH3 - H H SACP -羥脂酰羥脂酰-ACP-ACP脫水酶脫水酶 +H2O （2反式丁烯酰-ACP,巴豆酰-ACP） v再還原反應再還原反應 - C=C O - CH3 H H SACPC -=- 3 2 +NADPH+H+ -烯脂酰

59、烯脂酰-ACP-ACP還原酶還原酶 CH3-CH2-CH-CSACP O = +NADP+ （丁酰-ACP） 丁酰丁酰-ACP-ACP與丙二酸單酰與丙二酸單酰-ACP-ACP重復縮合、還原、重復縮合、還原、 脫水、再還原的過程，直至生成軟脂酰脫水、再還原的過程，直至生成軟脂酰-ACP-ACP。 v縮合反應縮合反應 CH3-CS-合酶+ = O HOOC-CH2-CSACP O = -酮脂酰-ACP合酶 CH3-C-CH2-CSACP O = O = +合酶-SH+CO2 由于縮合反應中，由于縮合反應中， -酮脂酰酮脂酰-ACP-ACP合酶合酶是對鏈長是對鏈長 有專一性的酶，僅對有專一性的酶，僅

60、對14C14C及以下脂酰及以下脂酰-ACP-ACP有催化活有催化活 性性，故從頭合成只能合成，故從頭合成只能合成16C16C及以下飽和脂酰及以下飽和脂酰-ACP-ACP。 軟脂酰軟脂酰-ACP-ACP 硫酯酶硫酯酶水解水解 ACP+ACP+軟脂酸（棕櫚酸）軟脂酸（棕櫚酸） 釋放釋放 H2O * * 軟脂酸的合成過程軟脂酸的合成過程 * 底物進入底物進入 乙酰乙酰CoA 乙酰基乙?；?-S- CE (縮合酶縮合酶) 丙二酸單酰丙二酸單酰CoA 丙二酸單酰丙二酸單酰-S- ACP 軟脂酸軟脂酸 合成酶合成酶 乙?；阴；?（第一個）（第一個） 丙二酰基丙二酰基 縮合縮合 CO2 還還 原原 NAD