植物耐鹽基因工程研究進(jìn)展.doc

植物耐鹽基因工程研究進(jìn)展鹽害是影響植物生長(zhǎng)和作物產(chǎn)量的主要因素,是世界上作物減產(chǎn)的主要原因,鹽害導(dǎo)致平均畝產(chǎn)降低50%以上。世界上鹽堿土的面積很大,約有4億公頃,占灌溉農(nóng)田的1/3。在氣候干燥的半干旱、干旱地區(qū)由于降雨量少,蒸發(fā)劇烈,鹽分不斷積累;海濱地區(qū)由于海水倒灌造成土壤含鹽量增加。我國(guó)鹽堿土主要分布于西北、華北、東北和濱海地區(qū),隨著大棚面積的逐年增長(zhǎng)和栽培年代的推移,土壤鹽漬化日趨嚴(yán)重1。鹽害限制植物細(xì)胞從土壤中吸收水分,引起滲透脅迫,還使植物細(xì)胞中的離子濃度增加從而產(chǎn)生離子脅迫。植物為應(yīng)對(duì)不利于生存和生長(zhǎng)的環(huán)境有很多保護(hù)機(jī)制,可以防止水分流失和離子毒性2。目前已開發(fā)了很多可用于提高植物耐鹽性的基因工程方法3。本文對(duì)近年來植物耐鹽性的基因工程研究做一個(gè)簡(jiǎn)要總結(jié)。1利用植物信號(hào)傳導(dǎo)蛋白基因提高植物耐鹽性植物應(yīng)答逆境,會(huì)產(chǎn)生一系列信號(hào)過程,包括Ca2+介導(dǎo)的信號(hào)應(yīng)答和乙烯信號(hào)應(yīng)答等,這就需要多種蛋白激酶的參與。Ca2+在植物適應(yīng)環(huán)境及發(fā)育過程中是一個(gè)重要的信使,鈣聯(lián)蛋白的感受蛋白分子可以檢查和傳導(dǎo)細(xì)胞間的Ca2+信號(hào)4,5。乙烯對(duì)植物生長(zhǎng)和發(fā)育的多個(gè)方面有重要影響,乙烯信號(hào)途徑在鹽脅迫條件下對(duì)植物有一定的保護(hù)作用6。近年來的研究結(jié)果說明過量表達(dá)Ca2+介導(dǎo)的信號(hào)應(yīng)答和乙烯信號(hào)應(yīng)答途徑的一些蛋白激酶413可以提高轉(zhuǎn)基因植物的耐鹽性。1.1過量表達(dá)鹽敏性途徑相關(guān)基因增加轉(zhuǎn)基因植物的耐鹽性過度鹽敏性(salt overly sensitive, SOS)途徑中包括三個(gè)蛋白組分SOS1, SOS2, SOS3。sos3基因編碼一個(gè)EF手型Ca2+感受器(SOS3), SOS3可以激活Ser/Thr蛋白激酶SOS2, SOS1是一個(gè)定位在胞膜上的Na+/H+泵,sos1也是SOS2和SOS3復(fù)合體的下游目的基因7。其中, SOS2也叫蛋白鈣調(diào)神經(jīng)磷酸酶B樣蛋白(calcineurin B-like,CBL)家族,是植物特有的一類Ca2+感受蛋白,調(diào)控一種蛋白互作激酶家族(calcineurin B-like interacting protein kinase,CIPK)基因的表達(dá)4。研究了水稻基因組的突變鈣調(diào)神經(jīng)磷酸酶B樣蛋白互作激酶(CIPKs)基因(OsCIPK01-OsCIPK30)對(duì)多種非生物脅迫的轉(zhuǎn)錄應(yīng)答,結(jié)果說明有20個(gè)OsCIPK基因受到干旱、鹽害等脅迫因素誘導(dǎo)。為尋找對(duì)脅迫耐受改良有用的脅迫應(yīng)答基因,他們?cè)谒局幸杂衩追核貑?dòng)子控制,過量表達(dá)了三種CIPK基因(OsCIPK03, OsCIPK12, OsCIPK15)。在寒冷和干旱的脅迫下,過度表達(dá)CIPK03和CIPK12的植物累積脯氨酸和可溶性糖的含量明顯比野生型高,脯氨酸合成酶和轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因表達(dá)水平也比野生型高。這三種基因的過量表達(dá)明顯增加了轉(zhuǎn)基因水稻對(duì)鹽脅迫的耐受性。ZmCBL4是從玉米中克隆的新的CBL基因,Wang等8利用35S啟動(dòng)子在擬南芥液泡中過量表達(dá)ZmCBL4,發(fā)現(xiàn)它不僅能夠互補(bǔ)擬南芥sos3突變體對(duì)鹽的超敏性,而且能夠提高野生型擬南芥在發(fā)芽和幼苗階段對(duì)鹽的抗性。1.2過量表達(dá)乙烯應(yīng)答相關(guān)基因增加轉(zhuǎn)基因植物的耐鹽性Khan等9發(fā)現(xiàn)乙烯參與了水稻對(duì)鹽害的脅迫應(yīng)答。煙草有兩種乙烯受體,由nthk1和nthk2兩種基因編碼,在Mn2+和Ca2+存在時(shí),NTHK1(I型乙烯受體)具有Ser/Thr激酶活性,NTHK2(II型乙烯受體)具有Ser/Thr激酶及His激酶活性。NTHK1基因(Nicotiana tabacumhistidine kinase 1)編碼煙草組氨酸激酶1,Cao等6用雙35s啟動(dòng)子控制使其在擬南芥中表達(dá),發(fā)現(xiàn)NTHK1基因的過表達(dá)可以激活鹽應(yīng)答基因AtERF4和Cor6.6的表達(dá),并且轉(zhuǎn)基因后NTHK1mRNA在鹽脅迫下積累,而且在鹽脅迫下,轉(zhuǎn)NTHK1基因植物的表型、電解質(zhì)滲透和根生長(zhǎng)情況都優(yōu)于對(duì)照植物。Gao等11在水稻研究植物耐鹽性改良中,用CaMV35s啟動(dòng)子控制過表達(dá)番茄乙烯應(yīng)答因子ERF(ethylene response factor)蛋白基因TERF1,發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因植物對(duì)干旱和高鹽脅迫的耐受增強(qiáng),而且TERF1能夠有效調(diào)控其他脅迫相關(guān)功能基因Lip1、Wcor413-1和OsPrx的表達(dá)。Lee用CaMV35s啟動(dòng)子控制在馬鈴薯中過表達(dá)乙烯應(yīng)答元件結(jié)合蛋白StEREBP1(Ethylene responsive elementbinding protein)基因,在長(zhǎng)時(shí)間75mmol/LNaCl處理下后轉(zhuǎn)基因植物仍能正常生長(zhǎng),他們認(rèn)為StEREBP1是參與植物鹽脅迫應(yīng)答的一個(gè)功能性轉(zhuǎn)錄因子12。JERF3 (jasmonate and ethylene-responsive factor3)基因編碼酵母茉莉酸及乙烯應(yīng)答因子,Wang等13用35s啟動(dòng)子在煙草細(xì)胞核中組成型表達(dá)該基因,之后用300mmol/LNaCl處理轉(zhuǎn)基因植物和野生型植物72h,野生型植物葉片變白,轉(zhuǎn)基因植物仍然保持綠色,而且葉綠素含量也高于野生型植物,因此JERF3能在乙烯信號(hào)通路及鹽脅迫耐受信號(hào)通路中期聯(lián)結(jié)作用。2利用植物離子通道蛋白基因提高植物的耐鹽性許多耐鹽植物還能利用離子通道應(yīng)答鹽害脅迫, 依靠細(xì)胞內(nèi)離子和溶質(zhì)分子的主動(dòng)運(yùn)輸維持細(xì)胞膨壓,保護(hù)細(xì)胞免受鹽害14。常用的植物離子通道蛋白有Na+/K+反向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白及Na+/H+反向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白1423。2.1過量表達(dá)Na+/K+反向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因提高轉(zhuǎn)基因植物的耐鹽性Na+/K+反向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白是一種常見的植物離子通道。在胞質(zhì)中,Na+和K+經(jīng)常存在競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合位點(diǎn)的現(xiàn)象,Na+濃度過高或者Na+/K+過高都會(huì)導(dǎo)致一些酶促代謝反應(yīng)中斷,所以,維持低水平Na+/K+是植物耐鹽的基本要求14。K+通道和K+轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)對(duì)高等植物有很多作用,它們可以控制植物氣孔的關(guān)閉、根中離子濃度的上升等。高親和性K+轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(high affinityK+transporter,HKT)可以調(diào)節(jié)胞質(zhì)中的Na+/K+,參與水稻和擬南芥的脅迫應(yīng)答15。Obata等16利用酵母的功能互補(bǔ)篩選了一個(gè)水稻全長(zhǎng)cDNA表達(dá)文庫(kù),他們發(fā)現(xiàn)一個(gè)表達(dá)的cDNA克隆kat1,該基因編碼水稻shakerK+通道蛋白。他們?cè)诜核鼗騿?dòng)子控制下在水稻細(xì)胞中過表達(dá)OsKAT1基因,該基因僅在植物節(jié)間及葉軸部位表達(dá),水稻細(xì)胞過表達(dá)該基因后,與轉(zhuǎn)基因空載體的對(duì)照相比,發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下轉(zhuǎn)OsKAT1基因植物細(xì)胞內(nèi)K+含量提高,Na+含量不變,Na+/K+明顯下降,他們認(rèn)為kat1基因能和其他的鉀離子通道蛋白協(xié)同作用,影響植物耐鹽性。2.2過量表達(dá)Na+/H+反向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因提高轉(zhuǎn)基因植物的耐鹽性Na+/H+反向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白是另一種應(yīng)答鹽害脅迫的離子通道,該轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白定位于液泡膜,可以維持植物的滲透壓。液泡型Na+/H+陽離子反向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白可以利用液泡中H+移位酶、H+-ATPase和H+-PPiase之間的協(xié)同作用,產(chǎn)生電化學(xué)梯度,將Na+從胞質(zhì)主動(dòng)運(yùn)輸至液泡中17。Na+/H+反向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因在小麥和擬南芥等模式植物中都已經(jīng)克隆到。AtNHX1是一個(gè)擬南芥液泡型Na+/K+反向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白, Zhao等18用泛素啟動(dòng)子控制在高牛毛草中過表達(dá)ANt HX1基因,在200mmol/LNaCl溶液中處理時(shí)與對(duì)照比轉(zhuǎn)ANt HX1基因植物的耐鹽性強(qiáng),根里的鈉含量高,說明液泡Na+/K+反向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白介導(dǎo)Na+在根細(xì)胞液泡中積累,降低鹽對(duì)高牛毛草的毒害。Chen等19在CaMV35s啟動(dòng)子控制下把擬南芥ANt HX1基因轉(zhuǎn)入蕎麥,轉(zhuǎn)基因植物能在200mmol/LNaCl條件下發(fā)育、開花,同時(shí),轉(zhuǎn)基因蕎麥中的各種主要營(yíng)養(yǎng)成分含量未受高鹽土壤影響。Zhou等20以CaMV35s啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng)液泡型SeNHX1基因和甜菜堿合成酶BADH基因協(xié)同轉(zhuǎn)入煙草,在200mmol/LNaCl脅迫下,轉(zhuǎn)基因植物中鈉離子含量高于對(duì)照,光合作用速率和光系統(tǒng)的活性受到鹽脅迫的影響也比野生型植物小。Qiao等21用CaMV35s啟動(dòng)子控制長(zhǎng)穗偃麥草的AeNHX1基因轉(zhuǎn)化擬南芥,并使其在液泡膜表達(dá),提高了轉(zhuǎn)基因植物的耐鹽性,改良了植物的滲透調(diào)節(jié)和光合作用,并保證植物在鹽害脅迫下正常發(fā)育。Brini等22在雙啟動(dòng)子(P2X35s)控制下將小麥的TNHX1基因轉(zhuǎn)入擬南芥,轉(zhuǎn)基因株在200mmol/L NaCl下長(zhǎng)勢(shì)良好,而野生型出現(xiàn)生長(zhǎng)抑制、葉片大面積枯萎等現(xiàn)象。與野生型相比,轉(zhuǎn)基因植物葉組織中的鈉離子和鉀離子含量增加,胞質(zhì)中鈉離子積累產(chǎn)生的毒效應(yīng)減弱,水損失速率下降,液泡中溶質(zhì)積累水平提高。3利用小分子滲透劑合成蛋白基因提高植物的耐鹽性植物的小分子滲透劑可以平衡液泡中的水勢(shì),保護(hù)胞內(nèi)的生物大分子,協(xié)調(diào)細(xì)胞和外界的滲透壓平衡,為細(xì)菌、植物和動(dòng)物提供滲透保護(hù),并在體外的嚴(yán)酷條件下保護(hù)細(xì)胞組分23。常見的植物小分子滲透劑包括甜菜堿和海藻糖等2332。3.1過量表達(dá)甜菜堿合成基因提高轉(zhuǎn)基因植物的耐鹽性甜菜堿是細(xì)菌、植物和動(dòng)物細(xì)胞滲透保護(hù)劑,在體外的嚴(yán)酷條件下可以保護(hù)細(xì)胞組分免受鹽害。但是甜菜堿在多數(shù)經(jīng)濟(jì)作物中合成量都很低,甜菜堿的生物合成首先是由膽堿在膽堿單氧化酶( choline monooxygenase,CMO)作用下形成甜菜堿醛,隨后在甜菜堿醛脫氫酶(betaine aldehe dehrogenase,BADH)催化下形成甜菜堿24。codA基因是土壤細(xì)菌藤黃節(jié)桿菌的膽堿氧化酶基因, Sakamoto等25以35sRNA啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng)將其導(dǎo)入水稻,提高其合成甜菜堿的能力。轉(zhuǎn)基因植物的膽堿氧化酶分別定位在葉綠體(ChlCOD)和胞質(zhì)(CytCOD),其甜菜堿水平分別達(dá)到1和5mol/g葉鮮重,以0.15mol/LNaCl處理野生型和轉(zhuǎn)基因植物后消除鹽壓,轉(zhuǎn)基因植物恢復(fù)正常生長(zhǎng)速度的時(shí)間比野生型要少得多。Zhang等26用核糖體RNA啟動(dòng)子控制將甜菜膽堿單氧化酶基因BvCMO轉(zhuǎn)入煙草,轉(zhuǎn)基因植物葉片、根及種子中的甘氨酸甜菜堿含量提高,對(duì)鹽害脅迫的耐受性增強(qiáng),光系統(tǒng)II活性的下降程度也不如野生型明顯。Kumar等27用轉(zhuǎn)基因的方式研究胡蘿卜的耐鹽性改良,他們用16s rRNA啟動(dòng)子將甜菜堿醛脫氫酶BADH基因?qū)牒}卜后發(fā)現(xiàn),與非轉(zhuǎn)基因植物相比,轉(zhuǎn)基因植物在100mmol/LNaCl處理下,甜菜堿醛脫氫酶活性增強(qiáng)8倍,甜菜堿積累水平增加了5054倍,甚至在NaCl濃度達(dá)到400mmol/L時(shí),轉(zhuǎn)基因植物還能生長(zhǎng)27。Li等28用遼寧堿蓬BADH基因轉(zhuǎn)化煙草,轉(zhuǎn)基因植物在200mmol/LNaCl脅迫下仍能正常生長(zhǎng)并表現(xiàn)甜菜堿醛脫氫酶活性,而非轉(zhuǎn)化株處理20天即黃化、死亡。Liang等29用CaMV35s啟動(dòng)子和polyA信號(hào)序列控制菠菜的BADH基因,將其轉(zhuǎn)入煙草,轉(zhuǎn)基因植株能夠正常表達(dá)BADH基因,BADH基因表達(dá)水平高的轉(zhuǎn)基因植株,其耐鹽性也高。3.2過量表達(dá)海藻糖合成酶基因提高轉(zhuǎn)基因植物的耐鹽性海藻糖是葡萄糖的一種非還原性二糖,在細(xì)菌、真菌和無脊椎動(dòng)物受到非生物脅迫時(shí),它作為一種相容性溶質(zhì)穩(wěn)定生物結(jié)構(gòu)。海藻糖是通過兩步反應(yīng)合成的:首先是UDP-葡萄糖和葡萄糖-6-磷酸在海藻糖-6-磷酸合酶(TPS)的催化下生成海藻糖-6-磷酸,然后海藻糖-6-磷酸在海藻糖-6-磷酸磷酸酶(TPP)的催化下轉(zhuǎn)變成海藻糖。除了具有干燥耐受性的復(fù)蘇植物外,在大多數(shù)植物中海藻糖積累量都很低30。Cortina等31在研究中發(fā)現(xiàn),用CaMV35s啟動(dòng)子及增強(qiáng)子控制酵母的海藻糖-6-磷酸合成酶基因(tps1)在番茄中過表達(dá)后,在NaCl脅迫條件下,野生型植物發(fā)生嚴(yán)重的滲透脅迫癥狀,出現(xiàn)萎蔫,矮化,葉綠素缺失等現(xiàn)象,但轉(zhuǎn)基因植物的變化不大;在LiCl脅迫條件下, Li+的毒性使得野生型植物葉片卷曲且出現(xiàn)雜色斑,而轉(zhuǎn)基因植物發(fā)生類似情況的很少。OsTPP1是水稻的海藻糖-6-磷酸磷酸酶編碼基因, Ge等32在不同種的水稻中用CaMV35s啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng)過表達(dá)該基因,發(fā)現(xiàn)對(duì)照植物在鹽脅迫下發(fā)芽率大大降低,而轉(zhuǎn)基因植物發(fā)芽率未明顯變化。Garg等33將一個(gè)大腸桿菌海藻糖生物合成基因(otsA和otsB)作為一個(gè)海藻糖-6-磷酸合酶/磷酸酶(TPSP)融合基因,用微型水稻肌動(dòng)蛋白啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng)這個(gè)融和基因在水稻中過度表達(dá),和非轉(zhuǎn)基因水稻相比,幾個(gè)轉(zhuǎn)基因株系在鹽脅迫下植株持續(xù)生長(zhǎng),光氧化損傷和礦物平衡也優(yōu)于對(duì)照植物。轉(zhuǎn)基因水稻植株所積累的海藻糖的水平是非轉(zhuǎn)基因?qū)φ战M的310倍。4結(jié)語和展望生物和非生物逆境是限制作物產(chǎn)量的主要因素。植物對(duì)鹽脅迫的反應(yīng)是由多種因素共同調(diào)節(jié)和控制的,涉及到生理、生化、細(xì)胞等多方面的變化,各種因素之間的相互作用機(jī)理目前還不十分清楚,通過常規(guī)育種方法培育抗鹽品種進(jìn)展緩慢,導(dǎo)入或改良個(gè)別抗逆相關(guān)的功能基因,只能部分提高植物的某種抗性,難以獲得真正意義上的抗性作物。對(duì)植物耐鹽性的基因工程研究應(yīng)在以下幾個(gè)方面加強(qiáng): (1)從不同種類的植物中有目的地克隆其它的耐鹽基因及其啟動(dòng)子,并對(duì)其表達(dá)特性、生理作用、結(jié)構(gòu)特點(diǎn)等進(jìn)行深入研究,揭示此類基因編碼蛋白的準(zhǔn)確功能,明確鹽脅迫抑制植物生長(zhǎng)、發(fā)育以及各種代謝活動(dòng)的分子基礎(chǔ); (2)尋找在鹽脅迫下轉(zhuǎn)運(yùn)各種離子的關(guān)鍵蛋白,研究其結(jié)構(gòu),結(jié)合已有相似蛋白的研究結(jié)果找到蛋白中更多的可能與植物耐鹽性有關(guān)的位點(diǎn),并進(jìn)行基因定點(diǎn)突變等方面的研究; (3)在確定蛋白的功能及結(jié)構(gòu)后,利用基因工程等手段改造此基因,將其引入作物中,改良植物營(yíng)養(yǎng)性狀,提高作物耐鹽性34。隨著科學(xué)的不斷發(fā)展,植物耐鹽性的研究將會(huì)取得更加長(zhǎng)足的進(jìn)展和突破。中國(guó)擁有400余種鹽生植物,占世界鹽生植物總數(shù)的1/4。加強(qiáng)抗鹽機(jī)理研究,發(fā)掘利用抗鹽植物資源,改善植物的生長(zhǎng)條件并提高產(chǎn)量,對(duì)加速我國(guó)國(guó)民經(jīng)濟(jì)的持續(xù)發(fā)展,并對(duì)進(jìn)一步加強(qiáng)鹽漬土的治理和綜合開發(fā)利用意義重大35。參考文獻(xiàn) 1 曾洪學(xué),王俊.鹽害生理和植物抗鹽性.生物學(xué)通報(bào),2005, 40, 9: 13 2 李合生.現(xiàn)代植物生理學(xué).北京:高等教育出版社, 2002:408409 3 W inicov I. 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PlantPhysiology, 2007, 144(4): 1978198517 Qiu NW, ChenM, Guo JR, et a.l Coordinate up-regulation of V-H+-ATPase and vacuolar Na+/H+ antiporter as aresponse to NaCl treatment in a C3 halophyteSuaeda salsa.PlantScience, 2007, 172: 1218122518 Zhao JS, ZhiD Y, Xue ZY, eta.l Enhanced salt tolerance of transgenic progeny of tall fescue (Festuca arundinacea) expressing a vacuolar Na+/H+antiporter gene from Arabidopsis. Journal ofPlantPhysiology 2007, 164(10): 1377138319 Chen L H, Zhang B, Xu Z Q. Salt tolerance conferred by103中國(guó)鹽堿地資源與可持續(xù)利用研究土壤鹽堿化和次生鹽堿化問題在世界范圍內(nèi)廣泛存在,特別是干旱、半干旱地區(qū),問題更為嚴(yán)重。據(jù)聯(lián)合國(guó)教科文組織(UNESCO)和糧農(nóng)組織(FAO)不完全統(tǒng)計(jì),全世界鹽堿地面積為9.54億hm21。土壤鹽堿化和次生鹽堿化問題,已經(jīng)成為世界灌溉農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的資源制約因素。中國(guó)鹽堿地面廣量大,西北、華北、東北西部和濱海地區(qū)都有分布,類型多樣,改造治理及合理開發(fā)利用這些資源,是中國(guó)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要途徑之一,也對(duì)改善生態(tài)環(huán)境,推動(dòng)區(qū)域經(jīng)濟(jì)、社會(huì)和生態(tài)可持續(xù)發(fā)展具有特別重要意義。本文在總結(jié)前人相關(guān)研究成果的基礎(chǔ)上,根據(jù)自然資源的定義與特點(diǎn),從資源開發(fā)利用角度,對(duì)鹽堿地資源分類進(jìn)行了初步劃分,并討論了中國(guó)鹽堿地資源開發(fā)現(xiàn)狀及存在的主要問題,提出了鹽堿地資源可持續(xù)利用的基本原則及對(duì)策,對(duì)中國(guó)鹽堿地資源可持續(xù)利用提出了一些新的思路和建議。1 中國(guó)鹽堿地資源及其開發(fā)利用現(xiàn)狀1.1 鹽堿地資源與分類自然資源是指在自然界形成的,能夠被人類開發(fā)利用并產(chǎn)生生態(tài)價(jià)值或經(jīng)濟(jì)效益,以提高人類當(dāng)前或可預(yù)見未來生存質(zhì)量的自然物質(zhì)和自然能量的總和。自然資源以一定的質(zhì)和量分布在一定地域,具有層次性和整體性的屬性2。從自然資源整體性看,土地資源是由土壤、水文、生物、氣候等諸自然資源要素構(gòu)成的一個(gè)自然綜合體。各要素之間相互制約、相互聯(lián)系,構(gòu)成一個(gè)有機(jī)的整體?；谝陨险J(rèn)識(shí),并從資源開發(fā)利用角度出發(fā),將中國(guó)鹽堿地資源劃分為以下幾個(gè)主要類別:1.1.1 鹽漬土資源 鹽漬土資源作為一種土壤資源,是鹽堿地資源的核心部分。中國(guó)鹽漬土面積大,分布廣泛,類型多樣。據(jù)最新研究,現(xiàn)代鹽漬化土壤面積約3 693.3萬hm2,殘余鹽漬化土壤約4 486.7萬hm2,潛在鹽漬化土壤為1 733.3萬hm2,各類鹽堿地面積總計(jì)9 913.3萬hm21。由于鹽漬土分布地區(qū)生物氣候等環(huán)境因素的差異,大致可將中國(guó)鹽漬土分為:濱海鹽土與灘涂,黃淮海平原鹽漬土,東北松嫩平原鹽土和堿土,半漠境內(nèi)陸鹽土和青新極端干旱的漠境鹽土等五大片3。1.1.2 鹽生植物資源 鹽生植物是指一類具有較強(qiáng)抗鹽(抗堿)能力,能夠在高鹽(高堿性)生境中生長(zhǎng)并完成生活史的植物總稱。鹽生植物資源是植物資源的一種,可以定義為對(duì)人們有開發(fā)利用價(jià)值的鹽生植物總稱4。據(jù)趙可夫等研究,中國(guó)大約有鹽生植物430種,分屬于66科、197屬,可以作為資源開發(fā)利用的大約有200多種,其中相當(dāng)一部分具有多種利用價(jià)值,例如可作為食品原料或直接作為食品、飼料、醫(yī)藥原料和纖維原料等。與鹽漬土分布區(qū)域一致,中國(guó)鹽生植物資源主要分布在內(nèi)陸盆地干旱極干旱鹽漬土區(qū)、寧蒙高原干旱鹽漬土區(qū)、東北平原半干旱半濕潤(rùn)鹽漬土區(qū)、黃淮海平原半干旱半濕潤(rùn)鹽漬土區(qū)、濱海鹽漬土區(qū)和西藏高原高寒干旱鹽漬土區(qū)等幾個(gè)主要區(qū)域1,4。1.1.3 咸水和微咸水資源 中國(guó)北方干旱半干旱地區(qū)淺層地下水中,廣泛分布著微咸水和咸水,此外濱海和內(nèi)陸鹽堿湖沼中也含有大量的咸水或微咸水。據(jù)國(guó)土資源部2003年中國(guó)國(guó)土資源公報(bào)數(shù)據(jù),全國(guó)地下微咸水天然資源(礦化度13 g/L)多年平均為277億m3,半咸水天然資源(礦化度35g/L)多年平均為121億m3。過去我國(guó)礦化度2 g/L的地下水即棄之不用,長(zhǎng)期潛伏地下,影響蓄納降雨及地表淡水,還是土壤鹽堿的根源。目前世界范圍內(nèi)水資源短缺,水污染及土壤鹽堿化問題日益加重,合理開發(fā)利用咸水和微咸水對(duì)于緩解水資源危機(jī)和改善生態(tài)環(huán)境具有重要意義。因此,有必要從資源的角度對(duì)各類咸水和微咸水重新認(rèn)識(shí),將其作為一種重要的水資源看待。1.1.4 生態(tài)與旅游資源 鹽堿地作為地球上一類比較獨(dú)特的景觀,在生態(tài)系統(tǒng)中具有一定的生態(tài)功能和旅游價(jià)值。例如,鹽生植被在維持和改善鹽堿地區(qū)生態(tài)環(huán)境中具有重要作用,一些植被具有觀賞價(jià)值。生態(tài)與旅游資源是一種無形的資源,隨人們的認(rèn)知及欣賞水平而變化,條件成熟時(shí),可以開發(fā)利用。1.2 中國(guó)鹽堿地資源開發(fā)利用現(xiàn)狀及存在的主要問題中國(guó)鹽堿地資源調(diào)查與開發(fā)利用研究取得了很大成就,積累了一批豐富的資料和經(jīng)驗(yàn)。在鹽漬土資源調(diào)查方面,引入了遙感和GIS等先進(jìn)技術(shù),制作完成了“中國(guó)土壤鹽漬分區(qū)圖”和“中國(guó)鹽漬土地資源類型分布圖”5。在鹽生植物資源研究上,趙可夫、范海等對(duì)中國(guó)鹽生植物資源進(jìn)行了較為系統(tǒng)的研究1,4;山東省東營(yíng)市建立了中國(guó)首家鹽生植物園,進(jìn)行鹽生植物耐鹽性與鹽生植物利用等多方面研究。區(qū)域性鹽堿地資源研究也獲得很大進(jìn)展,如進(jìn)行了東北地區(qū)鹽漬土生態(tài)分區(qū)6和松嫩平原鹽堿地資源與可持續(xù)利用研究7,8,西北干旱地區(qū)土壤、水資源和鹽生植物資源調(diào)查與利用研究911以及黃淮海平原鹽堿地資源與利用研究等12,13。鹽堿地資源開發(fā)與利用研究主要成果主要體現(xiàn)在:確立了“可持續(xù)利用、因地制宜,分區(qū)開發(fā)、保護(hù)與利用并重”等鹽堿地資源開發(fā)利用基本原則;提出了鹽生植物利用,咸水灌溉,鹽堿沼澤漁業(yè)開發(fā)等資源利用方法或模式;培育了一批耐鹽堿作物1,35,14,15。雖然中國(guó)鹽堿地資源開發(fā)利用研究取得了很大進(jìn)展,但同時(shí)也暴露出許多問題,主要表現(xiàn)為: (1)對(duì)鹽堿地資源沒有形成較為統(tǒng)一的認(rèn)識(shí),鹽堿地開發(fā)利用多著眼于鹽漬土,對(duì)鹽生植物、咸水微咸水開發(fā)利用力度不夠。在思想觀念上,受發(fā)展傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)觀念制約,通常把鹽漬土、鹽堿地咸水微咸水資源等視為生產(chǎn)限制條件,因而過分強(qiáng)調(diào)鹽堿地治理與改造,而對(duì)如何充分利用這些條件則認(rèn)識(shí)不足。(2)鹽堿地開發(fā)利用缺乏統(tǒng)一規(guī)劃,無序開發(fā)、粗放經(jīng)營(yíng)導(dǎo)致生態(tài)環(huán)境惡化。(3)對(duì)因地制宜,因時(shí)制宜綜合利用觀點(diǎn)認(rèn)識(shí)不夠全面,資源可持續(xù)利用存在問題;重治理輕保護(hù),導(dǎo)致已經(jīng)治理改良的鹽漬土重新發(fā)生鹽漬化。土壤鹽堿化地區(qū),生態(tài)環(huán)境十分脆弱,開發(fā)利用不當(dāng)極易造成當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境的惡化。因此,應(yīng)加大鹽堿地資源可持續(xù)利用研究力度,探索鹽堿地資源利用的多種途徑,以推動(dòng)鹽堿化地區(qū)生態(tài)環(huán)境改善和社會(huì)可持續(xù)發(fā)展。2 中國(guó)鹽堿地資源可持續(xù)利用分析2.1 鹽堿地資源開發(fā)利用基本原則脆弱的生態(tài)環(huán)境,不良的氣候、地質(zhì)、地貌和水文等自然條件,是目前鹽堿化地區(qū)的主要特征。任何不適當(dāng)?shù)馁Y源開發(fā)利用,都可能造成極嚴(yán)重的后果。為了達(dá)到鹽堿地資源的可持續(xù)利用,我們認(rèn)為應(yīng)該遵循以下基本原則:2.1.1 保護(hù)與開發(fā)利用并重原則 鹽堿化地區(qū)生態(tài)脆弱,自然條件限制因素多,對(duì)于鹽堿地資源的開發(fā)利用,要堅(jiān)持保護(hù)與開發(fā)并重,切實(shí)加強(qiáng)生態(tài)建設(shè),防止生態(tài)環(huán)境惡化。要堅(jiān)持科學(xué)發(fā)展觀,宜開發(fā)則開發(fā),不宜開發(fā)則應(yīng)以保護(hù)和恢復(fù)生態(tài)為主,為鹽堿地資源后繼開發(fā)利用創(chuàng)造條件。2.1.2 因地制宜,分區(qū)利用,綜合利用 中國(guó)鹽堿地面積大,分布范圍廣,類型多樣,鹽堿化程度不一。同時(shí)鹽堿地所在地區(qū)氣候、水資源等各種自然條件和社會(huì)經(jīng)濟(jì)條件也不相同,因此對(duì)于鹽堿地資源的利用,應(yīng)該根據(jù)當(dāng)?shù)貙?shí)際情況,因地制宜開發(fā)利用。應(yīng)綜合考慮土壤、植物、水等各種條件,種植業(yè)、畜牧業(yè)和水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)等有機(jī)結(jié)合,努力拓展鹽堿地資源開發(fā)利用途徑,實(shí)現(xiàn)資源的綜合利用。2.1.3 適應(yīng)鹽堿環(huán)境,追求人與自然和諧統(tǒng)一,實(shí)現(xiàn)資源可持續(xù)利用 目前對(duì)于土壤是否鹽堿化的劃分是基于傳統(tǒng)作物考慮的,鹽堿環(huán)境對(duì)于傳統(tǒng)作物而言是一種不利的生境,而對(duì)于鹽生植物則可能是比較適合的生長(zhǎng)環(huán)境。長(zhǎng)期以來,中國(guó)鹽堿地治理與利用似乎走進(jìn)了一個(gè)“怪圈”之中,人們對(duì)于鹽堿地治理改造的目的是為了發(fā)展傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)生產(chǎn),而傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)卻恰恰容易造成土壤鹽堿化,由此易陷入一種惡性循環(huán)。我們認(rèn)為,不宜過分強(qiáng)調(diào)鹽堿地改良治理,而應(yīng)以人與自然環(huán)境和諧統(tǒng)一為目標(biāo),主動(dòng)適應(yīng)鹽堿地實(shí)際情況,立足鹽堿環(huán)境,著眼點(diǎn)以鹽漬土發(fā)展向鹽生植物,充分發(fā)揮鹽生植物的作用,發(fā)展鹽堿農(nóng)業(yè)。唯有此,才能真正實(shí)現(xiàn)生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益的三統(tǒng)一。2.2 中國(guó)鹽堿地資源可持續(xù)利用對(duì)策分析2.2.1 區(qū)分不同鹽堿地情況,合理開發(fā)利用鹽堿地資源 鹽堿化土地成因復(fù)雜多變,既有其形成的自然因素,又受人類活動(dòng)影響。從成因看,東部濱海地區(qū)鹽堿化土地主要由海水作用所致;華北平原多是由于水資源調(diào)控不當(dāng),過量灌溉造成的次生鹽堿化土壤;東北西部地區(qū)及西北內(nèi)陸干旱地區(qū)除自然因素外,人類濫墾過牧造成相當(dāng)面積草地鹽堿化,不合理灌溉導(dǎo)致大面積土壤次生鹽堿化。東部沿海經(jīng)濟(jì)較為發(fā)達(dá),鹽堿地資源宜精細(xì)經(jīng)營(yíng),可因地制宜發(fā)展農(nóng)林牧業(yè)、水產(chǎn)養(yǎng)殖、特種種植業(yè)(果蔬、花卉)、制鹽業(yè)及觀光旅游業(yè)等;華北平原鹽堿化土地在優(yōu)化水資源調(diào)控,改進(jìn)農(nóng)田水利工程的條件下,可用來發(fā)展經(jīng)濟(jì)作物種植,鹽堿洼地則可發(fā)展水產(chǎn)養(yǎng)殖;東北西部鹽堿化土地應(yīng)以生態(tài)草建設(shè)為主,改善生態(tài)環(huán)境,發(fā)展畜牧業(yè),不宜過量開墾;西北內(nèi)陸氣候干旱,鹽堿化土地應(yīng)以生態(tài)恢復(fù)為主,塔里木盆底、吐魯番盆地等極端干旱區(qū)荒漠化土壤鹽分含量豐富,可用來進(jìn)行制鹽、化肥等生產(chǎn)。從土地鹽堿化程度看,重度鹽堿化土地應(yīng)以保護(hù)為主,可引入耐鹽堿植被進(jìn)行生態(tài)恢復(fù);中輕度鹽堿化土地則可適量開發(fā)利用。2.2.2 立足鹽堿環(huán)境,發(fā)展鹽堿農(nóng)業(yè),跳出鹽堿地治理開發(fā)“怪圈” 據(jù)邢軍武研究16,鹽堿環(huán)境主要由含有較高鹽分的水和土兩大要素組成,如灘涂、鹽堿地和咸水微咸水等。所謂鹽堿農(nóng)業(yè)是指在傳統(tǒng)“淡土”和淡水作物無法生長(zhǎng)的鹽堿環(huán)境中進(jìn)行的農(nóng)業(yè)生產(chǎn),一般是以鹽生植物的作物化種植為特征。廣義鹽堿農(nóng)業(yè)還應(yīng)包括陸地和水體鹽堿環(huán)境中的動(dòng)物養(yǎng)殖等。傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)主要依賴于淡水和“淡土”環(huán)境,鹽堿環(huán)境對(duì)其是一種限制性因素,試圖通過治理改造鹽堿地而發(fā)展傳統(tǒng)農(nóng)業(yè),從長(zhǎng)遠(yuǎn)看常常是花費(fèi)頗多而又得不償失的,特別是在淡水資源短缺的干旱、半干旱地區(qū)更是難以有效進(jìn)行。因此,對(duì)于中國(guó)鹽堿地的治理改造和開發(fā)利用,應(yīng)該改變傳統(tǒng)思想,著眼于鹽堿環(huán)境,充分挖掘鹽生動(dòng)植物潛力,發(fā)展鹽堿農(nóng)業(yè),變不利因素為有利條件,盡快跳出鹽堿地治理開發(fā)的“怪圈”,促進(jìn)鹽堿地區(qū)農(nóng)業(yè)和生態(tài)持續(xù)健康發(fā)展。中國(guó)鹽堿地量大面廣,鹽生植物資源較為豐富,充分利用鹽堿環(huán)境發(fā)展鹽堿農(nóng)業(yè),具有很大的潛力。為此目前需要著重加強(qiáng)以下方面的研究工作:植物耐鹽堿性研究,通過植物基因工程技術(shù)培育和篩選耐鹽性較好的植物,特別是經(jīng)濟(jì)鹽生植物,以在鹽堿地引種和馴化,將中國(guó)大面積的鹽堿地真正開發(fā)利用起來。2.2.3 加強(qiáng)鹽生植物研究,充分挖掘鹽堿地資源潛力 鹽生植物由于其生境惡劣,生物量小,經(jīng)濟(jì)效益低,因而一直未得到人們的足夠重視,對(duì)鹽生植物開發(fā)利用程度不夠,嚴(yán)重影響了對(duì)鹽漬土的改良和利用。然而許多鹽生植物卻是在鹽漬土上唯一能正常生長(zhǎng)的植物,它們?cè)邴}漬土開發(fā)利用、維持生態(tài)平衡方面一直起著重要作用,其生態(tài)價(jià)值不可低估。隨著人口的增長(zhǎng)和經(jīng)濟(jì)的發(fā)展,以及改善生態(tài)環(huán)境的迫切需要,鹽漬土資源和耐鹽植物資源將會(huì)變得日益重要。加強(qiáng)鹽生植物開發(fā)利用,對(duì)推進(jìn)鹽堿地區(qū)農(nóng)業(yè)調(diào)整、改善生態(tài)環(huán)境、促進(jìn)區(qū)域農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要作用。另外,鹽生植物中蘊(yùn)含重要的基因資源,對(duì)培育耐鹽作物具有重要價(jià)值。目前,鹽生植物的開發(fā)利用已成為有關(guān)國(guó)家非常關(guān)注和致力研究的重要領(lǐng)域。一些國(guó)家在技術(shù)上已取得重大進(jìn)展,并得到廣泛應(yīng)用。中國(guó)鹽生植物開發(fā)利用雖然起步較晚,但成就突出,在鹽生植物生理生態(tài)、栽培加工、生物技術(shù)等方面已取得明顯進(jìn)展。鹽生植物具有多種開發(fā)利用價(jià)值,可以作為食品或食品原料、牧草飼料、工業(yè)原料以及醫(yī)藥原料等。此外,鹽生植物在區(qū)域生態(tài)環(huán)境建設(shè)中也具有重要作用。加強(qiáng)鹽生植物的研究工作,也是發(fā)展鹽堿農(nóng)業(yè)的迫切需要。2.2.4 發(fā)展咸水微咸水灌溉及水產(chǎn)養(yǎng)殖,充分利用咸水微咸水資源 中國(guó)微咸水和咸水資源較豐富但長(zhǎng)期以來得不到有效利用。據(jù)研究17,中國(guó)北方可開采的微咸水(礦化度23 g/L)資源130億m3,其中華北地區(qū)23億m3,只用了6.6億m3;內(nèi)蒙古河套灌區(qū)礦化度黑麥草高羊茅