《遺傳學(xué)》06.染色體數(shù)目變異(82P)

1、第六章第六章 染色體數(shù)目變異染色體數(shù)目變異 第一節(jié)第一節(jié) 染色體組及其整倍性染色體組及其整倍性 第二節(jié)第二節(jié) 整倍體變異整倍體變異 第三節(jié)第三節(jié) 非整倍體非整倍體 第四節(jié)第四節(jié) 非整倍體的應(yīng)用非整倍體的應(yīng)用 小小 結(jié)結(jié) 本章重點(diǎn)： 染色體組的概念及其特征 多倍體的聯(lián)會和分離 單體和三體的基因分離 非整倍體的應(yīng)用。 本章難點(diǎn)： 同源多倍體和三體的基因分離 配子種類和比例的推導(dǎo) 利用非整倍體基因定位、 更換染色體的原理與方法 第一節(jié)第一節(jié) 染色體組及其整倍性染色體組及其整倍性 一、染色體組及其基本特征一、染色體組及其基本特征 1.1.染色體組染色體組 以小麥屬為例： 一粒小麥：一粒小麥：2n14，

2、n7； 二粒小麥、硬粒小麥、波蘭小麥、二粒小麥、硬粒小麥、波蘭小麥、 圓錐小麥、提莫菲維小麥：圓錐小麥、提莫菲維小麥：2n28，n17； 普通小麥：普通小麥：2n42，n21。 其染色體變化都以7為基數(shù)，這7條染色體合稱為 染色體組（x），即一個物種的最小染色體組成基一個物種的最小染色體組成基 數(shù)。數(shù)。或者，或者，維持生物個體正常生長發(fā)育所必需的維持生物個體正常生長發(fā)育所必需的 一套染色體。一套染色體。 2. 2. 染色體組基本特征染色體組基本特征 不同物種染色體組的染色體基數(shù)不同，一個 染色體組內(nèi)，各染色體都是菲同源的，形態(tài) 、大小、攜帶的基因各不相同，但是，構(gòu)成 一個平衡而協(xié)調(diào)的遺傳體系，

3、缺少其中任何 一條染色體，生物都不能正常的生長發(fā)育。 小麥屬小麥屬 x=7 稻屬稻屬 x=12 棉屬棉屬 x=13 高粱屬高粱屬 x=10 果蠅果蠅 x4 人類人類 x=23 二、整倍性變異二、整倍性變異 整倍體：所有的染色體組都是完整倍體：所有的染色體組都是完 整的。整的。 非整倍體：含有不完整的染色體非整倍體：含有不完整的染色體 組。組。 一倍體：一倍體： 含有含有1 1個染色體組。個染色體組。 2n2n1x1x 二倍體：二倍體： 含有含有2 2個相同染色體組。個相同染色體組。 2n2n2x2x 三倍體：三倍體： 含有含有3 3個染色體組。個染色體組。 （多倍體）（多倍體）2n2n3x3x

4、 根據(jù)染色根據(jù)染色 體組的完體組的完 整性整性 根據(jù)染色根據(jù)染色 體組的數(shù)體組的數(shù) 目目 多倍體的類型 1.同源多倍體：所有染色體組的性質(zhì)相同，來 源于同一物種。 2.異源多倍體：染色體組的性質(zhì)相同，來源于 不同的物種。 3.節(jié)段（部分）異源多倍體：異源染色體間存 在部分同源關(guān)系。 4.同源異源多倍體：同時具備同源多倍體和異 源多倍體的性質(zhì)。 5.倍半二倍體：具有一個物種的全部染色體和 另一物 種配子的染色體。 例如， 普通煙草 粘毛煙草 (2n=4x=ttss) (2n=2x=gg) f1 tsg ttssgg普通煙草（ttss） ttssg 加倍加倍 6.異數(shù)（混合）異源多倍體：不同基數(shù)的

5、染色 體組構(gòu)成的異源多倍體。 例如， 芥菜 中國油菜 (2n=2x=16) (2n=2x=20) f1 白芥菜 (2n=4x=36) 加倍加倍 第二節(jié)第二節(jié) 整倍體整倍體 一、同源多倍體一、同源多倍體 （一）同源多倍體的形態(tài)特征 1.1.巨大性巨大性 隨染色體倍數(shù)增加，細(xì)胞核、細(xì)胞體 積和器官變大。 2x2x（下）和（下）和4x4x草莓（上）草莓（上） 不同的生物或不同性狀都有最適宜倍數(shù)不同的生物或不同性狀都有最適宜倍數(shù)。 例如：例如： 2. 2. 性狀變異性狀變異 染色體加倍后常常表現(xiàn)性狀染色體加倍后常常表現(xiàn)性狀 變化。例如：變化。例如： 3. 3. 育性降低育性降低 配子育性降低甚至完全不

6、育。配子育性降低甚至完全不育。 （二）同源多倍體的聯(lián)會與分離 每一同源組有3條或3條以上同源染色體 多價體。 任意兩條同源染色體 局部聯(lián)會 聯(lián)會松弛 提早解離 1、寄倍數(shù)同源多倍體 以同源三倍體為例，中期i時， 不發(fā)生提早解離 價體 發(fā)生提早解離 i價體 不均衡分離不均衡分離 結(jié)論：結(jié)論： 同源三倍體染色體分離不均衡同源三倍體染色體分離不均衡 配子染色配子染色 體組成不平衡體組成不平衡 高度不育高度不育 基因分離無基因分離無 規(guī)律性。規(guī)律性。 同源三倍體高度不育在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用同源三倍體高度不育在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用 2、偶倍數(shù)同源多倍體 以同源四倍體為例，中期i時， 中期中期i i聯(lián)會構(gòu)型聯(lián)會

7、構(gòu)型 后期后期i i染色體分離染色體分離 2/2，3/1 + 2/2 + 2/2,3/1,2/1 + 2/2,3/1,2/1,1/1 主要聯(lián)會成和+進(jìn)行2/2分離。 同源四倍體的育性高于同源三倍體，低于二倍同源四倍體的育性高于同源三倍體，低于二倍 體。體。 同源四倍體基因分離同源四倍體基因分離 （1）染色體隨機(jī)分離）染色體隨機(jī)分離 基因距著絲粒較近，基因與著絲粒間基因距著絲粒較近，基因與著絲粒間 不發(fā)生交換，基因隨所在染色體的分不發(fā)生交換，基因隨所在染色體的分 離而分離。離而分離。 三式基因型染色體隨機(jī)分離三式基因型染色體隨機(jī)分離 染色體隨機(jī)分離的實(shí)質(zhì)：不同染色體上的基因兩兩隨染色體隨機(jī)分離的

8、實(shí)質(zhì)：不同染色體上的基因兩兩隨 機(jī)組合進(jìn)入同一配子。機(jī)組合進(jìn)入同一配子。因此， 三式基因型aaaa aa c323 aa c31c113 復(fù)式基因型aaaa aa c221 aa c21c214 aa c221 單式基因型aaaa aa c11c313 aa c323 aa:aa=1:1 aa:aa:aa1：4：1 aa:aa=1:1 （2）染色單體隨機(jī)分離 基因距著絲粒較遠(yuǎn)，基因與著絲粒間容基因距著絲粒較遠(yuǎn)，基因與著絲粒間容 易發(fā)生交換，基因隨所在染色單體的分離易發(fā)生交換，基因隨所在染色單體的分離 而分離。而分離。 任何兩條非姐妹染色單體間都可能發(fā)生交 換，改變基因所在的染色單體，因此，任

9、何兩個基因都有可能組合在一起進(jìn)入同一 配子。 染色單體隨機(jī)分離實(shí)質(zhì)：染色單體隨機(jī)分離實(shí)質(zhì)： 不同染色單體上的基因兩兩隨機(jī)組合進(jìn)入同一配子。不同染色單體上的基因兩兩隨機(jī)組合進(jìn)入同一配子。 三式基因型三式基因型aaaa aa c6215 aa c61c2112 aa c221 復(fù)式基因型復(fù)式基因型aaaa aa c426 aa c41c4116 aa c426 單式基因型單式基因型aaaa aa c221 aa c21c6112 aa c6215 aa:aa:aa=15:12:1 aa:aa:aa=3:8:3 aa:aa:aa=1:12:15 二、異源多倍體二、異源多倍體 1.偶倍數(shù)異源多倍體 兩

10、個不同的物種雜交f1 染色體加倍而成。 由兩個或多個不同物種合成。 減數(shù)分裂中所有染色體聯(lián)會成二價體，因此， 染色體分離、基因分離和性狀遺傳規(guī)律完全同 于二倍體生物。 例如： 普通煙草(2n=4x=ttss)聯(lián)會成1212t t1212s s 普通小麥（2n=6x=aabbdd)聯(lián)會成 77a a+7+7b b+7+7d d 普通煙草的產(chǎn)生途徑：普通煙草的產(chǎn)生途徑： 普通小麥的產(chǎn)生途徑：普通小麥的產(chǎn)生途徑： 2. 奇倍數(shù)異源多倍體 不同倍性的異源多倍體間雜交 奇倍數(shù)異 源多倍體。例如： 產(chǎn)生的異源五倍體聯(lián)會成產(chǎn)生的異源五倍體聯(lián)會成1414個二價體和個二價體和7 7個單價體，只有個單價體，只有7

11、 7 個單價體進(jìn)入細(xì)胞同一極，形成的配子才可育?？捎渥觽€單價體進(jìn)入細(xì)胞同一極，形成的配子才可育?？捎渥?的頻率為的頻率為(1/2)7(1/2)7。因此，。因此，奇倍數(shù)異源多倍體高度不育。奇倍數(shù)異源多倍體高度不育。 （引自李惟基等，（引自李惟基等，2007） 形成形成2121個單價體，育性更低。個單價體，育性更低。結(jié)論：奇倍數(shù)結(jié)論：奇倍數(shù) 異源多倍體高度不育，不育程度與單價體多異源多倍體高度不育，不育程度與單價體多 少有關(guān)。少有關(guān)。 三、多倍體的形成及其應(yīng)用三、多倍體的形成及其應(yīng)用 （一）多倍體的形成途徑 1. 遠(yuǎn)緣雜種或原種形成未減數(shù)的配子融合成多 倍體。 原種產(chǎn)生未減數(shù)的配子融合成多倍體

12、。原種產(chǎn)生未減數(shù)的配子融合成多倍體。 2. 2. 合子染色體加倍。合子染色體加倍。 （二）人工誘導(dǎo)多倍體的應(yīng)用（二）人工誘導(dǎo)多倍體的應(yīng)用 1. 2. 3. 4.創(chuàng)造作物新類型 八倍體小黑麥八倍體小黑麥 六倍體小黑麥六倍體小黑麥 四、單倍體四、單倍體 概念：概念：具有正常配子染色體數(shù)的個體。具有正常配子染色體數(shù)的個體。 二倍體生物的單倍體是一倍體（二倍體生物的單倍體是一倍體（nx），多倍體生物），多倍體生物 的單倍體不是一倍體（的單倍體不是一倍體（nx），是多元單倍體。），是多元單倍體。 單倍體產(chǎn)生：單倍體產(chǎn)生： 自然發(fā)生自然發(fā)生 單性結(jié)實(shí)，特別是孤雌生殖。單性結(jié)實(shí)，特別是孤雌生殖。 人工誘導(dǎo)人

13、工誘導(dǎo) 通過組培技術(shù)，花藥培養(yǎng)或小孢子培養(yǎng)通過組培技術(shù)，花藥培養(yǎng)或小孢子培養(yǎng) 誘導(dǎo)產(chǎn)生單倍體。誘導(dǎo)產(chǎn)生單倍體。 單倍體的表現(xiàn)：單倍體的表現(xiàn)： 植株矮小，組織器官弱小，生活力低下，高植株矮小，組織器官弱小，生活力低下，高 度不育（除非同源四倍體的單倍體）。度不育（除非同源四倍體的單倍體）。 單倍體作為遺傳育種研究的工具：單倍體作為遺傳育種研究的工具： 1. 迅速獲得純合體，加快育種進(jìn)程。單倍體迅速獲得純合體，加快育種進(jìn)程。單倍體 加倍后，所有基因均純合。加倍后，所有基因均純合。 2. 便于研究基因作用。無論顯性基因還是隱便于研究基因作用。無論顯性基因還是隱 性基因都可表達(dá)性狀。性基因都可表達(dá)性狀

14、。 3. 便于追索染色體間的親緣關(guān)系。一旦發(fā)生便于追索染色體間的親緣關(guān)系。一旦發(fā)生 聯(lián)會，表明存在部分同源關(guān)系。聯(lián)會，表明存在部分同源關(guān)系。 第三節(jié)第三節(jié) 非整倍體非整倍體 比正常比正常2n2n個體多或者少一個體多或者少一 至幾條染色體的個體。至幾條染色體的個體。 非整倍體的產(chǎn)生： 減數(shù)分裂異常，產(chǎn)生染色體 數(shù)異常的配子。 同源染色體不分離 姐妹染色單體不分離 聯(lián)會染色體提早解離 一、亞倍體一、亞倍體 比正常比正常2n2n個體少一至幾條染色體的個體。個體少一至幾條染色體的個體。 很難存在與自然界二倍體生物。缺少一條染色 體，染色體組的完整性被破壞，此種配子不能 參與受精，不能產(chǎn)生亞倍體后代。

15、單體（單體（2n-2n-i） 缺體（缺體（2n-2n-ii） 雙單體（雙單體（2n2n - -i- -i） 亞倍體亞倍體 1. .單體單體（2n2ni i） 比正常比正常2n2n個體少一條染色體的個體。個體少一條染色體的個體。 某些生物的性染色體單體屬正常個體，如: 蝗蟲、蟋蟀的xo型，正常雄性 蝴蝶的xo型，正常雌性 大多數(shù)生物的單體屬變異個體。如： 人類xo型，turnerturner氏綜合癥氏綜合癥（先天性卵巢發(fā)育 不全癥） .特納氏（特納氏（turnerturner） 綜合征綜合征 ，45 xo， 先天性卵巢發(fā)育不先天性卵巢發(fā)育不 全癥，女性生殖器全癥，女性生殖器 官，第二性征發(fā)育官，

16、第二性征發(fā)育 不良，無生殖能力，不良，無生殖能力， 身材較矮。身材較矮。 單體的分離： 減數(shù)分裂時聯(lián)會成 (n-1)ii+i，產(chǎn)生 n：n-1=1：1的配子。所以，單體自交， 理論上，雙體：單體：缺體1：2：1 實(shí)際中，雙體：單體：缺體1：2：1 原因：原因： （1）單價體丟失，）單價體丟失，n1配子配子n配子配子 （2）n1雄配子大都不能參與受精雄配子大都不能參與受精 （3）某些）某些2ni和和2nii幼胚早期死亡幼胚早期死亡 普通小麥單體中期普通小麥單體中期i i染色體聯(lián)會染色體聯(lián)會 箭頭所指為單價體箭頭所指為單價體 （引自李惟基等，（引自李惟基等，2007） 2.2.缺體缺體(2n=(2

17、n=ii) ) 比正常比正常2n2n個體少一對同源染色體的個體。個體少一對同源染色體的個體。 單體自交獲得缺體。單體自交獲得缺體。 自然界只有普通小麥的缺體能存活，但表現(xiàn)為生活自然界只有普通小麥的缺體能存活，但表現(xiàn)為生活 力差，育性低。力差，育性低。 缺少一對同源染色體，對性狀影響明顯，與其雙體缺少一對同源染色體，對性狀影響明顯，與其雙體 比較，各染色體缺體都有明顯性狀變化。例如：比較，各染色體缺體都有明顯性狀變化。例如： 2n-2n-ii3d 3d 白色果皮 白色果皮 2n-2n-ii5a 5a 斯卑爾脫小麥穗型。斯卑爾脫小麥穗型。 比較性狀變化進(jìn)行基因初步定位。比較性狀變化進(jìn)行基因初步定位

18、。 雙單體（雙單體（2n-i-i) 2n-i-i) 比正常比正常2n2n個體少兩條非同源染個體少兩條非同源染 色體的個體。色體的個體。 普通小麥不同染色體缺體的穗型普通小麥不同染色體缺體的穗型 （引自石春海等，（引自石春海等，2008） 二、超倍體二、超倍體 比正常比正常2n2n個體多一至幾條染色體的個體。個體多一至幾條染色體的個體。 超倍體即可存在于多倍體生物，也可存在與二超倍體即可存在于多倍體生物，也可存在與二 倍體生物。倍體生物。 三體（三體（2n+2n+i) ) 四體（四體（2n+2n+ii) ) 雙三體（雙三體（2n=2n=i+i) ) 超倍體超倍體 1. .三體三體（2n+i) 比

19、正常比正常2n2n個體多一條染色體的個體。個體多一條染色體的個體。 （1）三體與性狀變異 由于基因劑量效應(yīng)，三體對性狀發(fā)育產(chǎn)生影響，但不 同生物或同種生物不同染色體的三體對性狀影響大小 不同。普通小麥三體對性狀的影響較小，直果曼陀羅 三體對性狀影響明顯。 玉米不同染色體三體對性狀影響不同。 2n+i2n+i5 5 葉片較短、較寬 2n+i2n+i7 7 葉片較挺、較窄 人類人類2121染色體三體染色體三體 克蘭費(fèi)爾特綜合征克蘭費(fèi)爾特綜合征 : 47 xxy : 47 xxy 女性化，乳房發(fā)育女性化，乳房發(fā)育 xyy型，外貌男性，身材較高，肌肉較型，外貌男性，身材較高，肌肉較 弱，性發(fā)育正常，有

20、生育能力，脾氣暴弱，性發(fā)育正常，有生育能力，脾氣暴 躁，情緒不穩(wěn)定，喜尋事斗毆，躁，情緒不穩(wěn)定，喜尋事斗毆， 有犯罪心理和反社會行為，一些人稱多有犯罪心理和反社會行為，一些人稱多 出的這條出的這條y染色體為染色體為“犯罪染色體犯罪染色體”。 （2）三體的染色體聯(lián)會與分離 正常染色體聯(lián)會成二價體，三體染色體聯(lián)會成 三價體或發(fā)生提早解離，于是， 中期i： (n-1)ii+iii n配子配子n1配子配子 nii+i n配子配子n+1配子配子 綜合，綜合，n配子配子n+1配子。另外，配子。另外，n+1花粉很少能花粉很少能 參與受精。三體自交后代中，多數(shù)是雙體，少數(shù)參與受精。三體自交后代中，多數(shù)是雙體，

21、少數(shù) 是三體，四體極少。所以，是三體，四體極少。所以， 外加染色體主要通過卵子傳遞。外加染色體主要通過卵子傳遞。 （3 3）三體的基因分離）三體的基因分離 正常染色體上基因的分離和性狀遺傳規(guī)律符合孟德爾正常染色體上基因的分離和性狀遺傳規(guī)律符合孟德爾 規(guī)律，三體染色體上的基因有其獨(dú)特的分離規(guī)律。規(guī)律，三體染色體上的基因有其獨(dú)特的分離規(guī)律。 a.a.染色體隨機(jī)分離染色體隨機(jī)分離 假定單價體不丟失，產(chǎn)生的假定單價體不丟失，產(chǎn)生的n n和和n n1 1配子相等。復(fù)式三配子相等。復(fù)式三 體體aaaaaa產(chǎn)生配子：產(chǎn)生配子： 假定假定n n和和n n1 1配子同配子同 等可育，等可育，aaaaaa自交后自

22、交后 代表現(xiàn)型：代表現(xiàn)型： （5a.:1a)5a.:1a)2 2 35a_:1aa 35a_:1aa 實(shí)際上，只有部分n1配子可參與受 精。假定， 參與受精的雌配子中，n1配子占25 ，n配子占75，n1雄配子都不能參 與受精。則， （1aa:2aa:6a:3a)(2a:1a) =(3a.:1a) (2a:1a) 表現(xiàn)型： 11a_:1aa 染色體隨機(jī)分離產(chǎn)生的n1配子仍是不同染色體上的 基因兩兩隨機(jī)組合。因此， 復(fù)式三體aaaaaa： aa caa c2 22 21 1 aa c aa c2 21 1c c1 11 12 2 a 2 a 2 a 1 a 1 單式三體aaaaaa aa caa

23、 c1 11 1c c2 21 12 2 aa c aa c2 22 21 1 a 1 a 1 a 2 a 2 aa:aa:a:a1:2:2:1 aa:aa:a:a2:1:1:2 b. b. 染色單體隨機(jī)分離染色單體隨機(jī)分離 復(fù)式三體aaaaaa： aa caa c4 42 26 6 aa c aa c4 41 1c c2 21 18 8 aa c aa c2 22 21 1 a 10 a 10 a 5 a 5 單式三體aaaaaa aa c aa c2 22 21 1 aa caa c2 21 1c c4 41 18 8 aa c aa c4 42 26 6 a 5 a 5 a 10 a 1

24、0 aa:aa:aa:a:a6:8:1:10:5 aa:aa:aa:a:a1:8:6:5:10 2. .四體四體(2n+ii) 正常染色體上基因的遺傳符合孟德爾遺傳規(guī)律正常染色體上基因的遺傳符合孟德爾遺傳規(guī)律 ，四體染色體上基因的遺傳同于同源四倍體。，四體染色體上基因的遺傳同于同源四倍體。 雙三體（雙三體（2n+2n+i+i) ) 比正常的比正常的2n2n個體多兩條非同源染色體的個體。個體多兩條非同源染色體的個體。 第四節(jié)第四節(jié) 非整倍體的應(yīng)用非整倍體的應(yīng)用 一、測定基因所在的染色體一、測定基因所在的染色體 （一）缺體法 比較某染色體缺體與其相應(yīng)雙體的性狀變 異，初步推斷基因所在的染色體。如，

25、普 通小麥2n-ii5a缺體發(fā)育成斯卑爾脫小麥穗 型，據(jù)此推斷，抑制斯卑爾脫小麥穗型發(fā) 育基因位于5a染色體上。 （二）單體法（二）單體法 基本遺傳學(xué)原理：基本遺傳學(xué)原理：位于正常染色體上的基因其位于正常染色體上的基因其 遺傳符合孟德爾規(guī)律，而位于單體染色體上的遺傳符合孟德爾規(guī)律，而位于單體染色體上的 基因遺傳不符合孟德爾規(guī)律。基因遺傳不符合孟德爾規(guī)律。 1.測定顯性基因測定顯性基因 基本方法：基本方法：用顯性純合雙體與各種隱性單體雜用顯性純合雙體與各種隱性單體雜 交，得到交，得到n個個f1，f1單體自交得單體自交得f2群體，如果群體，如果 某單體親本的某單體親本的f2群體，雙體和單體全是顯性

26、群體，雙體和單體全是顯性 ，缺體全是隱性，則其基因位于該單體染色，缺體全是隱性，則其基因位于該單體染色 體上。其它單體親本的體上。其它單體親本的f2無論雙體、單體還無論雙體、單體還 是缺體都是是缺體都是3：1的表現(xiàn)型分離。的表現(xiàn)型分離。 例如，在小麥中發(fā)現(xiàn)一顯性基因a，欲測定其所在 染色體。用aa顯性純合雙體與各種隱性單體雜交： aaaa雙體雙體20ii+i20ii+i1a 1a(隱性單體） 20ii+i20ii+i2a 2a 20ii+i20ii+i2b 2b 20ii+i20ii+i7d 7d 共得到21個f1，f1單體植株自交得f2群體，假設(shè)只有 與2a單體雜交f2中，所有雙體、單體都是

27、a_表現(xiàn)型， 缺體都是aa表現(xiàn)型，則，a基因位于2a染色體上。 為什么？ 與2a單體雜交： 隱性單體 顯性雙體 20ii+i2a 20ii+ii2a n-1 n n 20i 20i+i2a 20i+i2a 20ii+i2a 20ii+ii2a f2雙體、單體顯性表現(xiàn) 缺體隱性表現(xiàn) aaa aa a aa f f1 1 2a 2a單體自交單體自交 n-1 n 配子配子 20i 20i+i2a n-1 20i 20ii 20ii+i2a n 20i+i2a 20ii+i2a 20ii+ii2a a a aa aa 配子配子 與其它染色體單體雜交，如與其它染色體單體雜交，如3b3b單體：單體： 隱性

28、單體隱性單體 顯性雙體顯性雙體 20ii+i20ii+i3b 3b 20ii+ii 20ii+ii3b 3b n- n-1 1 n n n n 20i 20i+i 20i 20i+i3b 3b 20i+i 20i+i3b 3b 20ii+i 20ii+i3b 3b 20ii+ii 20ii+ii3b 3b f f2 2雙體、單體和缺體全顯性表現(xiàn) 雙體、單體和缺體全顯性表現(xiàn) aaaa a aa aa aa f1 3b單體自交單體自交 配子配子 n-1 n 配子配子 20i 20i 20i+i3b 20i+i3b 20i 20ii 20ii 20ii+i3b 20ii+i3b 20i 20ii 2

29、0ii 20ii+i3b 20ii+i3b 20i+i3b 20ii+i3b 20ii +i3b 20ii+ii3b 20ii+ii3b 20i+i3b 20ii+i3b 20ii +i3b 20ii+ii3b 20ii+ii3b n n-1 aaaa a a a a aa aa aa aa aa aa aa aa aa aa aa aa aa aa aaaa 2.2.測定隱性基因測定隱性基因 基本方法：基本方法：用隱性純合雙體與各種顯性單體雜用隱性純合雙體與各種顯性單體雜 交，得到交，得到n個個f1，如果某單體親本的，如果某單體親本的f1群體，群體， 雙體全是顯性，單體全是隱性，則其基因位雙

30、體全是顯性，單體全是隱性，則其基因位 于該單體染色體上。其它單體親本的于該單體染色體上。其它單體親本的f1雙體雙體 、單體都是顯性表現(xiàn)。、單體都是顯性表現(xiàn)。 例：普通煙草例：普通煙草(2n=48)中有一隱性基因中有一隱性基因yg2控制控制 的黃綠葉，采用單體法定位染色體。的黃綠葉，采用單體法定位染色體。 用隱性黃綠葉雙體（用隱性黃綠葉雙體（yg2yg2）分別與）分別與24個綠葉個綠葉 單體雜交，檢查單體雜交，檢查f1的表現(xiàn)型。的表現(xiàn)型。 23ii+iayg2yg2 23ii+ibyg2yg2 23ii+isyg2yg2 23ii+izyg2yg2 檢查 檢查24個個f1群體的性狀表現(xiàn)，只有群體

31、的性狀表現(xiàn)，只有 23ii+isyg2yg2的的f f1 1群體，雙體表現(xiàn)為綠葉群體，雙體表現(xiàn)為綠葉 ，單體表現(xiàn)為黃綠葉。據(jù)此推測，單體表現(xiàn)為黃綠葉。據(jù)此推測，ygyg2 2位于位于s s 染色體上。染色體上。 2424個個f f1 1群體群體 與s單體的雜交： 顯性單體 隱性雙體 23ii+is 23ii+iis n-1 n n 23i 23i+is 23i+is 23ii+is 23ii+iis 單體 黃綠葉 雙體 正常綠葉 yg2yg2yg2 yg2 yg2 yg2 yg2yg2 與其它染色體，如a染色體單體的雜交 顯性單體 隱性雙體 23ii+ ia 23ii+ iia n-1 n n

32、 23i 23i+ ia 23i+ ia 23ii+ ia 23ii+ iia 單體 正常綠葉 雙體 正常綠葉 yg2yg2yg2yg2 yg2yg2 yg2 yg2yg2yg2yg2 （三）三體法 二倍體生物中不存在單體，當(dāng)要定位二倍 體生基因時，只能采用三體法。 基本遺傳學(xué)原理：基本遺傳學(xué)原理：同單體法一樣位于正常 染色體上的基因其遺傳符合孟德爾規(guī)律， 而位于三體染色體上的基因遺傳不符合孟 德爾規(guī)律。 1.測定顯性基因測定顯性基因 基本方法：基本方法：用各種隱性三體分別與顯性用各種隱性三體分別與顯性 雙體雜交，得到雙體雜交，得到n個個f1，f1三體自交得三體自交得 f2群體，如果某三體親本

33、的群體，如果某三體親本的f2不符合不符合3 ：1比例，則其基因位于該三體染色體比例，則其基因位于該三體染色體 上。其它三體親本的上。其它三體親本的f2都符合都符合3：1的比的比 例。例。 當(dāng)顯性基因當(dāng)顯性基因a a位于三體染色體上時，位于三體染色體上時， 隱性三體 顯性雙體 (n-1)ii+iiiaaa (n-1)ii+iiaa n n+1 n (n-1)i+ia (n-1)i+iiaa (n-1)i+ia (n-1)ii+iiaa (n-1)ii+iiiaaa f2不符合3：1 當(dāng)顯性基因當(dāng)顯性基因a a不在三體染色體上時，不在三體染色體上時， 隱性三體 顯性雙體 (n-1)iiaa+iii

34、 (n-1)iiaa+ii n n+1 n (n-1)ia +i (n-1)ia+ii (n-1)ia +i (n-1)iiaa+ii (n-1)iiaa+iii f2符合3：1 2. 測定隱性基因測定隱性基因 基本方法：基本方法：用各種顯性三體分別與隱性雙體雜用各種顯性三體分別與隱性雙體雜 交，得到交，得到n個個f1，f1三體自交得三體自交得f2群體，如果群體，如果 某三體親本的某三體親本的f2不符合不符合3：1比例，則其基因比例，則其基因 位于該三體染色體上。其它三體親本的位于該三體染色體上。其它三體親本的f2都都 符合符合3：1的比例。的比例。 方法原理與測定顯性基因基本相同，不方法原理與測定顯性基因基本相同，不 同之處在于同之處在于f1三體植株是復(fù)式三體，而測定三體植株是復(fù)式三體，而測定 顯性基因時是單式三體。顯性基因時是單式三體。 二、有目標(biāo)地更換染色體二、有目標(biāo)地更換染色體 （一）物種內(nèi)品種間（一）物種內(nèi)品種間 假定小麥甲品種綜合性狀好，但不抗銹病，乙品 種抗銹病。已知抗銹基因r位于6b染色體，希望將甲 品種的6b更換成乙品種的6b染色體而保留甲品種的綜 合性狀。 1.1.選育甲品種的選育甲品種的6b6b單體單體 任