農(nóng)學(xué)本科畢業(yè)論文.doc

抗、感枯萎病西瓜不同生長(zhǎng)發(fā)育期的光合特性和產(chǎn)量相關(guān)研究摘 要 本試驗(yàn)以對(duì)枯萎病抗性不同的西瓜品種為材料，通過(guò)浸根法對(duì)6個(gè)抗枯萎病性能不同的黃瓜品種根系分泌物進(jìn)行了收集和測(cè)定,采用培養(yǎng)基培養(yǎng)的方法研究其對(duì)黃瓜枯萎病病原菌孢子萌發(fā)、菌絲生長(zhǎng)、病原菌生物量及病原菌產(chǎn)孢量的影響。結(jié)果表明：1.抗病品種根系分泌物對(duì)病菌孢子萌發(fā)有顯著的抑制作用，且隨著根系分泌物濃度的增加抑制作用愈顯著；感病品種有顯著的促進(jìn)作用，隨著根系分泌物濃度的增加促進(jìn)作用愈顯著；中抗品種在低濃度時(shí)有顯著的促進(jìn)作用，隨著根系分泌物濃度的增加促進(jìn)的顯著性愈小，當(dāng)濃度達(dá)到3株/mL時(shí)促進(jìn)作用消失。2.抗病品種根系分泌物對(duì)菌絲生長(zhǎng)有一定的抑制作用，感病品種有一定的促進(jìn)作用，同一抗性品種根系分泌物不同濃度之間對(duì)病原菌菌絲長(zhǎng)度無(wú)顯著影響。3.抗病品種根系分泌物對(duì)病原菌的生長(zhǎng)量有顯著的抑制作用，且隨著根系分泌物濃度的增加抑制作用愈顯著；感病品種有顯著的促進(jìn)作用，隨著根系分泌物濃度的增加促進(jìn)作用愈顯著；中抗品種低濃度時(shí)無(wú)明顯作用，高濃度時(shí)起顯著的抑制作用.4.抗病品種根系分泌物除1外均對(duì)病原菌產(chǎn)孢量有顯著的抑制作用，且隨著根系分泌物濃度的增加抑制作用愈顯著；感病品種有顯著的促進(jìn)作用，隨著根系分泌物濃度的增加促進(jìn)作用愈顯著；中抗品種根系分泌物在低濃度下抑制作用不明顯，高濃度下抑制作用顯著。關(guān)鍵詞: 黃瓜；根系分泌物；枯萎病。1前言1引言西瓜(Citrullus vulgaris Schrad) 為葫蘆科西瓜屬植物，原產(chǎn)于非洲熱帶草原，是一種世界性園藝作物，是大眾化夏季水果，其栽培面積與總產(chǎn)量在世界十大之列，中國(guó)是世界西瓜的第一種植大國(guó)。每年我國(guó)西瓜種植面積為300多萬(wàn)公頃，西瓜是我國(guó)的重要經(jīng)濟(jì)蔬菜作物之一。西瓜忌連作，西瓜枯萎病病源在土壤中存活可達(dá)10年以上，故輪作周期要長(zhǎng)。目前，隨著輪作周期的縮短，枯萎病發(fā)病率有逐年提高的趨勢(shì)，產(chǎn)量逐年下將。西瓜一般要求至少6年以上的輪作(丁金城，1989)，但是由于我國(guó)耕地面積和現(xiàn)行的土地使用制度的限制，西瓜生產(chǎn)無(wú)法實(shí)行嚴(yán)格的輪作制度，輪作年限越來(lái)越短，而保護(hù)地西瓜生產(chǎn)則不可避免地連作重茬。由于西瓜多年連作，地力衰退，生產(chǎn)力降低，病蟲(chóng)害加劇，導(dǎo)致其產(chǎn)量降低，品質(zhì)下降，產(chǎn)生連作障礙。據(jù)上海調(diào)查，近幾年設(shè)施栽培條件下的西瓜枯萎病發(fā)病率一般在10%-30%，嚴(yán)重的病棚株率在50%，目前還沒(méi)有十分有效的方法，農(nóng)民為了控制病情只好大量使用化學(xué)農(nóng)藥，不僅造成土壤環(huán)境污染，同時(shí)也影響了產(chǎn)品質(zhì)量和農(nóng)產(chǎn)品安全，嚴(yán)重威脅生態(tài)環(huán)境和人們的身體健康 。連作障礙已成為制約一些地區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)特別是蔬菜生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展的重要因素，其發(fā)生主要同土壤傳染性病害、土壤理化性狀劣變以及由根際分泌物和殘茬分解物等引起的自毒作用等有關(guān)，而這些因子均不同程度地與土壤中的微生物有關(guān)。通過(guò)各種手段培育出產(chǎn)量高、品質(zhì)好的西瓜品種，是解決商品瓜標(biāo)準(zhǔn)化、優(yōu)質(zhì)化和多樣化的根本途徑。在西瓜的引種、育種及嫁接的過(guò)程中，選擇一些生長(zhǎng)生理指標(biāo)作為這些過(guò)程的參考指標(biāo)，是采用的基本手段，可以為研究高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)西瓜的生長(zhǎng)及生理特性能為其育種提供理論依據(jù)和科學(xué)指導(dǎo)。光合作用是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，提高西瓜產(chǎn)量的主要途徑是提高它的光合產(chǎn)量。但在已有的研究中，采用施肥和田間栽培技術(shù)來(lái)提高西瓜產(chǎn)量的報(bào)道較多，而對(duì)西瓜的光合強(qiáng)度和產(chǎn)量關(guān)系的研究報(bào)道較少。西瓜在伸蔓期和座瓜期，主側(cè)蔓葉片的光合產(chǎn)物主要用于本蔓的生長(zhǎng)，在果實(shí)生長(zhǎng)盛期，光合產(chǎn)物主要是供給果實(shí)。因此，對(duì)西瓜進(jìn)行光合強(qiáng)度測(cè)定的研究，可以為生產(chǎn)者選擇品種、合理密植和科學(xué)地進(jìn)行田間管理提供理論依據(jù)。1.1西瓜嫁接栽培技術(shù)的研究進(jìn)展我國(guó)是西瓜栽培大國(guó)，具有悠久的栽培歷史，但是近年來(lái)，西瓜病害（尤其是枯萎?。┏蔀橥{我國(guó)西瓜生產(chǎn)的主要病害。對(duì)于西瓜枯萎病的防治一是靠輪作倒茬，但由于土地面積的限制，難以實(shí)現(xiàn)；二是采用化學(xué)藥劑處理土壤，價(jià)格昂貴，污染環(huán)境，效果甚微，至今無(wú)理想藥劑；三是選用抗枯萎病的西瓜品種，由于育種技術(shù)的限制和西瓜枯萎病菌生理小種的多樣性致使育種難度很大。據(jù)近年實(shí)踐證明，選擇適合的砧木品種，采用嫁接技術(shù)是生產(chǎn)中解決西瓜枯萎病發(fā)生的有效途徑。因此，對(duì)西瓜砧木資源的收集、研究和利用顯得尤為重要。1.1.1我國(guó)西瓜嫁接栽培歷史及栽培現(xiàn)狀人工嫁接是一項(xiàng)世界性的園藝技術(shù)。西瓜嫁接研究起始于1925年的日本和朝鮮，最初主要是利用葫蘆砧木防治西瓜保護(hù)地生產(chǎn)中的連作障礙，但是由于嫁接技術(shù)不夠完善，當(dāng)時(shí)未能在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用。直至20世紀(jì)50年代建立了子葉苗嫁接體系，簡(jiǎn)化了嫁接技術(shù)，提高了效率，加之日本西瓜枯萎病嚴(yán)重發(fā)生，使得這一技術(shù)得以迅速發(fā)展。西瓜的嫁接栽培主要集中于砧木材料的收集、研究和利用，以及嫁接方法的探討、嫁接苗的管理等，力求抗病增產(chǎn)。1.1.2嫁接親和性研究?jī)蓚€(gè)不同的植株嫁接在一起，產(chǎn)生成功的結(jié)合部，同時(shí)發(fā)育成完整的植株，這種嫁接是親和的，否則就是不親和的。因此，嫁接親和力的探討很有價(jià)值。目前對(duì)嫁接愈合過(guò)程比較明確，Jeffree認(rèn)為嫁接成活過(guò)程首先是使穗、砧斷面的形成層互相密接，之后兩者分別產(chǎn)生愈傷組織。愈傷組織相結(jié)合后，經(jīng)細(xì)胞分裂、分化而使形成層連接起來(lái)，完全形成愈合組織。Moore等用電鏡詳細(xì)觀(guān)察了嫁接愈合過(guò)程的細(xì)胞學(xué)變化，并將其分為5個(gè)階段：(1)切斷面形成壞死層；(2)由細(xì)胞質(zhì)活化而導(dǎo)致高爾基體的累積和砧穗間的密接；(3)砧穗愈傷組織形成和壞死層消失；(4)砧穗間維管束的分化；(5)嫁接愈合和成活。1.1.3嫁接抗病性研究西瓜易感染枯萎病，因此目前瓜類(lèi)嫁接的砧木大多抗枯萎病，但其抗病機(jī)理尚不明了。周寶利等人研究嫁接茄子對(duì)枯萎病的抗性表明，嫁接茄子的抗病效果與POD同工酶的變化有密切關(guān)系?？共⌒栽綇?qiáng)的砧木，其同工酶譜帶的變化越大，表現(xiàn)為“抗病”特征帶的出現(xiàn)與“感病”帶的消失和減弱。在感病條件下，嫁接植株的電導(dǎo)率、脯氨酸含量的增加程度極顯著低于自根苗，說(shuō)明嫁接可有效阻止病原菌的侵染及在體內(nèi)的擴(kuò)展，致使積累脯氨酸來(lái)緩解病菌侵害的作用減弱。嫁接后植株體內(nèi)PAL活性明顯升高，并保持較高的活性水平(鄭群，2000)。也有人認(rèn)為在砧木根系中可能有抗病物質(zhì)的合成，這種物質(zhì)能運(yùn)至地上部，但還需進(jìn)一步研究。1.2嫁接對(duì)產(chǎn)量和品質(zhì)的影響砧木根系發(fā)達(dá)，改善了嫁接苗根系生長(zhǎng)的條件,致使植株生長(zhǎng)健壯。同時(shí)，利用不同用途的砧木可以使西瓜在不同的土壤條件下正常生長(zhǎng)，如利用具有耐低溫、耐旱、耐鹽堿、耐瘠薄等特點(diǎn)的砧木。其次，砧木根系的強(qiáng)吸水吸肥能力,促使嫁接西瓜植株生長(zhǎng)旺盛,西瓜果實(shí)個(gè)大、產(chǎn)量高。另外，嫁接西瓜幼苗前期生長(zhǎng)快,對(duì)于早熟栽培和克服無(wú)籽西瓜前期生長(zhǎng)緩慢的缺陷是極為有利的。1.2.1嫁接瓜類(lèi)的光合特性與果實(shí)品質(zhì)品質(zhì)是指產(chǎn)品的質(zhì)量，即產(chǎn)品能滿(mǎn)足一定需要的特性、特征總和(EOQE,1976)。主要指產(chǎn)品的外觀(guān)、風(fēng)味和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的優(yōu)越程度。西瓜的品質(zhì)性狀包括以下幾個(gè)方面：1.外觀(guān)包括果實(shí)形狀、皮色、大小及果實(shí)的整齊度等。其中果形、皮色、大小等要根據(jù)消費(fèi)市場(chǎng)的喜好和需求而定，并無(wú)統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)，但各地均有一定的傾向；而果實(shí)外觀(guān)整齊一致，果面光滑，畸形瓜少，商品率高，則是育種目標(biāo)的共同要求。2.化學(xué)成份對(duì)西瓜而言最重要的營(yíng)養(yǎng)化學(xué)成分是含糖量及糖分的組成和分布（中心糖、邊糖和糖含量梯度）。美國(guó)、日本、韓國(guó)及中國(guó)臺(tái)灣均將折光糖不低于11.5%12.0%作為西瓜育種的品質(zhì)目標(biāo)。在含糖量相同的情況下，糖的組成及其所占比率對(duì)甜味的口感也有一定的影響。其中最甜的糖是果糖，其次是蔗糖，再次是葡萄糖。3.果肉的色澤、質(zhì)地對(duì)于紅肉品種而言，肉色越深越受消費(fèi)者的歡迎。近年來(lái)一些城市市場(chǎng)也要求一定數(shù)量的黃肉品種，因?yàn)檫@種色調(diào)給人以清新的感覺(jué)。此外，黃肉品種一般肉質(zhì)細(xì)嫩爽口，甚至帶有清香的風(fēng)味。內(nèi)質(zhì)包括可溶性固形物含量、各種糖含量、含水量、纖維含量等性狀。纖維含量高則果肉較粗。4.種子的色澤、大小及數(shù)量種子的顏色以黑色或深褐色為好，這樣的西瓜剖面美觀(guān)；白色或淡黃色的種子，易使消費(fèi)者產(chǎn)生果實(shí)未充分成熟的誤會(huì)，因而不受歡迎。綜合育種目標(biāo)，種子的大小、多少與產(chǎn)量、品質(zhì)、抗病性比較并非主要性狀。5.風(fēng)味包括口味和氣味。新鮮果蔬最重要的口味感覺(jué)有4種，即酸、甜、苦、澀。它們分別是由糖、有機(jī)酸、苦味物質(zhì)和鞣酸物質(zhì)產(chǎn)生的，其中酸味和甜味的組合是構(gòu)成某些水果和蔬菜風(fēng)味的重要因素。其中，甜味是影響西瓜口味最重要的因子，主要是由西瓜中的果糖、葡萄糖與蔗糖等物質(zhì)決定。在生產(chǎn)中一般用可溶性固形物含量代表果實(shí)中的含糖量。1.2.2嫁接瓜類(lèi)養(yǎng)分吸收特性與果實(shí)品質(zhì)砧木吸收養(yǎng)分的種類(lèi)和數(shù)量，依砧木的性質(zhì)而定。但它吸收的養(yǎng)分向接穗的運(yùn)輸卻受到接穗性質(zhì)的影響，即砧木中養(yǎng)分的成份及含量，在一定程度上又取決于接穗。不同砧木吸收礦質(zhì)元素的種類(lèi)不同。葫蘆比西瓜吸收鎂少，因此以葫蘆為砧木的嫁接西瓜，后期易出現(xiàn)缺鎂癥。葫蘆科植物互相嫁接，以黃瓜為砧木，嫁接西瓜接穗中鉀的含量高;以南瓜、冬瓜為砧木則鉀和鎂含量高。不同砧木對(duì)養(yǎng)分的吸收量不同，莖葉部需要的養(yǎng)分量與砧木供給的養(yǎng)分量不能保持平衡，將造成生長(zhǎng)不良。如南瓜與黃瓜嫁接，南瓜莖葉的養(yǎng)分要求不黃瓜大，因而用南瓜為砧木的黃瓜不共砧的黃瓜吸收的養(yǎng)分多;而用黃瓜作砧木的南瓜不共砧的南瓜吸收養(yǎng)分少。稻田典司研究不同營(yíng)養(yǎng)液濃度的西瓜/葫蘆、黃瓜/葫蘆嫁接苗礦物質(zhì)元素吸收情況，S吸收比自根苗高，二者Fe、P、Ca吸收差異不大。而黃瓜嫁接苗K、P、S比黃瓜自根苗低，Ca比自根苗高，二者Fe、P、Ca吸收差異不大。他認(rèn)為嫁接苗對(duì)礦物質(zhì)元素吸收的差異是受砧木和接穗種類(lèi)影響，是由于吸收的礦物質(zhì)供給接穗的量與接穗同化產(chǎn)生向根部供給量有差異引起的。而傷流是植物在沒(méi)有蒸騰拉力時(shí)，在根壓的作用下植物汁液沿木質(zhì)部向上移動(dòng)，由作物地上部傷口流出的一種現(xiàn)象。傷流液中含有大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，探討傷流的發(fā)生規(guī)律以及傷流液中主要礦質(zhì)成份的變化規(guī)律，無(wú)論在理論上還是在實(shí)踐上均有一定的義。傷流液除受土壤水分、溫度、通氣狀況等外部因素影響外，還與根系的發(fā)達(dá)程度和生活動(dòng)強(qiáng)弱等內(nèi)部因素有密切關(guān)系。因此，傷流量及其成分表征了植物生長(zhǎng)勢(shì)的強(qiáng)弱，反映根系生理活性的大小，表達(dá)了外界條件的協(xié)調(diào)情況。因此，傷流液的數(shù)量和成分可作為根活動(dòng)能力強(qiáng)弱的指標(biāo)。據(jù)報(bào)道，蔬菜嫁接換根后，嫁接植株根系生長(zhǎng)旺盛，吸收能力增強(qiáng)，具有與自根植株不同的生理生態(tài)反應(yīng)。黃瓜嫁接植株根系傷流速率、傷流液中各種營(yíng)養(yǎng)元素含量與自根黃瓜顯著不同。王玉彥認(rèn)為黃瓜嫁接苗傷流液中氮、磷、鉀的含量高于自根苗，而鈣、鎂的含量低于自根苗。此外礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收與果實(shí)硬度及品質(zhì)有關(guān)，據(jù)甲田倡南研究，南瓜砧木上所結(jié)西瓜果實(shí)含Ca量比葫蘆砧和西瓜自根的高，引起果實(shí)硬度增加，品質(zhì)下降。但目前對(duì)嫁接西瓜尚缺乏傷流量與傷流液中養(yǎng)分?jǐn)?shù)量的變化以及這些變化與植株吸收養(yǎng)分的關(guān)系這方面的系統(tǒng)研究。1.2.3嫁接與瓜類(lèi)果實(shí)的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)瓜類(lèi)果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育，必須供應(yīng)給它由葉片合成的光合產(chǎn)物和由根系吸收來(lái)的各種物質(zhì)作為養(yǎng)分，這些養(yǎng)分構(gòu)成了果實(shí)的營(yíng)養(yǎng)成分。隨著果實(shí)的生長(zhǎng)，這些各種各樣的化學(xué)成分西瓜果實(shí)內(nèi)不斷變化，或積累或減少或消失，到果實(shí)成熟時(shí)構(gòu)成了瓜類(lèi)作物果實(shí)的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)。2.1西瓜光合生理特性的研究2.1.1研究光合生理的意義碳素營(yíng)養(yǎng)是植物的生命基礎(chǔ)，而植物體就是通過(guò)光合作用將空氣中的二氧化碳同化為有機(jī)物質(zhì)的。綠色植物吸收陽(yáng)光的能量，同化二氧化碳和水，制造有機(jī)物質(zhì)并釋放氧氣的過(guò)程，稱(chēng)為光合作用（photosynthesis）。光合作用的重要性表現(xiàn)為：（1）把無(wú)機(jī)物變成有機(jī)物。這些有機(jī)物質(zhì)不僅是組成植物本身和進(jìn)行各種生理活動(dòng)的物質(zhì)基礎(chǔ)，也直接或間接地作為人類(lèi)或全部動(dòng)物界賴(lài)以生存的食物，人類(lèi)所需要的食物和某些工業(yè)原料如糧食、油料、棉、麻、木材、糖、水果、蔬菜以及煙、茶等，無(wú)不來(lái)自于光合作用；（2）蓄積太陽(yáng)能量。光合作用在同化無(wú)機(jī)物質(zhì)的同時(shí)，把太陽(yáng)投射到地球表面的一部分輻射能轉(zhuǎn)換為化學(xué)能，貯藏在形成的有機(jī)物中。據(jù)計(jì)算綠色植物每年貯存的太陽(yáng)能量為7.121018kJ，約為全人類(lèi)日常生活、工業(yè)等方面所需能量的100倍；（3）環(huán)境保護(hù)。在光合作用中，綠色植物每年大約向大氣釋放4.61011t氧，它是地球上一切需氧生物生存所必需的氧源。此外，由于O2的釋放和積累，一部分氧氣轉(zhuǎn)化為臭氧，在大氣上層形成一個(gè)屏障，它能吸收太陽(yáng)光中對(duì)生物有害的強(qiáng)紫外輻射，對(duì)生物起很好的保護(hù)作用。光合作用是地球上生命存在、繁榮和發(fā)展的根本源泉。植物干物質(zhì)90%95%來(lái)自于光合作用，光合作用是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)。提高光合作用光能利用效率乃是加作物單產(chǎn)的必由之路。2.1.2西瓜光合生理特性的研究現(xiàn)狀1.1.2.1光合速率光合速率以單位時(shí)間、單位光合機(jī)構(gòu)（干重、面積或葉綠素）固定的CO2或釋放的O2或積累的干物質(zhì)的數(shù)量來(lái)表示。從表面上看，光合速率不是一個(gè)效率指標(biāo)。但是，實(shí)際上它是一個(gè)重要的光合效率指標(biāo)。它是光合作用不受光能供應(yīng)限制即光飽和條件下表明光合效率高低的重要指標(biāo)。在其它條件都相同的情況下，高光合速率總是導(dǎo)致高產(chǎn)量、高光能利用率。因此，人們常常把高光合速率說(shuō)成高光合效率9?，F(xiàn)在的絕大多數(shù)文獻(xiàn)報(bào)告的光合速率都是以單位葉面積表示的。因此，用單位葉面積表示的光合速率和有關(guān)參數(shù)，例如葉片的葉綠素、光合產(chǎn)物等含量和酶活性等，不僅便于不同文獻(xiàn)資料之間的相互比較，而且也便于綜合分析各個(gè)參數(shù)之間的相互關(guān)系，包括它們變化的因果關(guān)系和數(shù)量關(guān)系。用單位葉鮮重表示各種有關(guān)參數(shù)是最不可取的做法，因?yàn)橛眠@種單位表示的各種參數(shù)很容易受葉片含水量變化的影響，特別是在涉及不同水分處理的情況下，不確定性和不可比性就更大。植物總是生活在外界環(huán)境中，由于影響凈光合速率的主要環(huán)境因子光照、溫度等在一天呈現(xiàn)出明顯的日變化，因此，植物光合作用也呈現(xiàn)出日變化規(guī)律。1.1.2.2光合“午休”現(xiàn)象在自然條件下，植物光合作用的日程有兩種典型的方式13。一種是單峰型，凈光合速率在上午隨著太陽(yáng)光強(qiáng)的增加而升高，中午達(dá)到最大值，然后在下午隨著太陽(yáng)光強(qiáng)的減弱而逐步降低。另一種是雙峰型，在凈光合速率變化日進(jìn)程好中有兩個(gè)高峰，一個(gè)在上午的晚一些時(shí)候，另一個(gè)在下午的晚一些時(shí)候，它往往比上午的第一個(gè)峰低一些，在這兩個(gè)峰之間有一個(gè)中午的低谷，即所謂的中午降低或“午睡”現(xiàn)象。對(duì)于光合“午睡”現(xiàn)象來(lái)說(shuō)，強(qiáng)太陽(yáng)光、低空氣濕度和低土壤水勢(shì)可能是主要的環(huán)境因子，氣孔導(dǎo)度的降低可能是重要的生理因子，而ABA合成的增加和光系統(tǒng)光化學(xué)效率的降低可能是重要的生化因子。這些因子相互密切聯(lián)系引起生理和生化的變化。1.1.2.3光合光響應(yīng)曲線(xiàn)光是光合作用的能量來(lái)源，光照強(qiáng)度對(duì)光合速度影響很大，在一定范圍內(nèi)光合速率與光強(qiáng)幾乎呈直線(xiàn)關(guān)系，超過(guò)一定范圍后，光合速率增加轉(zhuǎn)慢，當(dāng)?shù)竭_(dá)某一光照強(qiáng)度時(shí)，光合速率就不再增加，這種現(xiàn)象稱(chēng)為光飽和現(xiàn)象(light saturation)，開(kāi)始出現(xiàn)光飽和現(xiàn)象時(shí)的光照強(qiáng)度稱(chēng)為光飽和點(diǎn)（light saturation point)。產(chǎn)生光飽和現(xiàn)象的原因很多，歸納起來(lái)有兩個(gè)方面：一方面可能是光合作用的色素系統(tǒng)和光化學(xué)反應(yīng)系統(tǒng)來(lái)不及吸收和利用那么多的光能；另一方面則是光合作用中暗反應(yīng)系統(tǒng)在光反應(yīng)加快的情況下，不能發(fā)生相應(yīng)的配合，還來(lái)不及利用那么多的光反應(yīng)產(chǎn)物。張建農(nóng)等15對(duì)黃化西瓜的光合速率等指標(biāo)的測(cè)定結(jié)果表明，黃化西瓜葉綠素含量低，黃化西瓜光合速率較低，對(duì)光合作用測(cè)定相關(guān)參數(shù)的分析認(rèn)為黃化西瓜葉綠素含量低是光合速率低的惟一原因；黃化西瓜的光補(bǔ)償點(diǎn)較高，表明盡管其單位葉面積光合速率較低，但消耗仍然維持了相當(dāng)?shù)乃健?材料與方法2.1試驗(yàn)材料：供試西瓜品種2個(gè)：豐樂(lè)甜妞（高抗，R1），豐樂(lè)小天使（感病，S2）（合肥豐樂(lè)種業(yè)股份有限公司）。果型中小型。供試砧木品種：博強(qiáng)一號(hào)南瓜（P）（天津德瑞特種業(yè)有限公司）。2.2試驗(yàn)地點(diǎn)試驗(yàn)在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝試驗(yàn)站1號(hào)大棚和園藝學(xué)院蔬菜生理生態(tài)研究室進(jìn)行。2.3試驗(yàn)時(shí)間本實(shí)驗(yàn)于2008年3月開(kāi)始至2008年7月結(jié)束2.4供試土壤：試驗(yàn)土壤為黑土2.4.1 供試土壤基本理化性質(zhì)Basic physicochemical properties of tested soil電導(dǎo)率（mScm-1）ECpH有機(jī)質(zhì)（%）Organic matter堿解氮（mgkg-1）Alkali-hydrolyzable N有效磷（mgkg-1）Available P速效鉀（mgkg-1）Available K0.967.214.66296.51275.00372.052.5實(shí)驗(yàn)藥品甲醇、連二亞硫酸鈉、氯化三苯基四氮唑、磷酸氫二鈉、磷酸二氫鉀、濃硫酸；丙酮、石英砂；氫氧化鈉、硼酸、甲基紅-溴甲酚綠指示劑、堿法甘油、硫酸亞鐵、鹽酸；碳酸氫鈉、無(wú)磷活性炭粉、鉬銻貯備液、鉬銻抗顯色劑；乙酸銨、氯化鉀；重鉻酸鉀、鄰菲啰啉指示劑；無(wú)水乙醇、葡萄糖、蒽酮；正丁醇、無(wú)水氯化鈣。2.6 實(shí)驗(yàn)儀器表2-2 實(shí)驗(yàn)儀器Tab.2-2 Laboratory apparatus儀器名稱(chēng)Apparatus denomination型號(hào)Version生產(chǎn)廠(chǎng)家Fabricant電子天平PL303梅特勒-托利多儀器（上海）有限公司實(shí)驗(yàn)室pH計(jì)FE20梅特勒-托利多儀器（上海）有限公司實(shí)驗(yàn)室電導(dǎo)率儀FE30梅特勒-托利多儀器（上海）有限公司超純水裝置MILLIPORE B.P.307法國(guó)光照培養(yǎng)箱LRH-250G-I智能型廣東省醫(yī)療器械廠(chǎng)醫(yī)用型潔凈工作臺(tái)DL-CJ-2ND北京東聯(lián)哈爾儀器制造有限公司旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀N-1000上海愛(ài)朗儀器有限公司水浴鍋SB-2000上海愛(ài)朗儀器有限公司水流抽氣機(jī)A-3S上海愛(ài)朗儀器有限公司分光光度計(jì)WFJ722上海光譜儀器有限公司便攜式光合儀LI-6400美國(guó)Li-COR火焰光度計(jì)FP6410北京高壓蒸汽滅菌鍋DSX-280B上海申安醫(yī)療器械廠(chǎng)電熱恒溫水浴鍋HW-SY21-K-4C北京市長(zhǎng)風(fēng)儀器儀表公司高速冷凍離心機(jī)Allegra X-22RBeckman Coulter. Inc.電泳儀DYY-6C北京市六一儀器廠(chǎng)紫外成像儀Alphalmager HPAlpha Innotech Corp.2.7試驗(yàn)方法（1）種子處理西瓜和砧木種子在0.1%高錳酸鉀溶液中浸泡10min., 然后在55的溫水中攪拌至恒溫。葫蘆浸種24h，南瓜浸種6h，投洗干凈, 在30恒溫箱內(nèi)催芽，葫蘆催芽前嗑開(kāi)種子臍部，待胚根長(zhǎng)約0.5cm時(shí)，播種于營(yíng)養(yǎng)缽中,接穗種子播于滅菌蛭石穴盤(pán)中。（2）嫁接采用頂插法。嫁接時(shí)，砧木苗以真葉出現(xiàn)時(shí)為宜，接穗西瓜苗以子葉充分開(kāi)展為宜，為此砧木提前5d播種，直接播入缽中，同時(shí)播種催芽的西瓜種子，7d后嫁接。剛嫁接時(shí)，白天保持26-28，夜間18-20，放在遮陰保濕的塑料棚內(nèi)。后隨通風(fēng)增加逐步降溫，1周后白天23-24，夜間18-20。嫁接前2天應(yīng)充分澆水，嫁接后密封，使空氣濕度達(dá)到飽和狀態(tài)，不必?fù)Q氣。5-6d后進(jìn)入融合期，在清早、傍晚空氣濕度高時(shí)換氣，并逐漸增加通風(fēng)時(shí)間與通風(fēng)量。在苗床蓋遮陽(yáng)網(wǎng)遮光，避免高溫和直射光引起接穗凋萎，5-6d后在早上，傍晚除去覆蓋物，接受散射光，并漸增見(jiàn)光時(shí)間，10d后只在中午遮光，12-15d后恢復(fù)到一般苗床管理。（3）溫室定植壟作，壟距為60cm, 株距40cm.每個(gè)小區(qū)面積為4.32m2（0.6 m1.2m6m），每個(gè)處理設(shè)3次重復(fù)，隨機(jī)排列。每行16株，每小區(qū)32株。定植前施入有機(jī)肥，實(shí)驗(yàn)過(guò)程中不施加任何肥料。常規(guī)管理。（4）生理指標(biāo)測(cè)定選擇晴好天氣用美國(guó)Li-COR公司生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合儀在上午10.00-12：00，選擇各品種（系）中長(zhǎng)勢(shì)基本一致的植株，取其葉齡、葉位基本一致的成熟無(wú)病害葉片，對(duì)西瓜功能葉片進(jìn)行凈光合速率及影響因子，包括光和有效輻射、氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率的測(cè)定。每個(gè)處理隨機(jī)取3株， 3次重復(fù)，取9次測(cè)定結(jié)果的平均值。 待西瓜果實(shí)成熟時(shí)，在田間分別測(cè)出各品種單瓜重量，最后計(jì)算其產(chǎn)量。3結(jié)果與分析 3.1不同抗性西瓜光合速率變化的比較坐果期時(shí)，西瓜為了維持較高的凈光合速率（Pn），其蒸騰速率保持在較高的水平上，一方面葉片進(jìn)行較強(qiáng)的光合作用，體內(nèi)和外界的物質(zhì)和氣體交換的速度較快；另一方面，西瓜進(jìn)行蒸騰作用可以將體內(nèi)的熱量帶出體外，降低自身的溫度，避免受到高溫傷害，這也是其自我防御的一種體現(xiàn)。從一天的光合效率比較，伸蔓期時(shí)，四個(gè)品種（系）西瓜的凈光合速率（Pn）為R1S2PR1PS2。在坐果期時(shí)其凈光合速率（Pn）為R1S2PR1PS2。嫁接抗性無(wú)籽西瓜種皮厚，從而致使小苗生長(zhǎng)弱而緩慢。但是PR1既是嫁接又是抗性西瓜，所以其生長(zhǎng)比較旺盛，光合速率也較高。由此可知7月4日時(shí)，PR1已經(jīng)開(kāi)始顯現(xiàn)出抗性嫁接的優(yōu)勢(shì)。前期R1抗枯萎病的品種，凈光合速率在試驗(yàn)品種中明顯為最高速率，其他品種雖有差距但不顯著，后期S2品種多染病，致使凈光合速率顯著下降。整體看來(lái) R1為凈光合速率最高的品種，嫁接的PR1、PS2中嫁接抗病品種PR1較PS2凈光合速率略高。表 不同西瓜處理對(duì)西瓜凈光合速率的影響/molm-2s-1Table Effects of different treament on pHotosynthetic rate of watermelon/mol m-2s-1處理R1S2PR1PS2P5.2515.6314.111.9311.8117.210.301.200.840.450.54BbCcDdDdAa6.1415.6314.0111.9311.8117.210.301.20.840.450.54BbCcDdDdAa7.414.9010.3010.108.4511.600.950.200.103.050.26AaBbcBbcBcAbb7.245.343.776.896.434.510.810.850.331.040.39BCbcDdAaABabDCdc3.2不同抗性西瓜蒸騰速率的比較 四個(gè)品種西瓜葉片的蒸騰速率變化曲線(xiàn)均成明顯的單峰型。R1、S2、P三種品種西瓜葉片的蒸騰速率均逐漸下降；而PR1、PS2的蒸騰速率為先下降后增長(zhǎng)的趨勢(shì)，而其中的PR1特性表現(xiàn)最為明顯。10：0014：00期間，四個(gè)品種（系）西瓜有較快的蒸騰速率，這是因?yàn)檫@期間葉片保持較高的溫度，葉片將體內(nèi)水分蒸發(fā)以降低自身溫度，防止光合器官受到高溫傷害。表 不同西瓜處理對(duì)西瓜蒸騰速率的影響/ molm-2s-1Table Effects of different treament on transpiration rate of watermelon / mol.m-2s-1處理R1S2PR1PS2P5.255.346.054.634.375.810.270.150.160.130.69ABbAaBCcCcAab6.144.864.263.843.744.80.090.270.760.450.24AaABabBbBbAa7.41.981.212.641.652.660.170.040.030.460.02BbCcAaBCbAa7.240.841.263.333.542.430.850.531.651.430.42BbABbAaAaABab3.3不同抗性西瓜氣孔導(dǎo)度的比較氣孔是陸生植物葉片上的一個(gè)重要結(jié)構(gòu)，它是植物體與外界進(jìn)行氣體交換的重要門(mén)戶(hù)。氣孔導(dǎo)度（Cond）則是指植物通過(guò)氣孔傳導(dǎo)二氧化碳和水蒸氣的能力，是反映氣孔行為的最為重要的生理指標(biāo)之一。如表所示，四個(gè)時(shí)期西瓜品種（系）西瓜葉片的氣孔導(dǎo)度變化是一條下滑曲線(xiàn)。10：00以后，光強(qiáng)不斷增大，葉溫升高，氣孔開(kāi)始關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度下降以減少蒸騰失水；下午光強(qiáng)減弱，葉溫降低，光合速率也達(dá)到第二個(gè)峰值，但氣孔導(dǎo)度卻并沒(méi)有增加，這可能是因?yàn)檫@個(gè)時(shí)期西瓜的葉片還沒(méi)有完全發(fā)育成熟，光合器官受到損傷后不容易恢復(fù)。四個(gè)時(shí)期品種（系）西瓜坐果期植株葉片胞間CO2濃度在上午08：00時(shí)最高，隨著光合速率的不斷升高，CO2的同化量也不斷增加，胞間CO2濃度不斷降低。12：00時(shí)，除R1和S2的蒸騰速率保持下降趨勢(shì)外，其它品種（系）西瓜葉片的蒸騰速率降到最低并隨后開(kāi)始升高，14：00時(shí)PR1、PS2的蒸騰速率降到最低并隨后開(kāi)始升高。16：00以后，四個(gè)品種（系）西瓜的蒸騰速率全部下降，但除P的其它品種（系）西瓜的蒸騰速率的下降幅度較小。表 不同處理對(duì)西瓜氣孔導(dǎo)度的影響/mmolm-2s-1Table Effects of different treatment on stomata conductance of watermelon處理R1S2PR1PS2P5.250.150.160.140.120.150.0060.0090.0060.0110.025ABabAabABbcBcABab6.140.110.090.080.080.110.0020.0070.1770.0060.003AaABbBbcBcAa7.40.040.030.060.030.060.00490.00030.00030.00780.0002BbCdAaBCcAa7.240.040.030.080.080.050.0160.0120.0420.0350.009AabAbAaAaAab注：小寫(xiě)字母表示差異顯著水平 (p0.05) .大寫(xiě)字母表示差異顯著水平 (p0.01)Note: The values with small letters are significant difference (p0.05).The values with big letters are significant difference (p0.01)3.4產(chǎn)量大棚產(chǎn)量由圖表看出嫁接的西瓜品種PR1、PS2的抗性較感病S2品種產(chǎn)量要高，而未嫁接的西瓜抗病品種R1產(chǎn)量最為穩(wěn)定，對(duì)于PS2來(lái)說(shuō)，雖然為感病品種但由于嫁接對(duì)枯萎病的抵抗能力由所上升，所以產(chǎn)量仍然可觀(guān)。所以，可以得到結(jié)論嫁接可有效并顯著提升西瓜果實(shí)產(chǎn)量。4討論 4.1抗性對(duì)西瓜農(nóng)藝性狀影響的探討西瓜從播種到果實(shí)成熟，整個(gè)生育周期植株生長(zhǎng)均表現(xiàn)為慢一快一慢的節(jié)奏性。但不同抗性對(duì)西瓜嫁接后生長(zhǎng)發(fā)育影響差異顯著。西瓜砧木主要是同科的葫蘆屬、南瓜屬、冬瓜屬的不同種、變種和品種，研究認(rèn)為西瓜與各種瓜類(lèi)砧木的親和性關(guān)系依次為西瓜(共砧或稱(chēng)本砧)、葫蘆、冬瓜、南瓜、甜瓜、黃瓜，但同一種的不同變種和品種表現(xiàn)差異很大。用西瓜作接穗，其他瓜類(lèi)作砧木，除黃瓜砧外，都表現(xiàn)很強(qiáng)的共生親和力。而且嫁接是兩個(gè)系統(tǒng)融合成一個(gè)系統(tǒng)的生理生化過(guò)程。融合的難易表現(xiàn)為接觸面的愈合速度，對(duì)溫濕度條件、營(yíng)養(yǎng)條件要求的高低，病菌病毒的侵染也是影響嫁接成活的重要因素。試驗(yàn)中還發(fā)現(xiàn)，嫁接能夠顯著促進(jìn)植株生長(zhǎng)，但定植初期株高則小于自根苗，這可能是嫁接苗存在成活緩苗階段而造成的。定植緩苗后，由于嫁接苗具有較發(fā)達(dá)的根系，地上部迅速生長(zhǎng)?？梢?jiàn)西瓜嫁接栽培，首先是砧木具有龐大的根系，根系的旺盛生長(zhǎng)和活躍的生理活動(dòng)又促進(jìn)了地上部的生長(zhǎng)，根系和地上部相互促進(jìn)，形成了協(xié)調(diào)的地上部與地下部關(guān)系。這與前人報(bào)道相一致。4.2抗性對(duì)嫁接西瓜光合特性影響的探討本次試驗(yàn)表明嫁接植株光合速率著升高說(shuō)嫁接能夠提高的光反應(yīng)及暗應(yīng)活性。這可能是嫁接苗具有較高的光合色素含量，即具有較高的轉(zhuǎn)化光能的效率。植物的光合作用主要取決于三個(gè)生理過(guò)程，即光合底物的傳導(dǎo)、光反應(yīng)和暗反應(yīng)。葉片具有較強(qiáng)的二氧化碳傳導(dǎo)能力，較高的光反應(yīng)和暗反應(yīng)活性是葉片取得較高的光合速率的重要的生理基礎(chǔ)。而葉片又是光合作用的主要器官，葉齡、葉位、葉綠素含量、葉片的顯微及亞顯微結(jié)構(gòu)、葉綠體的光化學(xué)活性等自身內(nèi)部特征均影響光合作用。結(jié)果表明，不同抗性間光合速率日變化顯著:嫁接苗的光合速率一直高于自根苗，嫁接抗病苗光合速率高于嫁接感病根苗，差異達(dá)到顯著水平。表明嫁接苗在生長(zhǎng)前期形成了較強(qiáng)的光合系統(tǒng)和生殖生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，為嫁接西瓜高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)。西瓜在伸蔓期與座瓜期的光合強(qiáng)度無(wú)顯著差異，在生產(chǎn)上，該時(shí)期主要通過(guò)一系列有利于葉面積迅速增加，達(dá)到合理的葉面積指數(shù)的技術(shù)措施，達(dá)到提高產(chǎn)量和品質(zhì)的生產(chǎn)目的。4.3抗性對(duì)西瓜果實(shí)品質(zhì)形成影響的探討糖的積累是果實(shí)品質(zhì)形成的關(guān)鍵，西瓜果實(shí)在其發(fā)育過(guò)程中可溶性糖含量是逐漸升高的。果實(shí)中主要糖的變化規(guī)律可能跟果實(shí)的增長(zhǎng)速度有關(guān)，發(fā)育初期，果實(shí)增長(zhǎng)速度快，光合產(chǎn)物主要為果實(shí)生長(zhǎng)提供物質(zhì)基礎(chǔ)，而發(fā)育后期糖積累速度增加可能是蔗糖代謝相關(guān)酶共同作用的結(jié)果。與蔗糖代謝和積累密切相關(guān)的酶主要有酸性轉(zhuǎn)化酶，中性轉(zhuǎn)化酶、蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶。轉(zhuǎn)化酶將蔗糖分解為果糖和葡萄糖，蔗糖合成酶既能催化蔗糖合成又能催化蔗糖的分解，但也有人認(rèn)它為它主要起分解蔗糖的作用，蔗糖磷酸合成酶被認(rèn)為是催化蔗糖合成的主要的酶，已有大量報(bào)道顯示上述酶類(lèi)在糖的運(yùn)輸、代謝和積累中起重要作用。4.4抗性對(duì)西瓜產(chǎn)量影響的探討大棚產(chǎn)量看出嫁接的西瓜品種PR1、PS2的抗性較感病S2品種產(chǎn)量要高，單果重也要略高，果實(shí)飽滿(mǎn)