全球氣候變暖同CO2、植物光合作用的關系.doc

2012年春季學期植物生理學課程論文題目： 全球氣候變暖同二氧化碳、植物光合作用的關系姓名學號專業(yè)年級上課時間張永040012010152生物技術10級周三34題目： 全球氣候變暖同二氧化碳、植物光合作用的關系摘 要 氣候變暖導致植物碳排放量增加 一項由英國和澳大利亞科學家合作開展的最新研究表明，氣溫升高很可能意味著植物將釋放出更多二氧化碳。 所有的植物在呼吸時都會呼出二氧化碳，這個過程每年釋放的二氧化碳估計可達到600億噸。到目前為止，氣候模型預測都顯示高氣溫將導致植物的碳排放量急劇增加。研究人員曾認為真實情況可能更加復雜，因為植物會通過減緩呼吸頻率的增速來適應新的環(huán)境。但研究證實這種猜測并不正確。 科學家們將19種植物置于不同的溫度條件下進行培植，監(jiān)測它們的呼吸頻率，然后計算出溫度與衡量葉片品質的兩個常用指標單位面積的葉片質量以及葉片的氮含量之間的關系。利用計算結果，科學家對氣溫升高給整個生態(tài)系統(tǒng)的呼吸作用造成的影響進行了預測。他們發(fā)現(xiàn)，陸地植物吸收碳的能力確實可能隨著溫度的升高而減弱。 這是首次就植物的呼吸作用對溫度變化做出的反應、即植物適應環(huán)境的能力所進行的衡量，科學家們還由此建立了一個精確的跨物種圖景以用于更廣泛的氣候模型。 研究所采用的氣候模型是由英國哈德利氣候預測與研究中心開發(fā)的，其默認設置不包括對環(huán)境的適應能力。模型假設，隨著氣候變得越來越炎熱，地球上的二氧化碳排放將快速激增。這項在全球變化生物學雜志上發(fā)表的研究指出，在某些地區(qū)，比如熱帶雨林，碳排放可能會隨著氣溫升高而降低，但就世界范圍而言，其產生的作用微不足道，部分原因在于占全球林地面積40%的寒冷氣候帶的森林的貯碳能力會減弱。 論文作者之一、英國約克大學生物數(shù)學家喬恩皮奇福特（JonPitchford）說：“這些發(fā)現(xiàn)挑戰(zhàn)了一個觀念，那就是地球上的植物生命會以一種統(tǒng)一的方式適應不斷升高的氣溫，同時這反過來也會幫助緩和全球變暖。”他補充說。 除了呼吸作用，植物也會通過光合作用吸收二氧化碳，釋放出氧氣?！斑@項實驗給我們的告誡就是，我們僅僅只考慮到了植物碳經濟方程式的一邊，也就是呼吸作用。關于光合作用如何適應溫度變化卻沒有達成清晰的認同。這是一個更加復雜的問題，需要開展更多的實驗性研究?！辟M希爾說。她補充說，利茲大學的同僚們目前正在研究這一課題，在適當?shù)臅r候，研究人員也應該能夠將光合作用對溫度變化的適應性融合到氣候模型中來。 另一個需要更多調查的領域就是，失去相當于亞馬遜雨林那么大面積的森林會有什么影響。大部分氣候模型都預測氣候變化會導致森林面積縮減，這也是無規(guī)劃發(fā)展和木材、經濟作物及畜牧用地需求不斷增多可能造成的結果。這個巨大的反應掩蓋了植物對環(huán)境的適應性在氣候模型中相對微妙的影響。（來源：新華網(wǎng) 陳丹） (1)關鍵字：氣候變暖 光合作用 二氧化碳正文一、目前氣候是否變暖，證據(jù) 1.1 20 世紀地球表面溫度的上升全球氣候的變暖, 最重要的證據(jù)就是直接溫度觀測。但是, 要證明全球變暖并不簡單, 有觀測資料問題, 也有分析方法問題。首先就是如何處理單站氣溫觀測, 得到一個代表全球的氣溫序列。在過去的研究中曾經有30 多位作者作了這方面的嘗試。經過時間的考驗, 到20世紀80年末至90年代初, 形成了英國(Jones)2、美國(Hansen)3及俄國(Vinnikov) 4三家。后來又增加了Peterson 的序列5,但是這是在Hansen的基礎上作了一些修改得到的。盡管原始資料差不多, 但這4個序列的結果卻并不完全一致。例如1998年可能是有觀測資料以來的最暖的一年。但是這4個序列所給出來的氣溫距平卻不相同6 , 分別是0177、0155、0.59及0.87, 差異不小。其中第2和第3序列氣溫距平值偏小,可能是由于對海島及南極所給的權重較大所致。但是,這4個序列主要是陸地氣溫的平均,所以還要加上海面溫度(SST)才能得到全球平均。Folland與Parker對SST作了訂正7 ,最近的氣候模擬證明,這種訂正是有效的8。用訂正后的SST與海冰強迫大氣環(huán)流模式(HadCM3)模擬的陸面氣溫與觀測值的一致性比用未訂正SST 時高得多,可見訂正是合適的。有了全球格點氣溫(或SST)以后,一般按格點所代表面積加權平均得到全球平均溫度, 過去的兩次評估報告都是這樣做的。但是近來Shen 等9提出最優(yōu)平均法(Optimum averaging method)。這個方法用經驗正交函數(shù)( EOF)代替相關函數(shù), 對不確定性較大的地區(qū), 給予較小的權重, 這樣能更好地考慮資料的缺測。用新的方法求得的半球平均溫度, 改變最大的是1860s 前期。新方法得到的北半球溫度比過去的結果要高0.2 左右,在18801920年期間新方法的結果北半球降低, 南半球升高, 全球平均略有降低。但1930s到1940s初稍有升高,1960s中期以后用新方法求得的平均值與第2次評估報告差別不大。用新方法求得的1998年全球平均溫度距平為0.55,如果仍用老方法求平均則為0.58。新平均方法給出的逐年平均溫度排序與過去變化不大,1861年以來10個最暖的年份均出現(xiàn)于1980年之后, 其中8個在1990s。不僅是全球平均溫度,對溫度變化趨勢的計算,如果用不同的方法其結果也有所改變。Diggle等10提出一種稱為有限最大相似法( restricted maximum likelihood method)。這種方法可以考慮溫度隨時間變化的結構。當溫度隨時間變化比較復雜時, 所給出的標準差比用最小二乘法得到的大。根據(jù)新方法計算的變暖趨勢,對18611999年為0.044/10a , 對19011999年為0.066/10a。所以無論從19世紀中到20世紀末或者對20世紀均可以說增溫0.6左右。由于2倍標準差為0.2左右,因此可以說現(xiàn)代氣候變暖的幅度約在0.40.8之間。在IPCC1995 年報告中估計為0.30.6, 最新的估計變暖強度增加, 這是由于1990s 后半升溫激烈。另外由于不確定性因素造成的誤差范圍也有所增加, 這是使用了新的評估方法的結果。無論如何, 氣溫觀測資料證明20 世紀氣候確實是變暖了。1.2 氣候變暖的其他證據(jù)海洋溫度: SST的變化已包括在全球地表溫度變化之中。近來對海面以下海溫有了新的估計, 據(jù)Levitus等11的估算, 世界海洋的最上層300m在1998年比1950s中溫度上升了0.30.15, 這相當于從海洋表層有一個0.3Wm- 2的向下熱通量。White等12也證明自1955年到1996年世界海洋的混合層有0.15的絕熱增溫。大氣溫度: 對流層及平流層低層的大氣溫度觀測序列較短。探空資料顯示對流層低層自1958 年以來有0.1/10a 增溫趨勢13。而1979年以來的衛(wèi)星微波探測則顯示增溫趨勢為0.05/10a14。但是, 19761999年全球地表氣溫的增溫趨勢為0.19/10a , 可見對流層低層氣溫上升幅度不如地表面溫度大。而平流層溫度則下降趨勢明顯15 ,而且高度愈高溫度下降幅度愈大, 15km為- 0.5/10a、2035km為-0.8/10a、50km為-2.5/10a。但是1963年的Agung、1982年El Chichon、及1991年Pinatubo火山爆發(fā)均造成顯著的氣溫上升,使平流層低層氣溫上升1.5 左右,大約在12年之后氣溫又回落到火山爆發(fā)前的水平。一般認為平流層總的溫度下降趨勢與平流層O3的耗損有關, 水汽與CO2紅外輻射氣體的增加也有一定作用。鉆孔溫度: 根據(jù)Huang等16與Pollack等17整理的616個鉆孔溫度剖面, 2001000m深的地下溫度在20世紀上升了0.5。大約80%鉆孔的溫度是上升的。陸地雪蓋: 1966年以來的北半球年平均雪蓋面積有減少趨勢。但是下降是不均勻的,在下降趨勢上迭加有78a振蕩。前期下降明顯, 1980s 中以來約減少10% (平均2513106km2) 18。雪蓋面積的減少主要出現(xiàn)在春、夏兩季。這可能是氣溫上升的結果。雪蓋面積與積雪區(qū)氣溫的相關系數(shù)達到- 0.60 。重建的雪蓋序列表明最近10a春夏雪蓋可能是20世紀的最低值。但是北美冬季的雪蓋可能有增加的趨勢19 ,前蘇聯(lián)雪蓋也有類似的變化。這可能反映由于氣候變暖北半球中緯度冬季降水增加。海冰: 1973年以來衛(wèi)星觀測北極的海冰面積也有下降趨勢。同時有56 年的振蕩。自1978年至今,北極海冰面積可能減少2.8%20。重建的20世紀北半球海冰序列表明20世紀后半, 夏季海冰面積減少趨勢明顯。冬、春的減少出現(xiàn)在1970s中后期以后,秋季變化不明顯21。夏季及初秋北極海冰厚度自19581976年到1990s中期減少了30%。盡管南極也在變暖, 但是,19791996年南極海冰面積變化不大,或者甚至略有增加,速率約1.3%/10a22。山岳冰川:冰川的前進后退是氣候變化的良好指標。冰川所在高度較高,一般那里缺少氣溫觀測。因此是研究氣候變化的良好代用資料。但是無論冰磧石還是過去的繪畫、照片大多只反映了某個時期的冰川狀況。因此很少可能提供高時間分辨率的連續(xù)序列。不過對于研究氣候變化趨勢卻是一個很好的指標。根據(jù)世界范圍冰川資料23,20世紀之前只有緩慢的后退, 20世紀初后退加速,到20世紀末不少冰川后退了13km。冰川對氣候變化的反映有1070a的滯后24 ,從冰川后退來判斷,氣候變暖的開始應不遲于19世紀中。但是實際溫度觀測說明變暖開始于19世紀末20世紀初,這是一個尚未解決的矛盾。值得指出的是,近2030年熱帶的冰川后退迅速。Diaz與Graham25報告說近20 年熱帶雪線上升約100m,大約相當溫度上升0.5。近150年記錄表明,北半球湖泊和河流的結冰日期平均推遲了518天/100a ,解凍日期提前615天/100a,因此無冰期增長26。此外,挪威、新西蘭的一些冰川有前進趨勢,可能是氣候變暖近海地區(qū)降水增加所致。從以上所列舉的6個方面證據(jù)來看,20世紀氣候變暖已是一個無可爭辯的事實。而且變暖在20世紀的最后20多年時間里是加速了。自19世紀末到20世紀末增溫約0.6。其中有一半發(fā)生在最近的四分之一個世紀里。這在雪蓋、海冰及山岳冰川的變化上均有反映。深海、深層陸地及對流層大氣也有增溫, 但增溫幅度均小于地球表面溫度變化。二、溫室效應 2.1 溫室效應的定義定義1：行星所接受的來自太陽的輻射能量和向周圍發(fā)射的輻射能量達到平衡時，行星表面具有各自確定的溫度。如果行星大氣中二氧化碳含量增加，則因為太陽的可見光和紫外線容易穿透二氧化碳成分，行星表面發(fā)射的紅外線不易穿透這種大氣成分，引起上述平衡溫度升高。這種效應與玻璃可提高溫室內的溫度類似，故名。定義2：大氣通過對輻射的選擇吸收而使地面溫度上升的效應。產生該效應的主要氣體是二氧化碳。定義3：二氧化碳是最主要的溫室氣體，此外還有甲烷、一氧化二氮等。人類在生產、生活中，向大氣中排放的二氧化碳增多，導致大氣中二氧化碳濃度不斷增加。太陽光(短波輻射)可自由達到地球表面，但大氣中的二氧化碳等溫室氣體會阻礙地面的逆輻射長波輻射，導致熱量不能正常散發(fā)，使氣溫上升。這就是所謂的“溫室效應”。定義4：溫室氣體吸收長波輻射并再反射回地球，從而減少向外層空間的能量凈排放，大氣層和地球表面將變得熱起來，這就是溫室效應。 2.2產生溫室效應的原因 2.2.1溫室氣體的排放 2.2.1.1溫室氣體的定義地球的溫度是由太陽輻射照到地球表面的速率和吸熱后的地球將紅外輻射線散發(fā)到空間的速率決定的。從長期來看，地球從太陽吸收的能量必須同地球及大氣層向外散發(fā)的輻射能相平衡。大氣中的水蒸氣、二氧化碳和其他微量氣體，如甲烷、臭氧、氟利昂等，可以使太陽的短波輻射幾乎無衰減地通過，但卻可以吸收地球的長波輻射。因此，這類氣體有類似溫室的效應，被稱“溫室氣體”。2.2.1.2二氧化碳的溫室效應大氣二氧化碳能透過陽光的短波輻射，又能吸收地球表面散射出來的長波輻射，從而使地球溫度象溫室內的溫度一樣升高，即產生溫室效應。溫室效應的真實性可能是無可置疑的，因為沒有這種作用，地球會比現(xiàn)在冷大約38，整個地球也將為冰雪所覆蓋。然而，地球并不是一個簡單的溫室，而是一個無比巨大的體系，存在錯綜復雜的影響因素，因而要確定溫室襲應的真實性和影響程度是十分田難的，由此也造成CO2的溫室效應與地球氣候變化科學研究上的不確定性。在探尋大氣CO2不斷增加的原因時，首先注意到的是化石燃料的貢獻。在l8601910年間，CO2的排放量一直以每年4.22%的速度(約9oMt/a)穩(wěn)定增長; 19501970年是另一個穩(wěn)定增加期，每年的增長率為4.44%。曾有人根據(jù)前一個增長期預測1985年的CO2排放水平將達到16Gt碳/a，但實際情況遠非如此。目前認為，大氣中CO2 的增加主要是人類活動造成的。熱帶土地利用方式改變導致的森林減少，估計每年釋放約1656Mt碳，溫帶和寒帶土地利用改變釋放約I33Mt碳/a，燃燒化石燃料釋放的CO2 隨人類活動加劇而增加，1950年為1639Mt碳，1 986年達到5555Mt碳。要預測未來的釋放量是十分困難的，一般傾向性認為，到2050年，全球每年的CO2 釋放量可能在220Gt碳之間(差距達10倍)，并且最有可能在10Gt碳左右。大氣中CO2濃度的變化是其全部源的增加率減去全部匯的吸收率的最終結果。主要的CO2發(fā)生源是化石燃料燃燒、森林減少、植物呼吸、土壤中含碳物質的分解以及海洋釋放等I主要的吸收匯是光合作用、海洋吸收以及有機碳的沉積埋藏等。2.2.1.3其他溫室氣體及作用機理大氣中的溫室氣體68溫室氣體大氣中的濃度(ppm)年增長率%二氧化碳（CO2）3500.6甲 烷(CH4) 16501.0一氧化二碳(N2O) 3060.25CFC一I10.235.0CFCI20.45.0一氧化碳(CO)可變0-2四氯化碗(CCl4) 0.1251.0甲基氯(CH3Cl)0.137.0臭氧（O3）可變一北半球近50年來，甲烷濃度從0.7ppm上升到1.7ppm，現(xiàn)在每年平均釋放量約為425Mt，其中約375Mt被氧化或其他過程破壞，其余50Mt存留于大氣中，一氧化二氮由自然源(土壤等)和人工源(施肥、燃燒等)產生，估計到2030年可上升到0.375ppm，目前對其發(fā)生、遷移和歸宿等還了解甚少；CFCs既是臭氧層破壞物質，也是溫室氣體，它在7.8um的紅外范圍內有強吸收帶。這些痰量氣體的作用是不可低估的，與同濃度的CO2相比，甲烷的溫室效應能力為其40倍，N2O為其100倍，O3為其1000倍，而氟利昂為其10000倍。為探索各種溫室氣體的作用機理而鞋行的大量精細的化學實驗表明，CH4、CO、NO，等氣體的共同的直接加熱效應在不久的將來也許會達到與CO2不相上下的程度，而l且許多這類氣體還通過它們之間以及它們與大氣其他組分的相互化學反應面有重要的間接貢獻。例如，在對流層，CH4、CO和NO可以增加臭氧的濃度，而臭氧是一種重要的活性氣體，會導致其他一系列變化。臭氧本身就是溫室氣體，它可吸收波長大于200nm的紫外光，也能吸收紅外輻射，其影響隨高度和緯度而變化。OH雖不是直接的溫室氣體，但它是大氣中CH4、CO、CH3CCl3、CH3Br、CH3Cl、H2S、SO2、DMS(二甲硫)以及其他烴類和臺氫鹵烴的主要清除劑。OH與其他OHx通過將NO氧化成NO2而擊除活性的NOx，從而對對流層臭氧的形成起核心影響作用。若大氣中CO和CH4等大量增加，將使OH減少，于是增強這些疲量氣體的正反饋作用。但是，另一方面，對流層溫度的上升將導致大氣中H2O濃度的增加，于是又增加OH;另外，NOx 和O3的增加因強化了將H2O轉化為OH的反應而導致OH的增加。這些相互反應的凈效應如何，目前尚不得而知，而且也未建立描述和綜合這類作用的三維全球對流層化學模型，因而壘球性OH的濃度變化趨勢仍在未知之列。在平流層，目前的注意力主要集中在CFCs引起的臭氧層耗蝕上，但高層大氣組分的變化也同樣影響地球的氣溫。研究表明，隨著高度增加，水分子濃度亦增加，在對流層上部達到6 ppm, 這是由于每破壞一個CH4分子就會增加兩個H2O分子造成。水是紅外輻射的主要吸收者，并有計算指出，因甲烷增加而產生的平流層水蒸氣所增加的溫室效應達到所加入甲烷作用的約30。2.2.2自然因素1.全球正在處于溫暖期。 2.地球周期性公轉軌跡變動 地球周期性公轉軌跡由橢圓形變?yōu)閳A形軌跡，距離太陽更近。根據(jù)某科學家的研究地球的溫度曾經出現(xiàn)過高溫和低溫的交替，是有一定的規(guī)律性的。 2.3.溫室效應的危害2.3.1.海平面上升全世界大約有1/3的人口生活在沿海岸線60公里的范圍內，經濟發(fā)達，城市密集。全球氣候變暖導致的海洋水體膨脹和兩極冰雪融化，可能在2100年使海平面上升50厘米，危及全球沿海地區(qū)，特別是那些人口稠密、經濟發(fā)達的河口和沿海低地。這些地區(qū)可能會遭受淹沒或海水人侵，海灘和海岸遭受侵蝕，土地惡化，海水倒灌和洪水加劇，港口受損，并影響沿海養(yǎng)殖業(yè)，破壞供排水系統(tǒng)。2.3.2.加劇洪澇、干旱及其他氣象災害氣候變暖導致的氣候災害增多可能是一個更為突出的問題。全球平均氣溫略有上升，就可能帶來頻繁的氣候災害-過多的降雨、大范圍的干旱和持續(xù)的高溫，造成大規(guī)模的災害損失。有的科學家根據(jù)氣候變化的歷史數(shù)據(jù)，推測氣候變暖可能破壞海洋環(huán)流，引發(fā)新的冰河期，給高緯度地區(qū)造成可怕的氣候災難。 2.3.3.影響人類健康氣候變暖有可能加大疾病危險和死亡率，增加傳染病。高溫會給人類的循環(huán)系統(tǒng)增加負擔，熱浪會引起死亡率的增加。由昆蟲傳播的瘧疾及其他傳染病與溫度有很大的關系，隨著溫度升高，可能使許多國家瘧疾、淋巴腺絲蟲病、血吸蟲病、黑熱病、登革熱、腦炎增加或再次發(fā)生。在高緯度地區(qū)，這些疾病傳播的危險性可能會更大。2.3.4.氣候變化及其對我國的影響從中外專家的一些研究結果來看，總體上我國的變暖趨勢冬季將強于夏季；在北方和西部的溫暖地區(qū)以及沿海地區(qū)降雨量將會增加，長江、黃河等流域的洪水爆發(fā)頻率會更高；東南沿海地區(qū)臺風和暴雨也將更為頻繁；春季和初夏許多地區(qū)干旱加劇，干熱風頻繁，土壤蒸發(fā)量上升。農業(yè)是受影響最嚴重的部門。溫度升高將延長生長期，減少霜凍，二氧化碳的肥料效應會增強光合作用，對農業(yè)產生有利影響；但土壤蒸發(fā)量上升，洪澇災害增多和海水侵蝕等也將造成農業(yè)減產。對草原畜牧業(yè)和漁業(yè)的影響總體上是不利的。海平面上升最嚴重的影響是增加了風暴潮和臺風發(fā)生的頻率和強度，海水入侵和沿海侵蝕也將引起經濟和社會的巨大損失。三、二氧化碳對光合作用的影響3.1光合作用的作用機理植物與動物不同，它們沒有消化系統(tǒng)，因此它們必須依靠其他的方式來進行對營養(yǎng)的攝取。就是所謂的自養(yǎng)生物。對于綠色植物來說，在陽光充足的白天，它們將利用陽光的能量來進行光合作用，以獲得生長發(fā)育必需的養(yǎng)分。這個過程的關鍵參與者是內部的葉綠體。葉綠體在陽光的作用下，把經由氣孔進入葉子內部的二氧化碳和由根部吸收的水轉變成為淀粉，同時釋放氧氣。CO2+H2O(CH2O)+O2(反應條件：光能和葉綠體)12H2O + 6CO2+ 陽光 (與葉綠素產生化學作用); C6H12O6(葡萄糖) + 6O2+ 6H2OH2O2H+ 1/2O2（水的光解）NADP+ + 2e- + H+ NADPH（遞氫）ADP+PiATP （遞能）CO2+C5化合物2C3化合物（二氧化碳的固定）2C3化合物+4NADPH+ATP（CH2O）+ C5化合物+H2O（有機物的生成或稱為C3的還原）ATPADP+Pi（耗能）能量轉化過程：光能不穩(wěn)定的化學能（能量儲存在ATP的高能磷酸鍵）穩(wěn)定的化學能（糖類即淀粉的合成）注意：光反應只有在光照條件下進行，而只要在滿足碳反應條件的情況下碳反應都可以進行。也就是說碳反應不一定要在黑暗條件下進行。3.2光合作用中二氧化碳的來源作為光合作用原料的二氧化碳，按其來源，可以歸納為三種：葉子周圍空氣中的二氧化碳；自根部吸收的二氧化碳和葉內組織呼吸作用(包括暗呼吸和光呼吸)所產生的二氧化碳。植物從根部吸收的二氧化碳的比例很低，作為光合作用的二氧化碳來源并不具有重要意義。葉內組織呼吸作用釋放出的二氧化碳，在C4植物中大部分可以被再固定，用于重新合成有機物質，在C3植物中則部分被利用，其余的經過細胞間隙和氣孔逸出葉外，進入大氣中。從外界因子對光合作用的影響這個角度來考慮，空氣中的二氧化碳的重要性就不言而喻了。3.3二氧化碳對光合作用的影響 3.3.1有利方面：促進光合作用簡單說：綠色植物的光合作用強度在CO2的飽和點前，隨CO2 濃度的增加光合強度增加；當超過CO2的飽和點后，CO2的濃度再增加，光合強度不再增加。詳細講：陸生植物光合作用所需要的碳源，主要是空氣中的二氧化碳，二氧化碳主要是通過葉片氣孔進入葉子。大氣中的二氧化碳含量，如以容積表示，僅為0.03，但光合過程中吸收相當大量的二氧化碳，如向日葵的葉面吸收0.14CO2cm3/hcm2。以前已經講過，氣孔在葉面上所占的面積不到1，這樣小面積的氣孔如何吸收大量的二氧化碳呢？根據(jù)試驗結果，如小孔只占總面積的0.31時，而CO2被NaOH吸收的速度相當于總面積的14%，即加快45倍左右。這種現(xiàn)象，完全符合以前所講過的蒸汽經過小孔擴散的特點?？諝庵械亩趸冀涍^氣孔進入葉肉細胞的細胞間隙，是以氣體狀態(tài)擴散進行的，速度很快；但當二氧化碳通過細胞壁透到葉綠體時，便必須溶解在水中，擴散速度也大減。 陸生植物的根部也可以吸收土壤中的二氧化碳和碳酸鹽，用于光合作用。試驗證明，把菜豆幼苗根部放在含有14CO2的空氣中或NaH14CO3的營養(yǎng)液中，進行光照，結果光合產物中發(fā)現(xiàn)14C。關于根部吸收的二氧化碳如何用于光合作用問題，據(jù)研究，二氧化碳透入根后就與丙酮酸結合成草酰乙酸，再還原為蘋果酸，蘋果酸沿輸導組織上升而透入綠色器官葉、莖和果實中。如果這時在光照下，則用于光合作用；如果在黑暗中，大部分的二氧化碳就排出體外。 浸沒在水中的綠色植物，其光合作用的碳源是溶于水中的二氧化碳、碳酸鹽和重碳酸鹽，這些物質可通過表皮細胞進入葉子中去。 二氧化碳是光合作用的原料，對光合速率影響很大。前面講過，空氣中的二氧化碳含量一般占體積的0.033%(即0.65mg/L，0，101kPa)，對植物的光合作用來說是比較低的。如果二氧化碳濃度更低，光合速率急劇減慢。當光合吸收的二氧化碳量等于呼吸放出的二氧化碳量，這個時候外界的二氧化碳數(shù)量就叫做二氧化碳補償點(CO2 compensation point)。水稻單葉的二氧化碳補償點是55mg/LCO2(25，光照10klx)，其變化范圍隨光照強度而異。光弱，光合降低比呼吸顯著，所以要求較高的二氧化碳水平；才能維持光合與呼吸相等，也即是二氧化碳補償點高。當光強，光合顯著大于呼吸，二氧化碳補償點就低。作物高產栽培的密度大，肥水充足，植株繁茂，吸收更多二氧化碳，特別在中午前后，二氧化碳就成為增產的限制因子之一。植物對二氧化碳的利用與光照強度有關，在弱光情況下，只能利用較低的二氧化碳濃度，光合慢，隨著光照的加強，植物就能吸收利用較高的二氧化碳濃度，光合作用加快。 3.4二氧化碳升高及導致溫度升高對農作物的影響 近百年來, 地球氣候正經歷一次以全球變暖和CO2升高為主要特征的顯著變化, 全球氣候變暖已受到人們的廣泛關注。政府間氣候變化專門委員會(IPCC)第4次評估報告第1工作組的決策者摘要(IPCC, 2007)中明確指出,近50年來全球平均溫度升高超過90%的可能性是由于人為溫室氣體排放所引起。預計21世紀末, 全球平均地表氣溫將會上升1.84.0, 浮動范圍在1.16.427。目前全球氣候變化已經成為不容置疑的事實28。CO2 是作物進行光合作用的必要原料, 作物吸收太陽能, 將CO2 和水轉化成糖。因此, 大氣中CO2的變化必然會影響作物的光合過程。許多研究表明,高CO2對作物光合速率有促進作用29。Horie 等30研究發(fā)現(xiàn)CO2升高可使水稻葉片光合速率提高30%70%。Tang31研究表明, 短期內提高CO2,可使水稻光合作用速率升高45%。Peng 等32也表示CO2升高可以促進光合作用, 進而增加生物量的生產。我國白莉萍、王修蘭等3334也有類似結論。王修蘭表示, CO2倍增后凈光合速率大豆增加63%,小麥增加31%, 玉米增加16%, 大白菜增加68%。與此同時, 也有學者認為CO2對作物光合作用的影響存在短期和長期效應。短期內高CO2使植物光合速率提高, 但長期處于高CO2條件下時, CO2對植物光合速率的促進會隨著時間的延長而漸漸消失,出現(xiàn)光適現(xiàn)象3536。 Seneweera 等37也報道了水稻劍葉光合作用的適應現(xiàn)象。Sakai 等則從水稻冠層或群體水平證明了水稻光合作用存在明顯的適應現(xiàn)象。廖鐵等38通過研究不同生育期內高CO2(FACE) 和普通空氣CO2下水稻葉片的凈光合速率發(fā)現(xiàn), FACE圈葉片的凈光合速率在分蘗期和拔節(jié)期明顯高于對照圈,之后差異逐漸縮小, 到抽穗期和灌漿期幾乎沒有差異(這幾個時期FACE/對照比值分別為123%、118%、102%和101%)。但也有研究者報道CO2的增加正效用不明顯甚至有抑制作用。Soo-Hyung 等39在人工氣候箱內觀察玉米時發(fā)現(xiàn), 其光合速率并沒有因為CO2增加而改變。Baker 等40也有類似結論。而Sage則表示長期暴露在高濃度CO2下,作物葉子光合速率將會下降。Larcher41指出, C3和C4植物在響應大氣中CO2上升方面存在很大差異。C3作物的凈光合速率增長幅度明顯高于C4作物42,43。Cure 等44研究發(fā)現(xiàn), C3作物在CO2 倍增條件下光合速率提高10%50%甚至更大, C4作物提高幅度小于10%, 或不增加。這與C3、C4作物各自不同的光合途徑有關。C3作物的CO2補償點大大高于C4作物, 在低CO2下C3作物因光合原料供應不充足, 光合作用受到明顯抑制, 光合速率低于C4作物, 一旦CO2升高, 其光合速率便迅速增長; C4作物則不同, 即使在低CO2下仍能進行同化作用, 光合速率顯著高于C3作物, 而當CO2升高, 其光合速率的增長率不及C3 那樣高、那樣迅速45。3.4.1. CO2和溫度升高對光合作用的影響 CO2 和溫度是作物生長過程中非常重要的兩個因子, CO2與溫度升高將綜合影響植物光合生產力。一般來講, 隨CO2升高, 植物的光合最適溫度也會升高510 4647。有研究發(fā)現(xiàn), 達到最適溫度之前, 溫度升高對作物的光合速率有促進作用。Reddy 等48研究發(fā)現(xiàn)晝夜溫度為30/22 以下時,棉花冠層光合作用隨溫度上升而增加, CO2倍增后趨勢相同。我國的廖建雄等49利用開頂式氣室方法研究發(fā)現(xiàn), 水分充足條件下, 溫度升高對春小麥光合有促進作用。劉建棟等50在對冬小麥的研究中發(fā)現(xiàn), 6:0010:00 或16:00 后的時段內, 溫度低于光合作用的最適溫度, 因此略有增溫, 只要其溫度不越過最適溫度, 冠層光合速率隨溫度上升而增加。但中午前后兩小時左右的時間內, 溫度已經達到了最適溫度, 隨著溫度的升高, 冠層光合速率下降。David 等51研究表明, 氣溫5時小麥葉片凈光合速率很小(僅為最大值的25%), 當氣溫增至適宜范圍時小麥葉片凈光合速率隨之增加, 但高溫(25 )時則減少并于高溫40時停止。同時, 溫度過高會對作物產生抑制作用。如Gesch 等52研究發(fā)現(xiàn), CO2升高條件下, 溫度升高對植物葉片光合速率有抑制作用。Polley53研究表明, 溫度升高對農作物光合影響很大, 處于高溫條件下的農作物, 光合作用受阻,甚至中斷或終止作物的正常生育過程。 一些研究表明, 高溫和高CO2具有協(xié)同促進作用。Idso等54研究表明, 夏季CO2升高對酸橘光合作用的促進作用比冬季高, 且溫度升高使這種促進作用進一步增大。林偉宏等55對水稻的研究表明,CO2和溫度對水稻葉片光合作用有協(xié)同促進作用,單葉光合受到的促進作用大于群體光合。然而, 目前同時考慮大氣溫度和CO2交互作用對光合作用的影響還缺乏足夠的、有說服力的研究, 因此研究結果不具有統(tǒng)一性。He 等56對大豆的研究則并未發(fā)現(xiàn)CO2 與溫度之間具有顯著協(xié)同作用。目前對作物光合作用變化機制仍未明確, 為更真實、更準確地預測未來大氣CO2升高及全球氣候變化對農作物的影響, 還有待于繼續(xù)研究探索。3.4.2二氧化碳和溫度升高對呼吸作用的影響 Lloyd 等57指出光合作用對溫度和CO2的響應不能完全地反映整株植物生長的情況。因為植物生長對CO2和溫度增加的響應不僅包括葉光合作用,也包括整株植物呼吸作用。許多試驗表明大部分作物的呼吸作用隨CO2的升高而下降。Ziska等研究表明, CO2上升到950 umol/mol時,大豆呼吸速率下降40%。Reuveni等在其試驗中發(fā)現(xiàn), 紫花苜蓿在950 umol/mol CO2下,暗呼吸下降10%。劉建棟等58發(fā)現(xiàn)在一定溫度下,作物呼吸強度隨CO2升高而降低。原因可能是CO2升高,將造成保衛(wèi)細胞收縮,氣孔關閉,從而使細胞內氧分壓降低,呼吸作用因之降低。但是, CO2升高抑制呼吸作用的現(xiàn)象并非在所有作物中發(fā)現(xiàn)。如有試驗顯示棉花葉片的夜間呼吸速率在高CO2下增加59。在美國生物圈2號內長期生長在較高CO2下的10 種植物, 8種C3 植物暗呼吸作用明顯升高, 2種C4植物變化不明顯或略有下降。汪杏芬等60研究不同測定溫度條件CO2倍增對玉米等10種植物暗呼吸的影響發(fā)現(xiàn),在較低溫度下, CO2倍增對植物的暗呼吸影響不顯著, 而在較高溫度下, 多數(shù)植物的暗呼吸顯著增強。 另有研究表明, 呼吸作用對CO2增加存在短期與長期響應。短期內增加CO2可降低呼吸速率, 但長期狀態(tài)下, 其影響效果逐漸減小。Drake等對23個種植物進行分析指出, 短期效應表現(xiàn)為比呼吸速率下降20%。而Gifford和Baker等對17個種植物的長期試驗發(fā)現(xiàn), 呼吸速率僅下降5%。目前,相對于光合作用研究而言, 有關CO2升高與作物呼吸作用的關系研究報道較少, 且呼吸作用隨CO2升高發(fā)生變化的機制尚不十分清楚, 這方面的研究工作有待今后加強。 3.4.3 二氧化碳升高對作物產量的影響 很多學者在研究CO2倍增對主要農作物影響后表明, 在最適條件下增加CO2可促進作物生長。提高CO2可以對作物地上生物量與產量有促進作用。這是由于CO2增加作物生長發(fā)育加快, 同時能抑制作物的呼吸作用, 提高植物水分利用率,導致產量增加。Mark和Kim61 等通過FACE 試驗發(fā)現(xiàn), 提高CO2會使谷物和水稻產量有所提高。我國楊連新等62利用同樣的方法發(fā)現(xiàn), CO2增加200 umol/mol, 冬小麥將增產24.6%。Xiao 等63也得出類似結論。CO2升高對不同類型作物產量的影響效果不同。Kimball 等利用FACE 試驗發(fā)現(xiàn),當CO2增加到850umol/mol時, C3 作物如水稻和小麥產量升高約40%, 而C4 作物玉米產量僅升高15%。然而, 最新的FACE試驗證明, 農作物產量在CO2提高后增產效果并沒有預計的高。David等通過多個田間FACE試驗研究表明, 當前研究過高地估計了CO2升高對作物產量的影響。Long等在總結現(xiàn)有FACE 試驗基礎上認為, 實際的CO2作用僅僅是先前和現(xiàn)有模型結果的一半。同時還指出, CO2變化對C4作物產量沒有影響。Adam等的14年人工控制溫室試驗發(fā)現(xiàn), CO2施肥效應有下降趨勢。因此, 在當前條件下, 對CO2增加提高農作物產量的定量研究結果仍需進一步證實。 3.4.4.二氧化碳和溫度升高對作物品質的影響 全球環(huán)境變化對作物品質影響的重要性倍受關注。大多數(shù)學者認為在CO2升高的情況下, 作物吸收的碳增加、氮減少, 體內碳/氮比升高, 蛋白質含量將降低, 從而使作物品質降低。以水稻為例, Seneweera等在CO2倍增條件下, 在灌漿期進行短期刺激, 發(fā)現(xiàn)籽粒中蛋白質含量降低。Lieffering等運用FACE系統(tǒng)研究發(fā)現(xiàn), CO2升高水稻籽粒中氮含量降低。Yang 等64利用FACE系統(tǒng)研究發(fā)現(xiàn),水稻在高于大氣CO2 200umol/mol處理下, 籽粒中蛋白質含量比對照降低0.6%。Fulco等也表示, 提高CO2可導致小麥籽粒蛋白質含量降低。同時, 王修蘭等表示, CO2倍增我國和全球農作物C吸收可增加21%26%。有學者研究表明 CO2升高對作物品質影響亦因作物品種而異。通常情況下,CO2增高C3 作物氮含量減少9%16%, 而C4作物只減少約7%65。也有研究認為CO2升高有利于作物品質的升高。王春乙等66利用同化箱與開頂式氣室研究發(fā)現(xiàn), CO2增加使小麥籽粒蛋白質、賴氨酸、脂肪含量增高, 淀粉含量下降, 品質得到提高。白莉萍等研究發(fā)現(xiàn)水稻籽粒直鏈淀粉含量將隨CO2升高而增加。謝立勇等67研究發(fā)現(xiàn), 隨CO2和溫度增高, 稻米的加工品質和外觀品質各指標均有下降,營養(yǎng)品質指標變化比較復雜, 糖含量上升, 脂肪含量下降, 蛋白質含量先上升后下降。目前, 關于CO2增高對作物影響的研究多集中在產量與生理性狀上,而在品質方面研究較少。另外, 由于試驗手段不同以及不同品種之間存在差異, 許多研究結果也不盡一致。因此, 關于CO2和溫度升高對作物品質的影響有待進一步深入研究。結論二氧化碳濃度的確是升高了，全球溫度也確確實實是升高了！但全球氣候變暖的原因是多方面的。二氧化碳是光合作用的原料，對光合作用影響很大。目前空氣中的二氧化碳含量約為350umol/mol,城市周圍為370-400umol/mol，對C3植物的光合作用來說比較低。我們知道C3植物是一類高二氧化碳補償點的植物，現(xiàn)如今的二氧化碳濃度遠遠不能滿足其達到最大光合速率時的條件，也沒達到C4植物、CAM植物的最大光合速率二氧化碳濃度，故隨著二氧化碳濃度的升高，會在一定程度內促進光合作用。與其說溫室效應是惡魔，還不如說是一個”善意的溫室警鐘“，它提醒人們在追求物質的同時，一定要注意保護環(huán)境。我們只要設法減少燃料的使用量，開發(fā)新能源，廣泛植樹造林，禁止砍伐樹木，有效控制人口，就能減緩的加劇。參考文獻：1 全球變化生物學（Global Change Biology），DOI: 0.1111/j.1365-2486.2008.01664.x，OWEN K. 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