第八章 植物生長(zhǎng)物質(zhì)

1、第六章,植物生長(zhǎng)物質(zhì),植物生長(zhǎng)物質(zhì)(plant growth substances) 能調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育的微量有機(jī)物 按其來(lái)源的不同分為兩大類：,植物激素具有三個(gè)顯著的基本特征： 內(nèi)生的 能移動(dòng)的 低濃度(106104molL )即有調(diào)節(jié)效應(yīng),植物激素 (plant hormones),又稱為內(nèi)源激素或天然激素，是指在植物體合成的、通常從合成部位運(yùn)往作用部位、對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育和代謝具有顯著調(diào)控作用的微量有機(jī)物,植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑 (plant growth regulators),也叫外源激素，是指具有植物激素活性的人工合成的化合物,植物激素的研究始于20世紀(jì)30年代對(duì)生長(zhǎng)素的研究，經(jīng)過(guò)半個(gè)多世紀(jì)

2、的深入探索以及分析測(cè)試技術(shù)的不斷發(fā)展、完善，至今已發(fā)現(xiàn)并為國(guó)際上公認(rèn)的植物激素有五大類,生長(zhǎng)素,細(xì)胞分 裂素,赤霉素,植物 激素,脫落酸,乙烯,第一節(jié)：生長(zhǎng)素,一、生長(zhǎng)素的發(fā)現(xiàn)歷史 生長(zhǎng)素(AuXIns)是發(fā)現(xiàn)最早、研究最多、在植物體內(nèi)存在最普遍的一種植物激素。,生長(zhǎng)素發(fā)現(xiàn)的早期實(shí)驗(yàn),Wents experiment,生長(zhǎng)素的結(jié)構(gòu),1、Kgl的實(shí)驗(yàn)： 生長(zhǎng)素的本質(zhì)是： 3-吲哚乙酸 生長(zhǎng)素的活性結(jié)構(gòu) （1）必需具備一個(gè)環(huán)式結(jié)構(gòu) （2）必需具備一個(gè)羧基基團(tuán) （3）二者之間必需相隔至少一個(gè)碳原子,2、自由生長(zhǎng)素和束縛生長(zhǎng)素,自由生長(zhǎng)素和束縛生長(zhǎng)素： 束縛生長(zhǎng)素的作用： 貯存、運(yùn)輸、解毒、防氧化、

3、調(diào)節(jié)自由生長(zhǎng)素含量：,生長(zhǎng)素運(yùn)輸兩個(gè)運(yùn)輸系統(tǒng),極性運(yùn)輸：需能的，單方向運(yùn)輸 非極性運(yùn)輸：被動(dòng)的，經(jīng)韌皮部，無(wú)極性,生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸特點(diǎn),運(yùn)輸速度慢：1-2.4cm/h 是一個(gè)與呼吸作用密切相關(guān)的主動(dòng)過(guò)程 可逆濃度梯度運(yùn)輸 受到某些抑制物抑制： TIBA（三碘苯甲酸） NPA（萘基鄰氨甲酰苯甲酸）,生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸機(jī)理 化學(xué)滲透極性擴(kuò)散學(xué)說(shuō),生長(zhǎng)素的生物合成,生長(zhǎng)素的降解,1、酶促降解： （1）脫羧降解： IAA+ IAA氧化酶 CO2+ 3亞甲基羥吲哚 （2）不脫羧降解： IAA 羥3吲哚乙酸，二羥3吲哚乙酸 2、光氧化： IAA+核黃素吲哚醛,生長(zhǎng)素,受體,活化轉(zhuǎn)錄因子,早期基因,晚期基因,早期

4、基因編碼的蛋白,原來(lái)已有的轉(zhuǎn)錄因子活化刺激所致,生長(zhǎng)素的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑(自學(xué)),影響生長(zhǎng)素作用的因素,生長(zhǎng)素濃度： 低濃度時(shí)促進(jìn)生長(zhǎng)，高濃度抑制生長(zhǎng) 細(xì)胞年齡： 幼嫩細(xì)胞對(duì)生長(zhǎng)素敏感，老細(xì)胞較為遲鈍 不同器官：根 芽 莖,生長(zhǎng)素的生理作用,促進(jìn)某些生理反應(yīng)： 細(xì)胞分裂、伸長(zhǎng)、莖伸長(zhǎng)，果實(shí)生長(zhǎng)等 抑制某些生理反應(yīng)： 落花落果，側(cè)枝伸長(zhǎng)，葉片衰老等,生長(zhǎng)素促進(jìn)生根,生長(zhǎng)素抑制了菜豆植物株中腋芽的生長(zhǎng),IAA對(duì)草莓“果實(shí)”的影響,生長(zhǎng)素調(diào)運(yùn)養(yǎng)分的作用,噴灑生長(zhǎng)素阻止器官脫落,生長(zhǎng)素促進(jìn)結(jié)實(shí)無(wú)籽果實(shí),第二節(jié) 赤霉素（gibberellin）,發(fā)現(xiàn) 結(jié)構(gòu) 分布和運(yùn)輸 作用機(jī)理 作用及應(yīng)用,Foolish

5、growth,一、赤霉素的結(jié)構(gòu),化學(xué)結(jié)構(gòu)：雙萜，基本結(jié)構(gòu)為赤霉素烷。 19C：GA1，2，3，7，9，22 20C：GA12，13，25，27 存在狀態(tài)： （1）自由GA： 不與其他物質(zhì)結(jié)合，易提取，有生理活性。 （2）結(jié)合GA： 與其他物質(zhì)結(jié)合，不易提取，需水解或酶解才釋放自 由GA，無(wú)生理活性,二、GA的分布和運(yùn)輸,1分布：被子植物,蕨類植物,褐藻,綠藻,真菌和細(xì)菌中. 2存在部位： 生長(zhǎng)旺盛的部位，果實(shí)、種子中含量極高 3運(yùn)輸：無(wú)極性,根尖產(chǎn)生的生長(zhǎng)素沿導(dǎo)管向上運(yùn)輸,而嫩葉產(chǎn)生的赤酶素沿篩管向下運(yùn)輸,Gibberellin synthesis,四、GA的作用機(jī)理,（一）促進(jìn)莖的延長(zhǎng)： 1

6、促進(jìn)植物細(xì)胞分裂： 2促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大 （1）GA對(duì)胞壁中Ca2+的影響： （2）促使細(xì)胞壁松弛： （二）促進(jìn)RNA和Pr合成： 促進(jìn)淀粉酶mRNA的合成,五、赤霉素的生理作用 促進(jìn)作用：兩性花的雄花形成，單性結(jié)實(shí)，某些植物開(kāi)花，細(xì)胞分裂，葉片擴(kuò)大，抽苔，側(cè)枝生長(zhǎng)，種子發(fā)芽，果實(shí)生長(zhǎng)，植物座果。 抑制作用：抑制成熟，側(cè)芽休眠，衰老，塊莖形成。,五、GA的應(yīng)用,促進(jìn)麥芽糖化： 促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)：赤霉素對(duì)水稻莖稈的節(jié)間伸長(zhǎng)有非常明顯的效果，因此生產(chǎn)上利用赤霉素促進(jìn)雜交水稻親本的抽穗，減少包莖率。 防止脫落： 打破休眠：植物的休眠和生長(zhǎng)是由脫落酸和赤霉素來(lái)調(diào)節(jié)的，長(zhǎng)日照下產(chǎn)生赤霉素使植株繼續(xù)生長(zhǎng)，而冬季來(lái)臨

7、前日照短，產(chǎn)生脫落酸，使芽進(jìn)入休眠。 促進(jìn)無(wú)籽葡萄發(fā)育,赤霉素促進(jìn)葡萄果實(shí)生長(zhǎng),赤霉素促進(jìn)罌粟生長(zhǎng),GA3對(duì)矮生豌豆的影響,赤霉素處理提高座果率,第三節(jié)：乙烯,乙烯的合成與調(diào)節(jié) 乙烯的作用機(jī)理 乙烯的應(yīng)用,一、乙烯的合成與調(diào)節(jié),MET,SAM,ACC合成酶,ACC,ACC氧化酶,ETH,促進(jìn),IAA 果實(shí)成熟 傷害 逆境,AVG,抑制,AOA,抑制,促進(jìn),缺氧 Co2+、Ag+等,解偶聯(lián)劑（DNP）,高溫（35）,成熟,腺苷蛋氨酸,ATP,PPi+Pi,1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸,氨基氧乙酸,氨基乙氧基乙烯基甘氨酸,丙二酰,總結(jié),ACC合酶,ACC氧化酶,ACC丙二酰機(jī)基轉(zhuǎn)移酶,正效應(yīng)酶,負(fù)效應(yīng)

8、酶,乙烯的代謝,CO2,乙烯氧化物,乙烯乙二醇,乙烯葡萄糖結(jié)合體,除去乙烯或者使乙烯鈍化,二、乙烯的生理作用,1改變生長(zhǎng)習(xí)性： A.三重反應(yīng) 抑制伸長(zhǎng)生長(zhǎng)（矮化） 促進(jìn)橫向生長(zhǎng)（加粗） 地上部失去負(fù)向地性生長(zhǎng)（偏上性生長(zhǎng)） B.偏上生長(zhǎng) 上部生長(zhǎng)下部,2 催熟果實(shí)乙烯果實(shí)細(xì)胞膜透性，呼吸，有機(jī)物轉(zhuǎn)化成熟,3 促進(jìn)脫落和衰老：乙烯 纖維素酶合成 胞壁纖維素分解細(xì)胞分離,4 促進(jìn)開(kāi)花和雌花分化,5 乙烯的其它效應(yīng):打破種子和芽的休眠，誘導(dǎo)次生物質(zhì)分泌,乙烯對(duì)果實(shí)的催熟,促進(jìn)果實(shí)松動(dòng),便于機(jī)械采收,乙烯促進(jìn)花和果的脫落,乙烯可以破壞其授粉和受精過(guò)程,以達(dá)到疏除全部果實(shí)的目的,控制瓜類雌雄性別,乙烯的

9、產(chǎn)量與呼吸作用 在香蕉中，成熟過(guò)程中乙烯產(chǎn)量的突躍是在呼吸躍變之前，表明乙烯是啟動(dòng)成熟反應(yīng)的激素。,乙烯促進(jìn)次生物質(zhì)排出,第五節(jié) 脫落酸,ABA的發(fā)現(xiàn) 化學(xué)結(jié)構(gòu)和分布 脫落酸的作用機(jī)理 生理作用與應(yīng)用,一、ABA的發(fā)現(xiàn),1961年Liu等，在研究棉花幼鈴脫落時(shí)，從成熟的干棉殼促進(jìn)脫落的物質(zhì)脫落素 1963年美國(guó) Addicott等，從225kg 棉鈴9mg 脫落素 同時(shí)，英國(guó)Wareing，樺樹(shù)葉休眠素 1967，定名為脫落酸,二、化學(xué)結(jié)構(gòu)和分布,1化學(xué)結(jié)構(gòu)：倍半萜,不對(duì)稱碳原子,天然形式：右旋,2分布： （1）含ABA的植物：被子、裸子、蕨類 （2）部位：休眠或?qū)⒚撀涞慕M織中多，正常器官中很

10、少，逆境下 組織ABA會(huì)升高。 （3）含量：10-50ng/g鮮重 3運(yùn)輸： （1）無(wú)極性，但向基速度向頂 （2）形式：游離脫落酸（主要），脫落酸糖 （3）速度：莖葉柄中約為20mm/h,4、ABA的代謝 (1)合成： 前體物質(zhì)：甲瓦龍酸胡蘿卜素ABA GA 合成位置：根冠和萎蔫的葉片 (2)分解： ,短日照,長(zhǎng)日照,氧化,氧化降解途徑：ABA 紅花菜豆酸二氫紅花菜豆酸,結(jié)合失活途徑：ABA和糖或者氨基酸結(jié)合，主要是ABA葡糖酯和ABA葡糖苷。,游離態(tài)的ABA和結(jié)合態(tài)的ABA可以相互轉(zhuǎn)化,（三）、脫落酸的運(yùn)輸,途徑,木質(zhì)部,韌皮部,方向,上,下,水分脅迫早期，木質(zhì)部汁液堿化，使ABA解離成AB

11、A-,他不易透過(guò)膜進(jìn)入葉肉細(xì)胞，而較多隨蒸騰流達(dá)到保衛(wèi)細(xì)胞。,ABA的作用機(jī)理,三、ABA的生理效應(yīng),1. 抑制生長(zhǎng),抑制整株植物或離體器官的生長(zhǎng)，也能抑制種子的萌發(fā)?？赡娴?2. 促進(jìn)脫落 離層 生物檢定,3. 促進(jìn)休眠,4. 加速衰老 與CTK相反,5. 促進(jìn)氣孔關(guān)閉 土壤干旱，根 葉, 氣孔關(guān)閉， 減少蒸騰,ABA,6. 提高抗性 應(yīng)激激素或脅迫激素,ABA促進(jìn)氣孔的關(guān)閉 A.培養(yǎng)在緩沖液中的蠶豆表皮 B.緩沖液中加入ABA后幾分鐘內(nèi)氣孔就關(guān)閉,促進(jìn)落葉物質(zhì)的檢定法,脫落酸及放線菌素D對(duì)大麥糊粉層-淀粉酶合成的抑制作用,第七節(jié) 生長(zhǎng)抑制物質(zhì),生長(zhǎng)抑制劑： 抑制頂端分生組織生長(zhǎng)，喪失頂端優(yōu)

12、勢(shì)，抑制種子萌發(fā)，芽萌發(fā)，其作用不受GA逆轉(zhuǎn)。天然的有ABA，肉桂酸等，人工合成的有三碘苯甲酸和整形素等。 生長(zhǎng)延緩劑： 抑制莖部近頂端分生組織的延長(zhǎng)，使節(jié)間縮短，葉、節(jié)數(shù)不變，對(duì)生殖器官影響不大。全部為人工合成的抗GA類物質(zhì)，外施GA可逆轉(zhuǎn)其作用，比如氯化氯膽堿、氯丁唑等。,生長(zhǎng)抑制劑,三碘苯甲酸（TIBA） 抑制IAA的極性運(yùn)輸。可抑制頂端分生組織細(xì)胞分裂，消除頂端優(yōu)勢(shì)，增加分枝。 馬來(lái)酰肼（MH）：青鮮素 結(jié)構(gòu)類似尿嘧啶，可摻入RNA中，使RNA失活，抑制細(xì)胞分裂。 用途：防止馬鈴薯，洋蔥發(fā)芽。,MH 作 用 示 意 圖,MH對(duì) 馬 鈴 薯 發(fā) 芽 的 影 響,生長(zhǎng)延緩劑,ccc：使節(jié)間縮短，植株矮化，莖粗，葉色加深 pix：與CCC相似 B9：防止落果，人工整枝等。 PP33：促進(jìn)開(kāi)花，抑制營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，抗倒伏。,第五節(jié) 細(xì)胞分裂素,（一）天然的CK： 玉米素、異戊烯基腺苷 （二）人工合成的CK： 激動(dòng)素,腺嘌啉的衍生物,C K 的 合 成,CK對(duì)轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)譯的控制,1轉(zhuǎn)錄： 2對(duì)轉(zhuǎn)譯的作用： 3對(duì)Pr合成的影響：,五、CK的生理作用,1促進(jìn)細(xì)胞分裂和擴(kuò)大： （1）促進(jìn)分