養(yǎng)分的運(yùn)輸與分配(精華).pptVIP

第四章 養(yǎng)分的運(yùn)輸與分配,Plant Nutrition,根外介質(zhì)中的養(yǎng)分從根表皮細(xì)胞進(jìn)入根內(nèi)經(jīng)皮層組織到達(dá)中柱的遷移過程叫養(yǎng)分的橫向運(yùn)輸。由于其遷移距離短，又稱為短距離運(yùn)輸。養(yǎng)分從根經(jīng)木質(zhì)部或韌皮部到達(dá)地上部的運(yùn)輸以及養(yǎng)分從地上部經(jīng)韌皮部向根的運(yùn)輸過程，稱為養(yǎng)分的縱向運(yùn)輸。由于養(yǎng)分遷移距離較長(zhǎng)，又稱為長(zhǎng)距離運(yùn)輸。,第一節(jié) 養(yǎng)分的短距離運(yùn)輸,一、運(yùn)輸途徑 二、運(yùn)輸部位 三、養(yǎng)分如何進(jìn)入木質(zhì)部,一、運(yùn)輸途徑,養(yǎng)分的橫向運(yùn)輸有兩條途徑:即質(zhì)外體途徑和共質(zhì)體途徑。質(zhì)外體是由細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙所組成的連續(xù)體。在質(zhì)外體中水分和養(yǎng)分可以自由出入。共質(zhì)體是由細(xì)胞的原生質(zhì)(不包括液泡)組成，穿過細(xì)胞壁的胞間連絲把細(xì)胞與細(xì)胞連成一個(gè)整體，這些相互聯(lián)系起來的原生質(zhì)整體稱為共質(zhì)體。,離子短距離運(yùn)輸?shù)馁|(zhì)外體（A）及共質(zhì)體（B）示意圖,養(yǎng)分在橫向運(yùn)輸過程中是途經(jīng)質(zhì)外體還是共質(zhì)體，主要取決于養(yǎng)分種類，養(yǎng)分濃度、根毛密度、胞間連絲的數(shù)量，表皮細(xì)胞木栓化程度等多種因素。,養(yǎng)分橫向運(yùn)輸,一般來講，以主動(dòng)跨膜運(yùn)輸為主的養(yǎng)分（如K+、H2PO4-），其橫向運(yùn)輸以共質(zhì)體途徑為主；而以被動(dòng)跨膜運(yùn)輸為主的養(yǎng)分（如Ca2+）以及分子態(tài)被吸收的養(yǎng)分（如H3BO3、H4SiO4），則以質(zhì)外體途徑為主。,1、養(yǎng)分種類,2、外界養(yǎng)分濃度,根表皮細(xì)胞吸收養(yǎng)分的速率是有一定限度的。當(dāng)介質(zhì)中養(yǎng)分的濃度較低，向根的供應(yīng)速率小于根表皮細(xì)胞的吸收速率時(shí)，則養(yǎng)分主要直接被表皮細(xì)胞所吸收，進(jìn)入共質(zhì)體途徑（如磷和鉀）。,3、根毛密度,根毛所吸收的養(yǎng)分可直接進(jìn)入共質(zhì)體途徑。,4、胞間連絲數(shù)量,胞間連絲是共質(zhì)體系統(tǒng)連接相臨細(xì)胞的運(yùn)輸橋梁，其數(shù)量大小決定著共質(zhì)體的運(yùn)輸潛力。,5、菌根侵染,菌根根外菌絲從土壤中吸收的養(yǎng)分通過菌絲直接運(yùn)輸?shù)狡蛹?xì)胞內(nèi)，而不需經(jīng)過質(zhì)外體空間。,二、運(yùn)輸部位,根尖生理活動(dòng)旺盛，細(xì)胞吸收養(yǎng)分的能力較強(qiáng)，但輸導(dǎo)系統(tǒng)尚未形成，而根毛區(qū)以后,外周木栓化程度較高，水分和養(yǎng)分都難以進(jìn)入，因而這兩個(gè)部位養(yǎng)分的橫向運(yùn)輸量都很低。伸長(zhǎng)區(qū)及稍后的區(qū)域輸導(dǎo)系統(tǒng)初步形成，同時(shí)內(nèi)皮層尚未形成完整的凱氏帶，養(yǎng)分可以通過質(zhì)外體直接進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管。這個(gè)區(qū)域是靠質(zhì)外體運(yùn)輸?shù)酿B(yǎng)分的主要吸收區(qū)，如鈣、硅。在根毛區(qū)，內(nèi)皮層形成了凱氏帶，阻止質(zhì)外體中的養(yǎng)分直接進(jìn)入中柱木質(zhì)部，養(yǎng)分的運(yùn)輸主要以共質(zhì)體形式進(jìn)行。,根毛區(qū),根尖區(qū),P,Ca,不同根區(qū)P和Ca的吸收量示意圖,三、養(yǎng)分如何進(jìn)入木質(zhì)部,1、養(yǎng)分進(jìn)入機(jī)理,滲漏假說基于根中心氧分壓明顯低于皮層組織的現(xiàn)象而提出。假說認(rèn)為共質(zhì)體中的離子跨越皮層組織，穿過內(nèi)皮層細(xì)胞后滲漏進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管。,“雙泵模型”認(rèn)為離子進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管需經(jīng)兩次泵的作用，第一次是將離子由介質(zhì)或自由空間主動(dòng)泵入細(xì)胞膜內(nèi)，進(jìn)入共質(zhì)體；第二次是將離子由木質(zhì)部薄壁細(xì)胞主動(dòng)泵入木質(zhì)部導(dǎo)管。離子進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管是主動(dòng)過程。,根部離子短距離運(yùn)輸進(jìn)入木質(zhì)部的雙泵模式 1）、共質(zhì)體；2）、質(zhì)外體,1.外界離子濃度,影響木質(zhì)部汁液的濃度，而且影響木質(zhì)部汁液的體積。如果外部介質(zhì)離子濃度過高，水勢(shì)太低時(shí)，則會(huì)出現(xiàn)水分難以進(jìn)入，而導(dǎo)致木質(zhì)部汁液體積下降。,2、溫度,介質(zhì)溫度影響著木質(zhì)部汁液的體積和離子濃度，其中對(duì)體積的影響大于濃度。隨著溫度的升高，水分的粘滯度降低，因而更易于擴(kuò)散進(jìn)入木質(zhì)部，使木質(zhì)部汁液體積增加。,2、影響離子進(jìn)入木質(zhì)部數(shù)量的因素,介質(zhì)濃度對(duì)向日葵傷流液中含鉀量的影響,3、呼吸作用,分泌物濃度,溫,度,(,O,C),溢出量,(ml/4h),K,+,Ca,2+,K,+,/Ca,2+,8,5.3,13.4,1.5,8.9,18,21.9,15.2,1.0,15.2,28,31.7,19.6,0.8,24.5,溫度對(duì)玉米傷流液 數(shù)量及其K+，Ca2+濃度的影響,當(dāng)離子進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管后，增加了導(dǎo)管汁液的濃度，使水勢(shì)下降，引起導(dǎo)管周圍的水分在水勢(shì)差的作用下擴(kuò)散進(jìn)入導(dǎo)管，從而產(chǎn)生一種使導(dǎo)管汁液向上移動(dòng)的壓力，即“根壓”。由于根壓的作用使水分和離子在導(dǎo)管中向地上部移動(dòng)，可在葉尖或葉緣泌出水珠，即吐水現(xiàn)象，若把幼苗莖基部切斷，可以收集到木質(zhì)部汁液，即傷流液。,幾個(gè)概念,第二節(jié) 養(yǎng)分長(zhǎng)距離運(yùn)輸,一、木質(zhì)部運(yùn)輸及其特點(diǎn) 二、韌皮部運(yùn)輸及其特點(diǎn),一、木質(zhì)部運(yùn)輸及特點(diǎn),1、動(dòng)力和方向,木質(zhì)部中養(yǎng)分移動(dòng)的驅(qū)動(dòng)力是根壓和蒸騰作用。一般在蒸騰作用強(qiáng)的條件下，蒸騰起主導(dǎo)作用，在蒸騰作用微弱或停止的條件下，根壓則上升為主導(dǎo)作用。由于根壓和蒸騰作用只能使木質(zhì)部汁液向上運(yùn)動(dòng)，木質(zhì)部中養(yǎng)分的移動(dòng)是單向的。,2、運(yùn)輸機(jī)理,木質(zhì)部中養(yǎng)分的移動(dòng)是在死細(xì)胞組成的導(dǎo)管中進(jìn)行，移動(dòng)的方式以質(zhì)流為主。但木質(zhì)部汁液在運(yùn)輸?shù)倪^程中，還與導(dǎo)管壁以及導(dǎo)管周圍薄壁細(xì)胞之間存在重要的相互作用。,（1）交換吸附,木質(zhì)部導(dǎo)管壁上有很多帶負(fù)電荷的陰離子基團(tuán)，它們與導(dǎo)管汁液中的陽離子結(jié)合，將其吸附在管壁上，所吸附的離子又可被其它陽離子交換下來，繼續(xù)隨汁液向上移動(dòng)，這種吸附稱為交換吸附。交換吸附能導(dǎo)致離子運(yùn)輸速率降低。,交換吸附作用的強(qiáng)弱取決于：, 離子種類,由于木質(zhì)部導(dǎo)管壁上有帶有負(fù)電荷陰離子基團(tuán)，只有陽離子才具有交換吸附的作用。陽離子中價(jià)數(shù)越高，靜電引力越大，吸附就越牢固。導(dǎo)管壁對(duì)Ca2+吸附力就大于K+。, 離子濃度,提高離子濃度可減少被導(dǎo)管壁吸附的離子相對(duì)數(shù)量。, 離子活度,很多有機(jī)化合物都能螯合或配合金屬陽離子，尤其是高價(jià)陽離子。導(dǎo)管中這些有機(jī)化合物的存在有利于陽離子向上運(yùn)輸。,競(jìng)爭(zhēng)陽離子與根分泌物對(duì)離體菜豆莖中長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)挠绊?,*45Ca轉(zhuǎn)移數(shù)量以mol/g干重表示。, 競(jìng)爭(zhēng)離子,競(jìng)爭(zhēng)性離子的濃度越高，則離子的吸附阻力就越小，向地上運(yùn)輸?shù)臄?shù)量就越多。, 導(dǎo)管壁電荷密度,雙子葉植物細(xì)胞壁中所含負(fù)電荷的成分（如果膠酸等）比單子葉植物多?；陔姾擅芏鹊牟煌?，使離子在雙子葉植物木質(zhì)部中離子的交換吸附量大于單子葉植物而較難向上運(yùn)輸。,（2）再吸收,溶質(zhì)在木質(zhì)部導(dǎo)管運(yùn)輸?shù)倪^程中，部分離子可被導(dǎo)管周圍薄壁細(xì)胞吸收，從而減少了溶質(zhì)到達(dá)莖葉的數(shù)量，這種現(xiàn)象稱為再吸收。再吸收使得木質(zhì)部汁液中的離子濃度從下向上的運(yùn)輸路途上呈遞減趨勢(shì)。,供鈉后不同牧草中Na+的含量,木質(zhì)部運(yùn)輸中離子再吸收對(duì)指導(dǎo)施肥也有重要作用，例如，鉬在番茄植株不同部位分布較均勻，而菜豆植株中的鉬多集中于根部，因此，要使菜豆生長(zhǎng)得更好，應(yīng)適當(dāng)多施鉬肥而番茄中的鉬較易向上運(yùn)輸則可酌情少施或暫時(shí)不施鉬肥。,番茄和菜豆植株中鉬的含量,木質(zhì)部運(yùn)輸過程中導(dǎo)管周圍的薄壁細(xì)胞不僅具有再吸收作用，而且還能將離子再釋放到導(dǎo)管中。,這種釋放作用不僅調(diào)節(jié)導(dǎo)管中養(yǎng)分的濃度，而且還能改變其形態(tài)(如氮素)。導(dǎo)管中的氮素一方面以硝酸鹽形態(tài)不斷地被再吸收；另一方面導(dǎo)管周圍細(xì)胞又可以谷氮酰胺等有機(jī)形態(tài)不斷地再釋放進(jìn)入導(dǎo)管。,（2）釋放,3、蒸騰與木質(zhì)部運(yùn)輸,木質(zhì)部汁液的移動(dòng)是根壓和蒸騰作用驅(qū)動(dòng)的共同結(jié)果，但兩種力量的強(qiáng)度并不相同。從力量上，蒸騰拉力遠(yuǎn)大于根壓壓力。從作用的時(shí)間上，蒸騰作用在一天內(nèi)有階段性，而根壓具有連續(xù)性。蒸騰對(duì)木質(zhì)部養(yǎng)分運(yùn)輸作用的大小取決于植物生育階段、晝夜時(shí)間、離子種類和離子濃度等因素。,（1）植物生育階段,在植物生長(zhǎng)旺盛期，蒸騰強(qiáng)度大，木質(zhì)部養(yǎng)分的運(yùn)輸主要靠蒸騰拉力。,（2）晝夜時(shí)間,白天木質(zhì)部運(yùn)輸主要靠蒸騰作用，驅(qū)動(dòng)力較強(qiáng)，且運(yùn)輸量大。夜間主要靠根壓，其動(dòng)力弱，養(yǎng)分運(yùn)輸量小。,（3）元素種類,一般以質(zhì)外體運(yùn)輸?shù)酿B(yǎng)分受蒸騰作用影響較大，而以共質(zhì)體運(yùn)輸為主的養(yǎng)分則受影響較小。高蒸騰強(qiáng)度對(duì)K+的木質(zhì)部運(yùn)輸速率影響不大但能大幅度提高Na+的運(yùn)輸速率。,植物體內(nèi)以分子態(tài)運(yùn)輸?shù)酿B(yǎng)分，其木質(zhì)部運(yùn)輸也受蒸騰作用的強(qiáng)烈影響，最為典型的是硅和硼。鈣的的木質(zhì)部運(yùn)輸與蒸騰作用也有密切關(guān)系。,蒸騰強(qiáng)度對(duì)甜菜木質(zhì)部運(yùn)輸K+和Na+的影響（mol/株2h）,K,+,Na,+,低蒸騰,高蒸騰,低蒸騰,高蒸騰,1K,+,+1Na,+,2.9,3.0,2.0,3.9,10K,+,+10Na,+,6.5,7.0,3.4,8.1,燕麥植株蒸騰（耗水）與硅吸收的計(jì)算值和實(shí)測(cè)值間的關(guān)系,（4）離子濃度,介質(zhì)中養(yǎng)分的濃度明顯影響進(jìn)入木質(zhì)部離子的數(shù)量，也能影響蒸騰作用對(duì)木質(zhì)部養(yǎng)分運(yùn)輸作用的程度。,（5）植物器官,植物各器官的蒸騰強(qiáng)度不同，在木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)酿B(yǎng)分?jǐn)?shù)量上也有差異。養(yǎng)分的積累量取決于蒸騰速率和蒸騰持續(xù)的時(shí)間。蒸騰強(qiáng)度越大和生長(zhǎng)時(shí)間越長(zhǎng)的植物器官，經(jīng)木質(zhì)部運(yùn)入的養(yǎng)分就越多。,土壤施硼對(duì)油菜地上部各器官中硼分配的影響,油菜各器官中硼的含量有明顯影響。葉片蒸騰量大，硼的含量就高，而且施硼量對(duì)含量的影響十分明顯；莢果蒸騰量小，硼的含量較低，受施硼量的影響較??；甚至在同一個(gè)葉片上也會(huì)因蒸騰量的局部差異而造成含硼量的明顯變化。一般，葉尖蒸騰量最大，硼的含量最高；葉柄蒸騰量最小，相應(yīng)地含硼量也最低；當(dāng)介質(zhì)中硼過高時(shí)，植物硼毒害的癥狀首先出現(xiàn)在葉尖和葉緣。在生產(chǎn)實(shí)踐中，茄果類的番茄在結(jié)果期若遇較長(zhǎng)時(shí)間的低溫或陰雨天，蒸騰強(qiáng)度低，常會(huì)發(fā)生果實(shí)生理性缺鈣而出現(xiàn)臍腐病。,紅辣椒結(jié)果期地上部蒸騰率對(duì)其果實(shí)中礦質(zhì)元素含量的影響,圖為白菜缺鈣的癥狀：其典型癥狀是內(nèi)葉葉尖發(fā)黃，呈枯焦?fàn)?，俗稱“干燒心”，又稱心腐病。,二、韌皮部運(yùn)輸及特點(diǎn),韌皮部運(yùn)輸養(yǎng)分的特點(diǎn)是在活細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的，而且具有兩個(gè)方向運(yùn)輸?shù)墓δ埽话阋韵滦袨橹鳌?1、韌皮部的結(jié)構(gòu),韌皮部由篩管、伴胞和薄壁細(xì)胞組成。,玉米莖維管束的橫切面,2、韌皮部汁液的組成,韌皮部汁液的組成與木質(zhì)部比較有顯著的差異： 第一，韌皮部汁液的pH值高于木質(zhì)部，前者偏堿性而后者偏酸性。韌皮部偏堿性可能是因其含有HCO3-和大量K+等陽離子所引起的； 第二，韌皮部汁液中干物質(zhì)和有機(jī)化合物遠(yuǎn)高于木質(zhì)部。韌皮部汁液中的C/N比值比木質(zhì)部汁液寬； 第三，某些礦質(zhì)元素，如鈣和硼在韌皮部汁液中的含量遠(yuǎn)小于木質(zhì)部，其它礦質(zhì)元素的濃度高于木質(zhì)部；無機(jī)態(tài)陽離子總量大大超過無機(jī)陰離子總量，過剩正電荷由有機(jī)陰離子，主要是氨基酸進(jìn)行平衡。,白煙草韌皮部與木質(zhì)部汁液組成的比較,3、韌皮部中養(yǎng)分的移動(dòng)性,不同營(yíng)養(yǎng)元素在韌皮部中的移動(dòng)性不同?？蓪I(yíng)養(yǎng)元素按其在韌皮部中移動(dòng)的難易程度分為移動(dòng)性大的，移動(dòng)性小的和難移動(dòng)的三組。,韌皮部中礦質(zhì)元素的移動(dòng)性比較,鈣在韌皮部中難從移動(dòng)可能一方面是由于鈣向韌皮部篩管裝載時(shí)受到限制，使鈣難以進(jìn)入韌皮部中；另一方面，即使有少量鈣進(jìn)入了韌皮部，也很快被韌皮部汁液中高濃度的磷酸鹽所沉淀而不能移動(dòng)。硼是另一個(gè)在韌皮部難以移動(dòng)的營(yíng)養(yǎng)元素，但原因尚不明。,同化物在韌皮部中的運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理：壓力流學(xué)說,4、木質(zhì)部與韌皮部之間養(yǎng)分的轉(zhuǎn)移,養(yǎng)分從韌皮部向木質(zhì)部的轉(zhuǎn)移為順濃度梯度，可以通過篩管原生質(zhì)膜的滲漏作用來實(shí)現(xiàn)。相反，養(yǎng)分從木質(zhì)部向韌皮部的轉(zhuǎn)移是逆濃度梯度、需要能量的主動(dòng)運(yùn)輸過程。這種轉(zhuǎn)移主要需經(jīng)轉(zhuǎn)移細(xì)胞進(jìn)行。,木質(zhì)部與韌皮部之間養(yǎng)分轉(zhuǎn)移示意圖,第三節(jié) 植物體內(nèi)養(yǎng)分的循環(huán)與再利用,一、植物體內(nèi)養(yǎng)分的循環(huán) 二、植物體內(nèi)養(yǎng)分再利用的過程 三、養(yǎng)分再利用特點(diǎn)與植物缺素癥發(fā)生部位 四、養(yǎng)分再利用與生殖生長(zhǎng)的關(guān)系,植物體中不同養(yǎng)分的循環(huán)量,N: 60% (Cooper and Clarkson 1989) S: 30% (Larson et al. 1991) K: 80% (Jeschke and Pate 1991) Water: 9-30% (Tanner and Beevers 1990),向根系提供地上部同化的養(yǎng)分 為地上部生長(zhǎng)旺盛部位提供養(yǎng)分 維持植物體內(nèi)的陰陽離子平衡 為木質(zhì)部及韌皮部質(zhì)流提供驅(qū)動(dòng)力 向根系傳遞地上部對(duì)養(yǎng)分需求的信息， 并調(diào)節(jié)根系對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收速率 (Marschner et al., 1997),礦質(zhì)養(yǎng)分循環(huán)的意義,在韌皮部中移動(dòng)性較強(qiáng)的礦質(zhì)養(yǎng)分，從根的木質(zhì)部中運(yùn)輸?shù)降厣喜亢?，又有一部分通過韌皮部再運(yùn)回到根中，而后再轉(zhuǎn)入木質(zhì)部繼續(xù)向上運(yùn)輸，從而形成養(yǎng)分自根至地上部之間的循環(huán)流動(dòng)。體內(nèi)養(yǎng)分的循環(huán)是植物正常生長(zhǎng)所必不可少的一種生命活動(dòng)。以氮和鉀的循環(huán)最為典型。,植物體內(nèi)氮的循環(huán)模式,植物體內(nèi)發(fā)生氮素的大規(guī)模循環(huán)，可能是由于根部硝態(tài)氮的還原能力有限，而必須經(jīng)地上部還原后再運(yùn)回根系，滿足其合成蛋白質(zhì)等代謝活動(dòng)的需要。,經(jīng)木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)角o葉的氮素，其中79以還原態(tài)的形式再由韌皮部運(yùn)回根中，其中的21%被根系所利用，其余部分再由木質(zhì)部運(yùn)向地上部。,鉀的循環(huán)對(duì)體內(nèi)電性的平衡和節(jié)省能量起著重要的作用。,參加體內(nèi)往復(fù)循環(huán)的鉀可占到地上部總鉀量的20以上。,硝酸與蘋果酸的運(yùn)輸與地上、地下部之間鉀循環(huán)模式,植物根對(duì)多種養(yǎng)分的吸收受植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)狀況的影響，地上部養(yǎng)分在韌皮部中運(yùn)到根部的數(shù)量是反映地上部營(yíng)養(yǎng)狀況的一種信號(hào)。當(dāng)運(yùn)往根部的數(shù)量高于或低于某一臨界值時(shí)，根系可相應(yīng)降低或提高吸收速率；,植物某一器官或部位中的礦質(zhì)養(yǎng)分可通過韌皮部運(yùn)往其它器官或部位，而被再度利用，這種現(xiàn)象叫做礦質(zhì)養(yǎng)分的再利用。礦質(zhì)養(yǎng)分再利用的程度取決于養(yǎng)分在韌皮部中移動(dòng)性的大小，韌皮部中移動(dòng)性大的養(yǎng)分元素，如氮、磷、鉀等，其再利用程度高。而鈣、硼的再利用程度低。,二、植物體內(nèi)養(yǎng)分再利用的過程,第一步，養(yǎng)分的激活 ,養(yǎng)分離子在細(xì)胞中被轉(zhuǎn)化為可運(yùn)輸?shù)男螒B(tài)，這一過程可能是通過第二信使來實(shí)現(xiàn)的。,第二步，進(jìn)入韌皮部,被激活的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移到細(xì)胞外的質(zhì)外體后，再通過原生質(zhì)膜的主動(dòng)運(yùn)輸進(jìn)入韌皮部篩管中。,第三步，進(jìn)入新器官,養(yǎng)分通過韌皮部或木質(zhì)部先運(yùn)至靠近新器官的部位，再經(jīng)過跨質(zhì)膜的主動(dòng)運(yùn)輸過程卸入需要養(yǎng)分的新器官細(xì)胞內(nèi)。,養(yǎng)分再利用的過程是漫長(zhǎng)的,需經(jīng)歷共質(zhì)體(老器官細(xì)胞內(nèi)激活) 質(zhì)外體(裝入韌皮部之前) 共質(zhì)體(韌皮部) 質(zhì)外體(卸入新器