靜息電位及動作電位的形成原理

1、窗體底端| | 查看文章靜息電位和動作及其形成原理2009-09-16 16:19靜息電位及其形成原理細胞膜的生物電現(xiàn)象主要有兩種表現(xiàn)形式，即安靜時的靜息電位和受刺激時產(chǎn)生的膜電位的改變（包括局部電位和動作電位）。生物電現(xiàn)象是以細胞為單位產(chǎn)生的，以細胞膜兩側(cè)帶電離子的不均衡分布和離子的選擇性跨膜轉(zhuǎn)運為基礎。1.靜息電位（resting potential，RP）：指細胞未受刺激時存在于細胞膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差。將一對測量電極中的一個放在細胞的外表面，另一個與微電極相連，準備刺入細胞膜內(nèi)。當兩個電極都位于膜外時，電極之間不存在電位差。在微電極尖端刺入膜內(nèi)的一瞬間，示波器上顯示一突然的電位躍變，表明

2、兩個電極間出現(xiàn)電位差，膜內(nèi)側(cè)的電位低于膜外側(cè)電位。該電位差是細胞安靜時記錄到的，因此稱為靜息電位。幾乎所有的動植物細胞的靜息電位都表現(xiàn)為膜內(nèi)電位值較膜外為負，如規(guī)定膜外電位為0，膜內(nèi)電位可以負值表示，即大多數(shù)細胞的靜息電位在-10-100mV之間。神經(jīng)細胞的靜息電位約為-70mV，紅細胞的約為-10mV。 細胞膜兩側(cè)存在電位差，以及此電位差在某種條件下會發(fā)生波動，使細胞膜處于不同的電學狀態(tài)。人們將細胞安靜時膜兩側(cè)保持的內(nèi)負外正的的狀態(tài)稱為膜的極化；當膜電位向膜內(nèi)負值加大的方向變化時，稱為膜的超極化；相反，膜電位向膜內(nèi)負值減小的方向變化，稱為膜的去極化；細胞受刺激后先發(fā)生去極化，再向膜內(nèi)為負的靜

3、息電位水平恢復，稱為膜的復極化。2.靜息電位形成的原理（1）細胞膜內(nèi)、外的離子濃度差RP的形成與細胞膜兩側(cè)的離子有關。下表顯示槍烏賊巨軸突細胞膜兩側(cè)主要離子濃度。由表可見，細胞膜內(nèi)外的離子呈不均衡分布，膜內(nèi)K+多于膜外，Na+和Cl-低于膜外，即細胞內(nèi)為高鉀低鈉低氯的狀態(tài)。此外，A-表示帶負電的蛋白質(zhì)基團，僅存在于膜內(nèi)。 槍烏賊巨軸突細胞膜兩側(cè)主要離子濃度離子胞漿（mmol/L）細胞外液（mmol/L）平衡電位（mV） K+ 40020-75Na+ 50440+55Cl- 52560-60A- 385-2） 細胞膜對離子的選擇通透性和K+平衡電位Hodgkin和Huxley推測：由于細胞內(nèi)外存

4、在K+的濃度差（細胞內(nèi)高鉀）， K+具有從膜內(nèi)側(cè)向膜外側(cè)擴散的趨勢。如果細胞膜在安靜時只能允許K+自由通透（K+通道開放），K+即可順濃度差外流到細胞外。雖然胞內(nèi)A-的濃度也很高，但細胞膜對A-不能通透，它只能因正負電荷的相互吸引作用，排列于細胞的內(nèi)側(cè)面。而擴散出細胞的K+也不能遠離膜，而排列在膜的外側(cè)面。這樣在膜的內(nèi)外兩側(cè)就形成了內(nèi)負外正的電位差。K+的這種外向擴散不能無限制的進行，因為K+外流造成的外正內(nèi)負的電場力，將阻礙帶正電的K+繼續(xù)外流，而且K+外流愈多，這種電勢的阻礙就會愈大。當促使K+外流的膜兩側(cè)K+濃度差勢能， 與阻礙K+外流的電位差勢能相等時，即膜兩側(cè)電-化學勢的代數(shù)和為零時

5、，K+外流量與回收（回到胞內(nèi)）的量達到了動態(tài)平衡，K+的跨膜凈移動為零，此時膜兩側(cè)電位差就穩(wěn)定在某一不再增大的數(shù)值，即靜息電位。因其是K+移動達到平衡時的膜電位，又可稱作K+平衡電位（EK）。上述理論是否就是事實，還需要進一步的證實。根據(jù)物理化學原理，已知槍烏賊巨軸突膜內(nèi)外的K+濃度， 通過Nernst方程（見下）可計算出此時的K+平衡電位（-87mV）。這一數(shù)值與Hodgkin用微電極實際測得的RP值（-77mV）十分接近。這部分證明了上述假說的合理性。Nerst方程Hodgkin又通過人工改變細胞外液中的K+濃度，進一步觀察到RP值隨胞外K+的改變而改變，且改變后的RP值仍與Nernst方

6、程計算出的K+平衡電位相一致。但改變細胞外液中的Na+濃度則對RP沒有影響。這說明RP的產(chǎn)生確實與K+密切相關。后人通過采用帶有放射性的K+，發(fā)現(xiàn)安靜時細胞膜確實對K+具有通透性，而對其它離子的通透性不明顯綜上所述，細胞內(nèi)K+細胞外K+，和細胞膜在安靜時對K+選擇性通透是RP產(chǎn)生的根本原因。（3）維持細胞膜內(nèi)外離子濃度差的機制RP不等于K+平衡電位的原因：RP的實測值總是比計算值稍大一些。 用標有放射活性的離子仔細觀察時，發(fā)現(xiàn)細胞安靜時膜不僅對K+通透，對Na+也有通透性，只是與K+的通透性相比，Na+的通透性要小得多（約為K+通透性的1/501/100），即靜息時也有極少量的Na+從膜外通透

7、到膜內(nèi)（Na+的濃度差和電位差均驅(qū)使其內(nèi)流），部分抵消K+外流造成的膜內(nèi)負電位，導致RP的實測值比Nernst方程計算的EK值稍大。RP較EK稍大的后果：由于未達到K+平衡電位，K+仍然會不斷少量外流，而RP與Na+平衡電位相差甚遠，也會使Na+不斷地內(nèi)流，如此下去，細胞安靜時膜內(nèi)外穩(wěn)定的離子濃度差將遭到破壞。鈉泵（sodium pump）的活動維持了安靜時細胞內(nèi)外的離子平衡：引起細胞膜上鈉泵活動的因素是細胞內(nèi)Na+的增加和細胞外K+的升高。只要細胞內(nèi)外的Na+、K+平衡稍有變化，Na+泵就被激活，在泵出胞內(nèi)多余的Na+的同時，將胞外 多余 的K+泵回，從而維持了細胞內(nèi)外正常的離子濃度梯度。（

8、4）靜息電位小結(jié)：幾乎所有的細胞均有膜內(nèi)較膜外為負的RP。細胞的RP是由膜內(nèi)外的K+離子濃度差及安靜時膜對K+有通透性形成的。RP的值接近于K+平衡電位。由于RP不等于K+平衡電位（因為在靜息時也有少量Na+內(nèi)流），經(jīng)常有少量的K+外流。然而，細胞膜上Na+泵的經(jīng)常性活動，將胞內(nèi)多余的Na+泵出，將胞外多余的K+泵回，從而維持了細胞內(nèi)、外的正常離子濃度。可興奮細胞的RP及膜兩側(cè)的離子濃度差（勢能）是產(chǎn)生興奮的基礎。近年來已認識到， 安靜時K+離子通過細胞膜彌散的實質(zhì)是因為膜上有非門控的K+離子通道。這種離子通道沒有門，總是開著的。K+離子是否通過和通過多少是由膜兩側(cè)的離子濃度差和電位差決定的。

9、 二、動作電位及其產(chǎn)生機制（一）動作電位細胞受刺激時，在靜息電位的基礎上發(fā)生一次短暫的擴布性的電位變化，這種電位變化稱為動作電位。實驗觀察，動作電位包括一個上升相和一個下降相。上升相代表膜的去極化過程。以 0mv電位為界，上升相的下半部分為膜的去極化，是膜內(nèi)負電位減小，由-70-90mv.變?yōu)?mv；上升相的上半部分是膜的反極化（超射），是膜電位的極性發(fā)生倒轉(zhuǎn)即膜外變負，膜內(nèi)變正，由0mv上升到+2040mv。上升相膜內(nèi)電位上升幅度約為90130mv。下降相代表膜的復極化過程。它是膜內(nèi)電位從上升相頂端下降到靜息電位水平的過程。由于動作電位幅度大、時間短不超過2ms，波形很象一個尖峰，故又稱峰電

10、位。在峰電位完全恢復到靜息電位水平之前，膜兩側(cè)還有微小的連續(xù)緩慢的電變化，稱為后電位。（二）動作電位產(chǎn)生的機制動作電位產(chǎn)生的機制與靜息電位相似，都與細胞膜的通透性及離子轉(zhuǎn)運有關。l.去極化過程 當細胞受刺激而興奮時，膜對Na+通透性增大，對K+通透性減小，于是細胞外的Na+便會順其波度梯度和電梯度向胞內(nèi)擴散，導致膜內(nèi)負電位減小，直至膜內(nèi)電位比膜外高，形成內(nèi)正外負的反極化狀態(tài)。當促使Na+內(nèi)流的濃度梯度和阻止Na+內(nèi)流的電梯度，這兩種拮抗力量相等時，Na+的凈內(nèi)流停止。因此，可以說動作電位的去極化過程相當于Na+內(nèi)流所形成的電一化學平衡電位。2復極化過程 當細胞膜除極到峰值時，細胞膜的Na+通道

11、迅速關閉，而對K+的通透性增大，于是細胞內(nèi)的K+便順其濃度梯度向細胞外擴散，導致膜內(nèi)負電位增大，直至恢復到靜息時的數(shù)值。可興奮細胞每發(fā)生一次動作電位，總會有一部分Na+在去極化中擴散到細胞內(nèi)，并有一部分K+在復極過程中擴散到細胞外。這樣就激活了Na+K+依賴式 ATP酶即Na+K+泵，于是鈉泵加速運轉(zhuǎn)，將胞內(nèi)多余的Na+泵出胞外，同時把胞外增多的K+泵進胞內(nèi)，以恢復靜息狀態(tài)的離子分布，保持細胞的正常興奮性。如果說靜息電位是興奮性的基礎，那么，動作電位是可興奮細胞興奮的標志。三、動作電位的引起和傳導（一）動作電位的引起1閾電位可興奮細胞（如神經(jīng)細胞）受刺激后，首先是膜上Na+通道少量開放，出現(xiàn)N

12、a+少量內(nèi)流，使膜內(nèi)負電位減小。當膜電位減小到某一臨界值時，受刺激部分的 Na+通道大量開放，使Na+快速大量內(nèi)流，表現(xiàn)為擴布性電位，即動作電位。這個引起膜對Na+通透性突然增大的臨界電位值，稱為閾電位。閾電位是可興奮細胞的重要生理參數(shù)之一。一般它與靜息電位相差約20毫伏。如果兩者差距減小，則可興奮細胞的興奮性升高。反之，則降低。2局部電位可興奮細胞在受閾下刺激時細胞膜對Na+的通透性輕度增加，使膜內(nèi)負電位減小，發(fā)生去極化但達不到閾電位，所以不產(chǎn)生動作電位。這種去極產(chǎn)生的電位稱為局部電位或局部反應。其特點：刺激越強，局部電位的幅度越大。隨擴布距離的增加而減小，不能遠傳。局部反應可以總合，即多個

13、局部電位可疊加起來達到閾電位而引起動作電位。局部電位除了上述的去極化形式外，還可表現(xiàn)為超極化的形式。（二）動作電位的傳導細胞膜某一點受刺激產(chǎn)生興奮時，其興奮部位膜電位由極化狀態(tài)（內(nèi)負外正）變?yōu)榉礃O化狀態(tài)（內(nèi)正外負），于是興奮部位和靜息部位之間出現(xiàn)了電位差，導致局部的電荷移動，即產(chǎn)生局部電流。此電流的方向是膜外電流由靜息部位流向興奮部位，膜內(nèi)電流由興奮部位流向靜息部位，這就造成靜息部位膜內(nèi)電位升高，膜外電位降低（去極化）。當這種變化達到閾電位時，便產(chǎn)生動作電位。新產(chǎn)生的動作電位又會以同樣方式作用于它的鄰點。這個過程此起彼伏地逐點傳下去，就使興奮傳至整個細胞。不論在哪一點上，動作電位峰值都是由離子

14、流決定的。而同一細胞的離子成分及其電化學梯度都是一致的。所以動作電位傳導時，絕不會因距離增大而幅度減小。因此，動作電位傳導的特點是不衰減的。由于具備不衰減傳導的特性，動作電位在遠程快速信息傳遞中就可發(fā)揮其特長。所謂神經(jīng)沖動，就是在神經(jīng)纖維上傳導的動作電位。 1.靜息電位及其產(chǎn)生原理靜息電位是指細胞在安靜時，存在于膜內(nèi)外的電位差。生物電產(chǎn)生的原理可用離子學說解釋。該學說認為：膜電位的產(chǎn)生是由于膜內(nèi)外各種離子的分布不均衡，以及膜在不同情況下，對各種離子的通透性不同所造成的。在靜息狀態(tài)下，細胞膜對K+有較高的通透性，而膜內(nèi)K+又高于膜外，K+順濃度差向膜外擴散；細胞膜對蛋白質(zhì)負離子（A-）無通透性，

15、膜內(nèi)大分子A-被阻止在膜的內(nèi)側(cè)，從而形成膜內(nèi)為負、膜外為正的電位差。這種電位差產(chǎn)生后，可阻止K+的進一步向外擴散，使膜內(nèi)外電位差達到一個穩(wěn)定的數(shù)值，即靜息電位。因此，靜息電位主要是K+外流所形成的電-化學平衡電位。2.動作電位及其產(chǎn)生原理細胞膜受刺激而興奮時，在靜息電位的基礎上，發(fā)生一次擴布性的電位變化，稱為動作電位。動作電位是一個連續(xù)的膜電位變化過程，波形分為上升相和下降相。細胞膜受刺激而興奮時，膜上Na+通道迅速開放，由于膜外Na+濃度高于膜內(nèi)，電位比膜內(nèi)正，所以，Na+順濃度差和電位差內(nèi)流，使膜內(nèi)的負電位迅速消失，并進而轉(zhuǎn)為正電位。這種膜內(nèi)為正、膜外為負的電位梯度，阻止Na+繼續(xù)內(nèi)流。當促使Na+內(nèi)流的濃度梯度與阻止Na+內(nèi)流的電位梯度相等時，Na+內(nèi)流停止。因此，動作電位的上升相的頂點是Na+內(nèi)流所形成的電-化學平衡電位。在動作電位上升相達到最高值時