莖的生理功能和經(jīng)濟利用.docx

第二章 植物的營養(yǎng)器官 教學(xué)教案根莖的生理功能和經(jīng)濟利用 莖是植物的營養(yǎng)器官之一，一般是組成地上部分的枝干，主要功能是輸導(dǎo)和支持。（一）莖的輸導(dǎo)作用莖的輸導(dǎo)作用是和它的結(jié)構(gòu)緊密聯(lián)系的。莖的維管組織中的木質(zhì)部和韌皮部就擔(dān)負著這種輸導(dǎo)作用。被子植物莖的木質(zhì)部中的導(dǎo)管和管胞，把根尖上由幼嫩的表皮和根毛從土壤中吸收的水分和無機鹽，通過根的木質(zhì)部，特別是莖的木質(zhì)部運送到植物體的各部分。而大多數(shù)的裸子植物中，管胞卻是唯一輸導(dǎo)水分和無機鹽的結(jié)構(gòu)。莖的韌皮部的篩管或篩胞（裸子植物），將葉的光合作用產(chǎn)物也運送到植物體的各個部分。（二）莖的支持作用莖的支持作用也和莖的結(jié)構(gòu)有著密切關(guān)系。莖內(nèi)的機械組織，特別是纖維和石細胞，分布在基本組織和維管組織中，以及木質(zhì)部中的導(dǎo)管、管胞，它們都像建筑物中的鋼筋混凝土，在構(gòu)成植物體的堅固有力的結(jié)構(gòu)中，起著巨大的支持作用。不難想像，龐大的枝葉和大量的花、果，加上自然界中的強風(fēng)、暴雨和冰雪的侵襲，沒有莖的堅強支持和抵御，是無法在空間展布的，另外，枝、葉、花的合理安排，則有利于植物的光合作用，以及開花、傳粉和果實種子的發(fā)育、成熟和傳播。莖除去輸導(dǎo)和支持作用外，還有儲藏和繁殖作用。莖的基本組織中的薄壁組織細胞，往往貯存大量物質(zhì)，而變態(tài)莖中，如地下莖中的根狀莖（藕）、球莖（慈姑）、塊莖（馬鈴薯）等的儲藏物質(zhì)尤為豐富，可作食品和工業(yè)原料。不少植物莖有形成不定根和不定芽的習(xí)性，可作營養(yǎng)繁殖。農(nóng)、林和園藝工作中用扦插、壓條來繁殖苗木，便是利用莖的這種習(xí)性。莖在經(jīng)濟利用上是多方面的，包括食用、藥用、工業(yè)原料、木材、竹材等，為工農(nóng)業(yè)以及其他方面提供了極為豐富的原材料。甘蔗、馬鈴薯、芋、萵苣、茭白、藕、慈姑以及姜、桂皮等都是常用的食品。杜仲、合歡皮、桂枝、半夏、天麻、黃精等，都是著名的藥材，奎寧是金雞納樹（Cinchona succirubra）樹皮中含的生物堿，為著名的抗瘧藥。其他如纖維、橡膠、生漆、軟木、木材、竹材以及木材干餾制成的化工原料等，更是用途極廣的工業(yè)原料。隨著科學(xué)的發(fā)展，對莖的利用，特別是綜合利用，將會日益廣泛。 莖的形態(tài)莖的外部形態(tài)莖是植株地上部分的主軸，常為圓柱形，有節(jié)和節(jié)間之分，節(jié)上著生有葉、芽、花或果。葉子脫落后在莖留下葉痕。 芽及其類型枝條或花（或花序）的原始體稱為芽。芽有下列類型： 1 定芽與不定芽頂芽和腋芽由固定位置發(fā)生，稱為定芽。由老根、老莖、葉上長出的芽，其發(fā)生位置不固定，稱為不定芽。葉芽、花芽和混合芽營養(yǎng)枝條的原始體叫葉芽；花或花序的原始體叫花芽；混合芽是既發(fā)育形成葉，又形成花或花序的芽。裸芽和鱗芽外圍有芽鱗片包被的芽叫鱗芽，無芽鱗片的叫裸芽。 活動芽和休眠芽能在當(dāng)年生長季節(jié)萌發(fā)生長的芽稱為活動芽；溫帶木本植物枝條下部的芽，即使在生長季節(jié)也不萌發(fā)，暫時處于休眠狀態(tài)的芽稱為休眠芽。創(chuàng)傷等刺激可打破休眠狀態(tài)使休眠芽變?yōu)榛顒友俊?莖的分枝每種植物莖的分枝有一定的規(guī)律和方式，分枝方式可歸納為四種：單軸分枝特點是主莖頂芽的生長活動始終占優(yōu)勢，形成直立而明顯的主干，各級分枝依次較小。材用樹種的分枝方式多為單軸分枝。 合軸分枝特點是主莖頂芽生長活動形成一段主軸后即停止生長或形成花芽，由下側(cè)的一個腋芽代替主芽繼續(xù)生長，又形成一段主軸，之后又停止生長或形成花芽，再由其下側(cè)的腋芽接替生長，如此繼續(xù)下去，因此，植物的主軸是由主莖和相繼接替的各級側(cè)枝共同組成，因此稱為合軸分枝。合軸分枝可產(chǎn)生較多的分枝和較多的花芽，許多果樹具有合軸分枝的特性。假二叉分枝常見于具有對生葉序的植物中，主莖頂芽活動到一定的時間就停止生長或死亡，由頂芽下面的一對腋芽同時生長形成兩個分枝。每個分枝的頂芽活動到一定時候又停止生長，再由其下面的一對腋芽同時生長，如此繼續(xù)發(fā)育，形成許多二叉狀的分枝。因不是由頂端分生組織形成的分枝，故稱為假二叉分枝。 禾本科植物的分蘗禾本科植物在莖基部密集的節(jié)上產(chǎn)生側(cè)枝，并同時在節(jié)上產(chǎn)生不定根的現(xiàn)象稱為分蘗。由此形成的側(cè)枝也稱分蘗，由主莖基部產(chǎn)生的側(cè)枝稱為一級分蘗，一級分蘗基部產(chǎn)生的側(cè)枝稱為二級分蘗，依此類推。莖的發(fā)育（二）頂端分生組織組成的幾種理論莖的頂端分生組織由許多細胞組成，有著多種方式的排列，在18世紀(jì)中葉，就開始引起植物學(xué)家的重視，以后陸續(xù)提出了不少理論，下面介紹三種理論。1組織原學(xué)說（histogen theory） 1868年韓士汀（Jvon Hanstein）提出了組織原學(xué)說。他認為被子植物的莖端是由三個組織區(qū)（表皮、皮層、維管柱）的前身，即組織原組成的，每一組織原由一個原始細胞或一群原始細胞發(fā)生的。這三個組織原分別稱為表皮原（dermatogen）皮層原（periblem）和中柱原（plerome）（圖3-35，A），它們以后的活動能分別形成表皮、皮層和維管柱，包括髓（它如果存在）。由于以后發(fā)現(xiàn)莖端不能顯著地劃分出這三層組織原，所以在莖中是不適用的。但此學(xué)說在描述根端組織時比較方便，因而組織原概念，在根中卻基本上沿用到現(xiàn)在。組織原學(xué)說的提出，使人們對頂端分生組織的認識有了提高，這樣，也對頂端分生組織的研究起了積極的推進作用。本章第一節(jié)根的頂端組織即按此學(xué)說描述。2原套-原體學(xué)說（tunicacorpustheory）史密特（ASchmidt）對被子植物的莖端進行研究后，于1924年提出有關(guān)莖端原始細胞分層的概念，通常稱為原套-原體學(xué)說。這個學(xué)說認為莖的頂端分生組織原始區(qū)域包括原套（tunica）和原體（corpus）兩個部分，組成原套的一層或幾層細胞只進行垂周分裂（徑向分裂），保持表面生長的連續(xù)進行；組成原體的多層細胞進行著平周分裂（切向分裂）和各個方向的分裂，連續(xù)地增加體積，使莖端加大。這樣，原套就成為表面的覆蓋層，覆蓋著下面組成芯的原體（圖3-35，B）。原套和原體都存在著各自的原始細胞。原套的原始細胞位于軸的中央位置上，原體的原始細胞位于原套的原始細胞下面。這些原始細胞都能經(jīng)過分裂產(chǎn)生新的細胞歸入各自的部分。原套和原體都不能無限擴展和無限增大，因為當(dāng)它們形成新細胞時，較老的細胞就和頂端分生組織下面的莖的成熟區(qū)域結(jié)合在一起。被子植物中原套的細胞層數(shù)各有不同，根據(jù)觀察，雙子葉植物的過半數(shù)具有兩層，還曾發(fā)現(xiàn)有多至四層或五層的，但由于不同學(xué)者的劃分根據(jù)不同，因此，存在著爭議。單子葉植物的原套，一般認為只有一層或兩層細胞。原套-原體學(xué)說認為頂端分生組織（原分生組織部分）的組成上并沒有預(yù)先決定的組織分區(qū)，除表皮始終是由原套的表面細胞層所分化形成的以外，其他較內(nèi)的各層衍生細胞的發(fā)育并不能預(yù)先知道它們將形成什么組織，這一點是和組織原學(xué)說最大的區(qū)別。莖的發(fā)育3細胞學(xué)分區(qū)概念（concept of cytologicalzonation）裸子植物莖端沒有穩(wěn)定地只進行垂周分裂的表面層，也就是沒有原套狀的結(jié)構(gòu)除南洋杉屬（Araucaria）和麻黃屬（Ephedra）外，因此，對于多數(shù)裸子植物莖端的描述來講，原套-原體學(xué)說是不適合的。福斯特（ASFoster）根據(jù)細胞的特征，特別是不同染色的反應(yīng)， 1935年在銀杏（Ginkgo biloba）莖端觀察到顯著的細胞學(xué)分區(qū)現(xiàn)象（圖3-35，C）。分區(qū)的情況是這樣的：銀杏莖端表面有一群原始細胞即頂端原始細胞群，在它們的下面是中央母細胞區(qū)，是由頂端原始細胞群衍生而組成的。中央母細胞區(qū)向下有過渡區(qū)。中央部位再向下衍生成髓分生組織，以后形成肋狀分生組織；原始細胞群和中央母細胞向側(cè)方衍生的細胞形成周圍區(qū)（或周圍分生組織）。中央母細胞區(qū)的細胞特征是一般染色較淡，較液泡化和較少分裂。過渡區(qū)的細胞在活動高潮時，進行有絲分裂，很像維管形成層。髓分生組織一般只有幾層，它的細胞相當(dāng)液泡化，能橫向分裂，衍生的細胞形成縱向行列的肋狀分生組織。周圍區(qū)染色較深，有活躍的有絲分裂，它的局部較強分裂活動的結(jié)果，形成葉原基。周圍區(qū)平周分裂的結(jié)果能引起莖的增粗，而垂周分裂則能引起莖的伸長。這種細胞分區(qū)現(xiàn)象后來在其他裸子植物和不少被子植物的莖端也觀察到，但分區(qū)的情況有著較大的變化。對莖端的組織化學(xué)的研究，更發(fā)現(xiàn)各區(qū)細胞不僅形態(tài)不同，生物化學(xué)方面，如RNA、DNA、總蛋白等的濃度，也有差異，這就反映出分區(qū)情況的變化是由于局部區(qū)域之間真正生理上的不同。因此，某一植株莖端的分區(qū)，在個體發(fā)育的不同時期以及不同種之間都可能存在著差異。由于這種分區(qū)的研究，以后不再停留在原分生組織的部分，而擴展到衍生區(qū)域，因此，莖的頂端分生組織的概念也就擴大。原來將原分生組織和頂端分生組織作為同義詞來看，也就不再適合，因而把頂端分生組織的最遠端稱為原分生組織，似乎更適合些。 關(guān)于頂端分生組織組成的理論，還有幾種，這里就不一一介紹了。莖的發(fā)育（三）葉和芽的起源1葉的起源葉是由葉原基逐步發(fā)育而成的（圖3-36）。裸子植物和雙子葉植物中，發(fā)生葉原基的細胞分裂，一般是在頂端分生組織表面的第二層或第三層出現(xiàn)。平周分裂增生細胞的結(jié)果，就促進了葉原基的側(cè)面突起。突起的表面出現(xiàn)垂周分裂，以后這種分裂在較深入的各層中和平周分裂同時進行。單子葉植物葉原基的發(fā)生，常由表層中的平周分裂開始。原套或原體的衍生細胞，都可分裂引起原基的形成。原套較厚時，整個原基即可由原套的衍生細胞發(fā)生。否則，葉原基可由原套和原體共同產(chǎn)生。剛開始發(fā)生的側(cè)面突起，是葉原基形成中的開始階段，通常稱為葉原座（leaf buttress），它是整個葉的萌芽，而不是葉的一部分。葉原基出現(xiàn)在頂端分生組織的周圍，其相對位置與枝上的葉序相一致。2芽的起源頂芽發(fā)生在莖端（枝端），包括主枝和側(cè)枝上的頂端分生組織，而腋芽起源于腋芽原基。大多數(shù)被子植物的腋芽原基，發(fā)生在葉原基的葉腋處。腋芽原基的發(fā)生，一般比包在它們外面的葉原基要晚。腋芽的起源很象葉，在葉腋的一些細胞上經(jīng)過平周分裂和垂周分裂而形成突起，細胞排列與莖端的相似，并且本身也可能開始形成葉原基。不過，在腋芽形成過程中，當(dāng)它們離開莖端一定距離以前，一般并不形成很多葉原基。莖上的葉和芽起源于分生組織表面第一層或第二、三層細胞，這種起源的方式稱為外起源。不定芽的發(fā)生和頂芽、腋芽有別，它的發(fā)生與一般頂端分生組織無直接關(guān)系，它們可以發(fā)生在插條或近傷口的愈傷組織、形成層或維管柱的外圍，甚至在表皮上，以及根、莖、下胚軸和葉上。不定芽的起源依照發(fā)生的位置，可以分為外生的（靠近表面發(fā)生的）和內(nèi)生的（深入內(nèi)部組織中發(fā)生的）兩種。當(dāng)開始形成時，由細胞分裂組成頂端分生組織，當(dāng)這種分生組織形成第一葉時，不定芽與產(chǎn)生芽的原結(jié)構(gòu)之間建立起維管組織的連續(xù)，而這種連續(xù)是由不定芽的分化，和原有的維管組織的相接而形成的。雙子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu)由莖成熟區(qū)橫切面看，可分為表皮、皮層和中柱（維管柱）三部分。 （1）表皮是莖外表的初生保護組織，其最顯著特征是細胞外壁角化，并形成角質(zhì)層。皮層由厚角組織和皮層薄壁組織構(gòu)成，最內(nèi)一層薄壁細胞常含有豐富的淀粉粒，稱為淀粉鞘。厚角組織及近外側(cè)的薄壁細 胞常含有葉綠體，故幼莖常呈綠色。皮層具有光合作用和貯藏作用，并可產(chǎn)生木栓形成層。中柱（維管柱）由維管束、髓和髓射線三部分構(gòu)成。維管束多數(shù)雙葉植物的維管束為無限外韌維管束，木質(zhì)部與韌皮部之間有束中形成層。初生韌皮部由篩管、伴胞、韌皮薄壁細胞和韌皮纖維組成；初生木質(zhì)部由導(dǎo)管、管胞、木薄壁細胞和木纖維組成。少數(shù)雙子葉植物莖的維管束為雙韌維管束在木質(zhì)部的內(nèi)方尚有內(nèi)韌皮部。莖中初生木質(zhì)部發(fā)育成熟方式為內(nèi)始式。維管束起輸導(dǎo)和支持作用。 髓是莖中央的薄壁組織，起貯藏作用。髓射線是位于兩個維管束之間，連接皮層和髓的薄壁細胞，起貯藏和橫向輸導(dǎo)的作用，正對束中形成層的髓射線細胞可恢復(fù)分裂轉(zhuǎn)變?yōu)槭g形成層。雙子葉植物莖的次生生長和次生結(jié)構(gòu)次生生長包括維管形成層和木栓形成層的發(fā)生和活動 維管形成層的發(fā)生和活動莖的維管形成層由束中形成層和束間形成層連成圓環(huán)狀形成層。