第十一章植物的生殖生理

1、 第十一章 植物的生殖生理 第一節(jié) 幼年期 第二節(jié) 春化作用 第三節(jié) 光周期現(xiàn)象 第四節(jié) 花器官形成及其生理 第五節(jié) 受精生理 第十一章 植物的生殖生理 感受:植物生長到一定時(shí)間能接受外界環(huán)境誘導(dǎo)開 花的能力. 決定:是指植物經(jīng)過一定誘導(dǎo)后,頂端的分生組織 進(jìn)行了花芽的分化,葉原基變成了花原基. 表達(dá):花原基再接受刺激表達(dá)的信號,才能開花. 營養(yǎng)生長 感受: 對適合發(fā)育 信號有預(yù)期 狀態(tài)的反響 決定: 接著進(jìn)行同樣 發(fā)育程序,即 使除去其正常 開花條件 表達(dá): 頂端分生 組織進(jìn)行 形態(tài)建成 開花 光周期 激素? 誘導(dǎo) 信號 枝條頂端分生組織進(jìn)行花形態(tài)建成 第一節(jié) 幼年期 一,幼年期的特征 二,

2、提早成熟 第二節(jié) 春化作用 1,發(fā)現(xiàn)歷史 GASSNER 小麥和黑麥,冬小麥 1-2 5-8,12,24 處理 春播 李森科用Gassner試驗(yàn)用在農(nóng)業(yè)上(前蘇聯(lián)) 春化作用:低溫促進(jìn)植物開花的現(xiàn)象. 春化過程只是對開花起誘導(dǎo)作用 2,反應(yīng)類型 根據(jù)對低溫要求是量的,還是質(zhì)的 第一類(量的關(guān)系),冬小麥在內(nèi)的許多冬性一年 生植物 第二類(質(zhì)的關(guān)系):許多二年生的植物,蘿卜,白 菜,芹菜等 許多二年生的植物在低溫后,還需長日才能開花. 春化的條件:低溫,氧,水,呼吸底物 3,去春化作用 F.G.Gregory 英國生理學(xué)家 黑麥籽,35 高溫(或缺氧)可導(dǎo)致解除春化作用-去春化 作用 去春化在農(nóng)

3、業(yè)上的應(yīng)用: 洋蔥,藥材(當(dāng)歸) 鱗莖,塊根 4,春化進(jìn)行的時(shí)期和部位,傳導(dǎo) 任何時(shí)期,胚正在進(jìn)行細(xì)胞分裂最適. 感受部位:芽內(nèi)的分生組織(莖尖端的生長點(diǎn)) 芹菜 細(xì)橡皮管 0水 春化效應(yīng)能否嫁接? 菊科植物,黑麥 天仙子,煙草 5,春化作用的生理基礎(chǔ) 春化素和赤霉素的關(guān)系 1937 MELCHERS 德國 嫁接實(shí)驗(yàn) 活的嫁接部位有利于碳水化合 物,刺激物的運(yùn)輸. MELCHERS認(rèn)為,在春化過程中有一種可運(yùn)輸 的刺激物存在-春化素 但一直末分離和鑒定出 20世紀(jì)五十年代,LANG GA是否是春化素? GA對某些植物可代替低溫 對短日植物不起作用 LANG認(rèn)為GA在體內(nèi)起誘導(dǎo)出一定變化,這些

4、變化再導(dǎo)致開花或產(chǎn)生春化素. 蘇聯(lián)生理學(xué)家 柴拉軒 開花素假說:開花素是開花的發(fā)端激素,它與 GA一起作用可產(chǎn)生花的活性 短日植物(含有足夠的GA)在短日條件下可誘 導(dǎo)開花素,GA+開花素 開花 長日植物(含開花素),在長日下產(chǎn)生GA, 開花素+GA 開花 日中性植物都含有GA和開花素,不需要誘導(dǎo). 用柴拉軒的假學(xué)解釋長日植物的春化作用 春化素在低溫下產(chǎn)生的,它在長日照轉(zhuǎn)化成GA. 冬小麥 糖+低溫 春化素 春化素 GA (存在開花素) 無春化素轉(zhuǎn)化成GA (存在開花素) 不開花 開花 長日照 短日照 無論春化素還是開花素,都沒有肯定證據(jù). MELCHERS AND LANG的假說 通過嫁接試

5、驗(yàn)和高溫解除春化的試驗(yàn)提出: 前體物,中間產(chǎn)物,最終產(chǎn)物 中間產(chǎn)物分解 溫度系數(shù) 競爭 1 前體物中間產(chǎn)物最終產(chǎn)物 中間產(chǎn)物分解(去春化) 開花 春化時(shí)體內(nèi)發(fā)生一系列生理變化: 糖,氧,呼吸途徑,糖酵解和五碳糖途徑,ATP,NADP 細(xì)胞色素氧化酶,抗壞血酸氧化酶.多酚氧化酶 RNA DNA無變化 也有人認(rèn)為春化過程是某些特定的基因被活化., 促進(jìn)特定的mRNA和新的蛋白質(zhì)的合成,進(jìn)一步 導(dǎo)致花芽的分化. 近來的分子機(jī)制研究:去甲化假說和開花阻抑物 低溫可改變基因的表達(dá),導(dǎo)致DNA去甲基化而 開花. DNA去甲基化劑5-氮胞苷 擬南芥晚花型突變 體和冬小麥,甲基化水平降低,提早開花 開花阻抑物

6、基因(FLC):非春化植株的頂端分 生組織中,FLC強(qiáng)烈表達(dá),低溫處理后FLC表 達(dá)減弱 赤霉素含量 第三節(jié) 光周期現(xiàn)象 一,歷史發(fā)現(xiàn)和類型 同一作物品種,同一地方 開花期 同一作物, 不同的緯度, 開花期 與日照長度的關(guān)系 光周期現(xiàn)象:植物對日照長度發(fā)生反應(yīng)的現(xiàn)象. 1920 Garner and Allard 美國園藝家 煙草的一個(gè)品種試驗(yàn) 夏季 生長 冬天開花 大豆,紫蘇,水稻, 菠菜,蘿卜,豌豆 臨界日長:晝夜周期中誘導(dǎo)短日植物開花所必需的最 長日照或誘導(dǎo)長日植物開花所必需的最短日照. 反應(yīng)主要類型: 短日植物:日照長度短于一定的臨界值時(shí),才能 開花.適當(dāng)延長黑暗,縮短光照可提早開花.

7、 大豆,晚稻,大麻,蒼耳,煙草,菊,甘蔗,棉花. 長日植物:日照長度超過一定的臨界值時(shí),才能 開花.適當(dāng)縮短黑暗,延長光照可提早開花. 小麥,菠菜,燕麥,天仙子,油菜,胡蘿卜,洋蔥,甜菜 日中性植物:在任何長度日照下都能開花的植物. 番茄,茄子,黃瓜,菜豆,辣椒 二,光周期現(xiàn)象的適應(yīng)性及其與地理上起源與分 布的關(guān)系 1, 12 186 12 60 50 40 20 15 夜長/H 日長/H 18 6 冬至 22/12 春分 21/3 夏至 22/6 秋分 23/9 冬至 22/12 北半球不同緯度地區(qū)晝夜長度的季節(jié)性變化 (20N?？?31N上海:40N北京;50N黑 河) 在低緯度地區(qū)(如我

8、國南方)沒有長日條件,只 有短日植物;在中緯度地區(qū)(我國北方),長日 植物和短日植物都有,長日植物在春末夏初 開花,而短日植物在秋季開花;在高緯度地區(qū) (如我國東北),由于短日照時(shí)期氣溫已低,只 能生存一些要求日照較長的植物. 三,光周期刺激和傳導(dǎo) 光周期感受部位是葉,發(fā)生反應(yīng)的部位是芽. 短日植物菊花的去葉實(shí)驗(yàn). 傳導(dǎo): 柴拉軒 蒼耳的嫁接實(shí)驗(yàn) 有開花刺激物的傳導(dǎo),運(yùn)輸?shù)耐緩绞琼g皮部. 四,光周期的誘導(dǎo) 光周期誘導(dǎo):適宜的光周期條件作用于植物體, 引起相應(yīng)的導(dǎo)致開花的反應(yīng). 在誘導(dǎo)中有三個(gè)重要的條件:臨界日長(臨界夜 長),誘導(dǎo)周期數(shù),光質(zhì). 臨界日長,臨界夜長 誘導(dǎo)周期數(shù) 在一定時(shí)期,接受

9、一定天數(shù)的光周期誘導(dǎo),就可 以開花 短日植物 水稻 1 大麻 4 最少短日數(shù) 長日植物 菠菜 1 天仙子 2-3 最少長日 數(shù) 光強(qiáng),光質(zhì) 光強(qiáng):很微弱的,遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于光合作用所需要的光 照強(qiáng)度. 50-100勒克斯.水稻:8-10勒克斯. 光質(zhì):光間斷暗期的試驗(yàn),紅光最有效.它可被 遠(yuǎn)紅光所逆轉(zhuǎn)-光敏素參與 暗期間斷現(xiàn)象 1 1 2 3 4 5 6 光照處理 開花反應(yīng) 短日植物長日植物 開花營養(yǎng) 營養(yǎng)開花 營養(yǎng)開花 營養(yǎng)開花 營養(yǎng) 開花 開花營養(yǎng) (長暗期光處理) (長光期暗處理) 短日短夜 長日長夜 暗期長短對開花的影響 暗期比光期更重要.有實(shí)驗(yàn)證明:暗期長度決定 植物是否發(fā)生花原始體,而光期

10、長度決定發(fā) 生花原基的數(shù)量.長日植物-短夜植物 短日 植物-長夜植物 五,春化和光周期在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用 春化處理 春小麥處理后,可早熟5-10天, 躲過干旱風(fēng) 育種 3-4代冬性作物 控制開花時(shí)期 菊花 人工創(chuàng)造短日(暗期間給予完全遮光條 件) 長日植物,延長日照(暗期間斷) 雜交育種,解決花期不遇現(xiàn)象,使父母本同時(shí)開花. 引種的應(yīng)用 生育期長短,原則上,短日植物南種北引生育期延 長,北種南引,生育期縮短,長日作物相反,短日 作物南種北引應(yīng)引早熟品種,北種南引應(yīng)引晚 熟品種 加速世代繁育,縮短充種年限 南繁北育,異地種植,短日作物品種(玉米,水稻)冬 季在海南島繁育,長日作物(小麥),夏季到黑龍

11、 江,冬季到云南繁育. 維持營養(yǎng)生長使作物增長 甘蔗 麻類 黃麻,洋麻 南麻北種 六,光周期現(xiàn)象中的激素問題 生長素:對短日日本牽牛花,蒼耳起抑制作用,對 長日麥瓶草,天仙子增加開花反應(yīng).NAA可控 制菠蘿開花(乙烯刺激菠蘿開花),生長素處理 增加了乙烯量,乙烯又抑制蒼耳,紫蘇和菊花 在短日下開花 脫落酸:可誘導(dǎo)幾種短日植物在長日下開花 細(xì)胞分裂素:能促進(jìn)某些短日植物開花 赤霉素:引起開花的植物種類最多.可使大部分 試過的長日植物開花,對短日植物無效.(除風(fēng) 仙花,波斯菊),它可代替長日和低溫,使長日植 物在短日下開花,冬性一年和二年生植物,不 在需要低溫處理,即可開花. 七,誘導(dǎo)開花的成花素

12、假說 前蘇聯(lián) 柴拉軒 短日 煙草,紫蘇 長日 金光菊 長日植物在短日下,不能形成莖,仍停在蓮座狀 態(tài) 赤霉素處理無論對于長日植物或短日植物,無 論在長日或短日下都能促進(jìn)莖的形成. 長日植物一旦形成莖就可開花,但短日植物成 莖不成問題,成莖并不能開花. 結(jié)論:赤霉素是控制莖的形成和生長的物質(zhì),它是 成花素的成分之一.成花素由二類物質(zhì)組織:赤 霉素+開花素 長日植物不缺少開花素,在短日下缺赤霉素,施 加赤霉素就可開花.短日植物有赤霉素,因此 在長日或短日下均可成莖,但它們在長日條 件下,只有赤霉素缺少開花素,不開花. 第四節(jié) 花器官形成及其生理 花的發(fā)育分3個(gè)階段: 成花決定(成花誘導(dǎo)) 向生殖生

13、長轉(zhuǎn)變開花時(shí)間控制基因 形成花原基 向分生組織轉(zhuǎn)變分生組織決定基因 花器官的形成及其發(fā)育 器官?zèng)Q定基因 一,成花誘導(dǎo)的多因子途徑 長日植物 擬南芥 1,光周期途徑 光敏色素和隱花色素參與,PhyB抑制CONSTANS(CO) 的表達(dá),而PHYA,CRY1和 CRY2相互作用,通過生理 鐘基因促進(jìn)開花素的形成,從而促進(jìn)CO的表達(dá); 編碼一個(gè)轉(zhuǎn)錄因子,通過作用于AGL20而促進(jìn)開花. 2,自主/春化途徑 植物要達(dá)到一定的年齡才能開花,它和春化一 樣,都能抑制開花阻抑物(FLC)的表達(dá),FLC又 通過抑制AGL20抑制下游基因表達(dá). 3,糖類途徑 蔗糖是通過促進(jìn)AGL20表達(dá)而促進(jìn)擬南芥開花. 4,

14、赤霉素途徑 GA被受體接受之后,通過自身的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑 來促進(jìn)AGL20表達(dá),促進(jìn)早開花和在非誘導(dǎo) 短日下開花. AGL20:MADS-盒的轉(zhuǎn)錄因子,它通過整合四條 途徑傳來的信號而調(diào)節(jié)下游花分生組織決定基 因(LFY)的表達(dá),下游基因是ABC基因. 二,花形態(tài)發(fā)生中的同源異形基因和ABC模型 同源異形:指分生組織系列產(chǎn)物中一類成員轉(zhuǎn)變 為該系列中形態(tài)或性質(zhì)不同的另一類成員. 第1輪為萼片，第2輪為花瓣，第3輪為雄蕊 第4輪為心皮，第5輪為胚珠 擬南芥中決定花器官特征的基因:因 AP1,AP2,AP3,P1,AG 例:AP3的突變體在第2輪產(chǎn)生萼片而不形成花 瓣,在第3輪形成心皮而不形成雄蕊.

15、它們是同 源異形基因. 5種基因可歸納為A,B,C等3類, 第1輪中,A類(AP2)表達(dá),萼片產(chǎn)生.第2輪中,A類 (AP2)和B類(AP3/P1)同時(shí)表達(dá),形成花瓣. 在第3輪中,B類(AP3/P1)和C類(AG)同時(shí)表達(dá), 則形成雄蕊.第4輪中,只有C類(AG)表達(dá),形 成心皮. E.Meyerowitz and E.Coen ABC模型:正常花的四輪結(jié)構(gòu)(萼片,花瓣,雄 蕊,雌蕊)的形成是由A,B,C三類基因的共同 作用而完成的,每一輪花器官特征的決定分 別依賴A,B,C三類基因中的一類或兩類基因 的正常表達(dá). 花器官原基的ABCDE模型 D基因:FBP7,FBP11,SHP1,SHP2

16、,STK基因 控制胚珠的發(fā)生. E基因:SEP1,SEP2,SEP3控制花瓣，雄蕊與 心皮. A基因控制第1,2輪的發(fā)育;B基因控制第2,3輪 的發(fā)育;C基因控制第3,4,5輪的發(fā)育;D基因 控制第5輪的發(fā)育;E基因調(diào)控除第1輪以外 其他4輪的發(fā)育.D突變體缺乏胚珠,E突變體 全部花器官發(fā)育為萼片. 三，花生長發(fā)育所需的條件 氣象條件 光強(qiáng)度 雄蕊發(fā)育對光強(qiáng)度敏感 溫度 減數(shù)分裂 栽培條件 水分 肥料 氮肥 磷鉀肥，微量元素 栽培密度 光照 糖分 生理?xiàng)l件 有機(jī)物養(yǎng)分 分配問題 強(qiáng)勢花 弱勢花 四，植物性別的分化 經(jīng)誘導(dǎo)后,頂端分生組織開始分化,兩性花,單性 花.雌,雄花著生同一株上的,雌,雄

17、著生不在同 一株上的. 性決定基因 去阻遏作用, 特異基因表達(dá) 生殖 器官敗育-性分化 理論和實(shí)踐意義: 果實(shí),種子(番木瓜,銀杏,菠菜,千年桐)-雌株 嫩筍,大麻-雄株 黃瓜,玉米,南瓜(雌雄同株)-雌花 外界條件對植物性別形成的影響? 環(huán)境條件 光周期,短日照促進(jìn)短日植物多開雌花,使長日植 物多開雄花,長日照則相反. 低溫(低夜溫),利于雌花表現(xiàn). 土壤,氮肥和水分充分,有利雌花的發(fā)育. 化學(xué)因素 一氧化碳使雌花提早出現(xiàn) IAA,NAA增加黃瓜雌花,減少雄花 GA抑制雌花的分化,誘導(dǎo)雄花開花. CCC大大促進(jìn)雌性花,CYT使遺傳性雄性葡萄產(chǎn) 生雌花 乙烯刺激黃瓜雌花形成. 五,開花的理論(

18、假說) 成花素的假說 柴拉軒 C/N的假說 20世紀(jì)初 G.KLEBS 他認(rèn)為,開花的因素并不是某些物質(zhì)的絕對量, 而是其比例,當(dāng)糖類多于含氮化合物,植株開花, 反之,不開花. 依據(jù),果樹,刀砍,絞縊-加速開花 施氮肥-作物晚熟 不足,所選材料- 光敏素假說(基因調(diào)節(jié)控制假說) 牽牛花幼苗:紅光NADP含量提高,遠(yuǎn)紅光- NADP Pfr促進(jìn)NAD激酶活性. Pfr很可能使蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)改變 各種mRNA分子 控制成花的各種酶 分管開花的基因 結(jié)構(gòu)基因 操縱子 調(diào)節(jié) 基因 代謝 花芽 DNA 操縱 基因 阻抑物 組蛋白 PrPfr 紅光 誘導(dǎo)物 第五節(jié) 受精生理 受精作用：花粉在柱頭萌發(fā)，花粉管進(jìn)

19、入胚囊和配子 融合 一，花粉的生物化學(xué) 1，壁物質(zhì) 外壁：纖維素角質(zhì)，花粉素，孢粉素 內(nèi)壁：果膠質(zhì)，胼胝質(zhì)（多糖）， 2，色素 胡蘿卜素，花青素，槲皮素，異鼠李素糖甘 3，碳水化合物和脂類 蔗糖，葡萄糖，果糖 不育花粉 沒有蔗糖 4，含氮化合物 可溶性氮含量較高，游離氨基酸，脯氨酸，天 門冬酰胺 受精能力：組氨酸/脯氨酸 比值 5，酶 淀粉酶 轉(zhuǎn)化酶 果膠酶 過氧化氫酶 在花粉中特富有水解酶，氧化還原酶含量極低。 6，激素和維生素 吲哚乙酸類型 赤霉素類，少量乙烯 維生素以維生素E和B族維生素最多。 二，花粉的壽命和貯藏 差異 本身和環(huán)境 濕度 25-50%一般 禾本科略高 溫度 1-5 小麥

20、花粉20只生活15分鐘，0 兩晝 夜 光照 蘋果，黑暗時(shí)的發(fā)芽率為33.4% 光下則為1.2% 花粉生活力降低的原因：泛酸量的減少 花粉生活力測定和種子一樣：法 三，花粉萌發(fā)和花粉管伸長 花粉在柱頭上萌發(fā) 柱頭表面和花粉的粘附能力和水合能力 干性柱頭（蕓苔屬）柱頭不產(chǎn)生分泌物，柱頭 與花粉相互水合作用形成花粉管 不產(chǎn)生水合，雄性不育 濕性柱頭：（茄科，薔薇科）柱頭能分泌脂肪 和分泌物，柱頭的水孔蛋白調(diào)節(jié)水分從柱頭 流向花粉，粘著花粉粒 花粉管在花柱中生長 花粉落在柱頭上后，內(nèi)壁通過萌發(fā)孔向外突出， 形成花粉管 次生產(chǎn)物：黃酮醇，適宜的蔗糖濃度 ，硼元素，鈣的刺激， 集體（群體）效應(yīng)：在一定面積內(nèi)，花粉的數(shù) 量越多，萌發(fā)和生長越好 花粉萌發(fā)時(shí)酶的活性加強(qiáng)磷酸化酶，淀粉酶 轉(zhuǎn)化酶呼吸，蛋白合成 雌蕊類伸展蛋白煙草，刺激管的生長，吸 引花粉管定向伸長 四，受精后雌蕊的代謝變化 花粉管伸長，攝取柱頭的物質(zhì)，分泌物質(zhì)到雌 蕊 花粉向柱頭分泌酶，雌蕊糖類，蛋白質(zhì)，呼吸， 吸收水分和無機(jī)鹽，生長素大大增加，有 機(jī)物也被吸引到雌蕊（細(xì)胞分裂素增加） 一次結(jié)實(shí)，導(dǎo)致母體的死亡 五，單性結(jié)實(shí) 不經(jīng)受精作用而形成的不含種子的果實(shí) 天然單性結(jié)實(shí)；無子香蕉，密柑，葡萄 刺激性單性結(jié)實(shí)：植株或枝條發(fā)