植物栽培生理學(xué)第五章

作物的礦質(zhì)營養(yǎng)生理與合理運(yùn)籌第五章第一節(jié)作物必需的礦質(zhì)元素一、作物必需的礦質(zhì)元素及含量植物體干物質(zhì)灼燒后的殘余物稱為灰分，呈白色。灰分中所含的元素叫灰分元素，一般以氧化物、硫酸鹽或磷酸鹽等形式存在。因灰分元素來源于土壤礦物質(zhì)，所以人們通常將灰分元素稱為礦質(zhì)元素。灰分中幾乎不含C、H、O和N。確定某元素是否為植物所必需，需滿足以下3個條件：如缺乏該元素，則植物的生長發(fā)育不正常，不能完成其生活史；植物缺乏該元素時表現(xiàn)出特有的病癥特征，如及時補(bǔ)充該元素，則植物逐漸轉(zhuǎn)向正常，且其功能不能被其他元素所代替；該元素對植物的營養(yǎng)作用是直接的而非間接的（如使某些元素更有效或使有些元素更無效，或改變了環(huán)境條件所致）。大量元素：C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S共9種。植物需要量大，占植物體干重的0.1%～10％。微量元素：Fe、B、Cu、Zn、Mn、Cl、Mo、Ni共8種。植物需要量小，占植物體干重的0.01%～0.00001％。

氮不存在于灰分中，

也不是土壤的礦質(zhì)成分，所以氮不是礦質(zhì)元素。但氮和灰分元素都是從土壤中吸收的，所以也歸并于礦質(zhì)元素一起討論。二、作物必需礦質(zhì)元素的生理作用是細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)和某些代謝上的活性化合物的組成成分；

參與酶的活動，調(diào)節(jié)作物的新陳代謝；

起電化學(xué)作用，即起離子濃度的平衡、膠體的穩(wěn)定和電荷的中和等作用。大部分大量元素具備第一種作用，而大多數(shù)微量元素具有酶促功能。植物的必需元素必需礦質(zhì)元素缺乏或過剩對植物的正常生長發(fā)育均有不利的影響，并在一定的部位表現(xiàn)出失調(diào)癥狀。在作物體內(nèi)易于移動的、可被再利用的礦質(zhì)元素，如N、P、K和Mg等，其缺素癥最先出現(xiàn)的部位是老組織；而在作物體內(nèi)不易移動的、難于被再利用的礦質(zhì)元素，如Ca、S、Fe、Cu、Mn、Zn和B等缺乏時，其新組織最先出現(xiàn)癥狀。三、作物必需元素的的缺素癥及其診斷缺乏任何一種必需元素，作物代謝就會發(fā)生障礙，從而在外形上表現(xiàn)出一定的癥狀，這就是所謂的缺素癥。引起缺素癥的原因很多，可能是土壤中該營養(yǎng)元素的缺乏、或土壤反應(yīng)不適(如pH值過高或過低)、營養(yǎng)成分之間的不平衡、土壤理化性質(zhì)不良、氣候條件不良或作物本身的原因等。及早發(fā)現(xiàn)缺素癥狀，可避免造成生產(chǎn)的重大損失。各種缺素癥的發(fā)病部位，因不同元素在植物體內(nèi)的移動性而異。移動性較大的元素，如N、P、K、Mg，病癥先從老葉開始；移動性較小的元素，如S、Fe、Mn、B等，病癥先從幼嫩部分開始，以此可以鑒別所缺元素。但不同作物的缺素癥表現(xiàn)常有出入，有時易于混淆，須有一定的經(jīng)驗，才能正確判斷。而且當(dāng)出現(xiàn)缺素病癥時，作物生育已受較大影響，此時確診，再加補(bǔ)救，有些過晚。1、氮（N，生命元素）被吸收的形式：NO3-、NH4+、尿素。作用：氮是蛋白質(zhì)、核酸、磷脂、酶、激素、維生素和葉綠素的組成成分。缺素癥：生長緩慢、植株矮小，葉小色淡。

Ｎ移動性大，缺乏時，癥狀首先在老葉出現(xiàn)。Ｎ供應(yīng)充足，植物生長健壯，葉大色濃；Ｎ供應(yīng)過多，植物貪青徒長。

缺N老葉發(fā)黃枯死，新葉色淡，生長矮小，根系細(xì)長，分枝（蘗）減少。大麥缺

N：老葉發(fā)黃，新葉色淡玉米缺

N：老葉發(fā)黃，新葉色淡，基部發(fā)紅（花色苷積累其中）

棉花缺

N老葉及莖基部發(fā)紅蘿卜缺

N老葉發(fā)黃

甜菜左側(cè)缺氮,右側(cè)氮充足2、硫（S）

S的移動性小，缺乏時，癥狀首先在嫩葉出現(xiàn)。

吸收形式：SO42-作用：是蛋白質(zhì)的組成成分；CoA中的硫氫基(-SH)具有固定能量的作用，參與氨基酸、脂肪和糖類的合成。缺素癥：葉片黃綠色(與N相似)。缺硫植株中上部葉色淡大豆植株矮小,新葉均一失綠發(fā)黃缺硫豇豆新葉失綠發(fā)黃油菜開花結(jié)實(shí)延遲玉米新葉失綠發(fā)黃缺硫3、磷（P）

P的移動性大，缺乏時，癥狀首先在老葉出現(xiàn)。吸收形式：H2PO4-作用:1）磷是核酸、磷脂、輔酶和ATP的組成成分；2）磷在碳水化合物代謝中起著重要作用；3）磷對氮代謝也有影響。缺素癥：缺素癥與N相似，生長緩慢，植株矮小，葉片暗綠，有些植物呈紫色或紅色。植株缺磷癥狀缺

P大麥生長矮小，葉色深綠老葉發(fā)紅油菜老葉呈紫紅色玉米植株矮小莖葉發(fā)紅4、鉀（K）Ｋ的移動性大，缺乏時，癥狀在老葉出現(xiàn)。吸收形式：K+作用：1）是酶的活化劑。2）促進(jìn)碳水化合物的合成和運(yùn)輸。3）增加原生質(zhì)的水合程度，提高細(xì)胞的保水能力，增強(qiáng)抗旱性。缺素癥：葉色缺綠變黃，逐漸壞死。莖稈柔弱易倒伏。番茄缺鉀初期葉緣失綠植株缺鉀癥狀

缺K

小麥莖稈柔弱,易倒伏大麥從壞死黃斑→逐漸呈褐色燒焦?fàn)畎唿c(diǎn)－“焦邊”。棉花缺鉀老葉呈褐色燒焦?fàn)羁菟?根少豌豆缺鉀5、鈣（Ca）Ca的移動性小，缺乏時，癥狀首先在嫩葉出現(xiàn)。吸收形式：Ca2+作用：1）構(gòu)成細(xì)胞壁的胞間層。2）維持染色體和膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。3）是酶的活化劑。4）具有第二信使的功能。缺素癥：幼嫩器官潰爛壞死，嫩葉尖或葉緣變黃，逐漸向內(nèi)壞死。苗期缺鈣心葉葉緣枯死缺鈣幼葉葉尖變褐枯死6、鎂（Mg）缺素癥：缺綠病，嚴(yán)重時形成褐斑壞死。

Mg的移動性大，缺乏時，癥狀首先在老葉出現(xiàn)。吸收形式：Mg2+作用：1）是葉綠素的組成成分。2）是酶的活化劑。植株缺鎂癥狀7、鐵（Fe）

作用：

1）是酶的輔助因子。

2）是葉綠素合成過程所必需的。

缺素癥：缺綠?。S葉病），幼葉呈白色。

Fe的移動性小，缺乏時，癥狀首先在嫩葉出現(xiàn)。缺鐵新葉鮮黃色8、錳(Mn)

作用：

1）能穩(wěn)定葉綠體的結(jié)構(gòu)，參與光合作用水的裂解。

2）是酶的活化劑。

缺素癥：缺綠病，黃葉出現(xiàn)壞死斑點(diǎn)。

Mn的移動性小，缺乏時，癥狀首先在嫩葉出現(xiàn)。缺錳植株中位葉失綠植株缺錳幼葉失綠

蘋果樹缺錳新葉脈間失綠褪色,有壞死小斑點(diǎn)缺錳黃瓜葉片脈間失綠葡萄葉脈間失綠，果實(shí)成熟不一9、鋅（Zn）

作用：

1）是IAA的生物合成所必需的。

2）參與葉綠素的形成。

缺素癥：缺綠病。植株矮化，節(jié)間變短，葉片變小。Zn的移動性大，缺乏時，癥狀首先在老葉出現(xiàn)。

缺鋅節(jié)間短葉?。ㄓ遥┤变\葉變黃外卷水稻缺Zn新葉基部發(fā)白，葉片短窄，莖節(jié)縮短10、銅（Cu）作用：1）是某些氧化酶的成分；2）在光合作用中起作用。

缺素癥：嫩葉扭卷。

Cu的移動性小，缺乏時，癥狀首先在嫩葉出現(xiàn)。

缺銅頂葉呈罩蓋狀上卷缺銅頂葉上卷呈杯狀小麥缺Cu葉片失水變白11、鉬（Mo）作用：是固氮酶、硝酸還原酶的成分，在固氮代謝方面起作用。缺素癥：葉片缺綠并出現(xiàn)斑點(diǎn)，葉緣卷曲。

Mo的移動性大，缺乏時，癥狀首先在老葉出現(xiàn)。

12、硼（B）

作用：1）促進(jìn)碳水化合物的運(yùn)輸。2）促進(jìn)花粉萌發(fā)和花粉管伸長，有利于受精。

缺素癥：花絲、花藥萎縮，花粉發(fā)育不良（花而不實(shí)）。

B的移動性小，缺乏時，癥狀首先在嫩葉出現(xiàn)。13、氯（Cl）14、鎳（Ni）作用：Ni是脲酶的金屬成分，而脲酶催化尿素水解成CO2和NH4+。缺素癥：缺Ni時由于葉尖處積累過量脲而出現(xiàn)黃化壞死現(xiàn)象，有些植物在缺Ni條件下產(chǎn)生的種子不能萌發(fā)。作用：在光合作用水的光解過程中起活化劑作用。缺素癥：葉片缺綠，萎蔫壞死。第二節(jié)作物對礦質(zhì)元素的吸收一、作物組織中的養(yǎng)分狀況與生長的關(guān)系作物組織中礦質(zhì)元素的濃度與生長發(fā)育和產(chǎn)量有很密切的關(guān)系。養(yǎng)分嚴(yán)重缺乏時，產(chǎn)量極低；養(yǎng)分適當(dāng)時，產(chǎn)量最高；養(yǎng)分濃度如繼續(xù)提高，產(chǎn)量并不增加，卻浪費(fèi)肥料；如養(yǎng)分更多，則產(chǎn)生毒害，產(chǎn)量反而下降。二、作物對礦質(zhì)元素的吸收根吸收礦質(zhì)元素的部位主要在根尖，而根毛區(qū)則是最活躍的區(qū)域。根系吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)：

與水分吸收的相對性相互依賴、相互獨(dú)立吸收的選擇性單鹽毒害和離子拮抗離子的選擇吸收是指植物對同一溶液中不同離子或同一鹽的陽離子和陰離子吸收的比例不同的現(xiàn)象。由于植物的選擇吸收,引起陽離子吸收量大于陰離子吸收量,使溶液變酸的這一類鹽，稱生理酸性鹽；植物對陰離子的吸收量大于陽離子的吸收量，使溶液pH上升的這一類鹽，稱生理堿性鹽；植物對其陰陽離子的吸收相等，不因植物的吸收引起溶液pH改變的鹽類稱生理中性鹽。

生理酸性鹽：如(NH4)2SO4

生理堿性鹽：如NaNO3

生理中性鹽：如NH4NO3在單鹽培養(yǎng)液中加入少量的含其他金屬離子的鹽，就能減弱或消除單鹽毒害，這種離子間相互消除單鹽毒害的現(xiàn)象,稱離子拮抗。CaCl2KClNaCl+KCl+CaCl2NaCl+CaCl2單鹽毒害與離子拮抗植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的方式有兩種：被動吸收和主動吸收。被動吸收是不需要代謝供應(yīng)能量的吸收作用，故又稱非代謝吸收；主動吸收是細(xì)胞利用代謝提供的能量，逆著電化學(xué)勢梯度吸收物質(zhì)的過程。根對外界離子的吸收可分為2步：第1步，土壤膠體顆粒上或土壤溶液中的礦質(zhì)元素，通過某種方式到達(dá)根的表面或根皮層的質(zhì)外體(自由空間)；第2步，礦質(zhì)元素通過細(xì)胞膜進(jìn)入到共質(zhì)體，然后通過內(nèi)皮層進(jìn)入中柱的導(dǎo)管進(jìn)行長距離運(yùn)輸。三、影響根系對礦質(zhì)元素吸收的因素1.土壤pH值，尤其是根際土壤的pH值：影響根表面的荷電情況和礦質(zhì)元素的存在狀態(tài)(有效性)2.溫度：影響集流和酶活性3.土壤通氣狀況：對根系呼吸作用和土壤微生物的活動產(chǎn)生影響4.光照：影響光合作用、酶與代謝途徑和蒸騰作用5.土壤溶液濃度：防止生理干旱6.離子間的相互作用：促進(jìn)作用與拮抗作用第三節(jié)作物對礦質(zhì)元素的運(yùn)輸和分配一、礦質(zhì)元素的運(yùn)輸?shù)V質(zhì)元素在作物體內(nèi)的運(yùn)輸途徑和方式與水分運(yùn)輸有相似之處。其在根系的徑向運(yùn)輸是通過共質(zhì)體和質(zhì)外體交替進(jìn)行的，而從根到莖、葉的縱向運(yùn)輸主要是通過導(dǎo)管進(jìn)行的，同時也存在韌皮部運(yùn)輸以及二者交替進(jìn)行的狀況。礦質(zhì)元素的運(yùn)輸途徑：徑向運(yùn)輸：共質(zhì)體途徑、質(zhì)外體途徑縱向運(yùn)輸：導(dǎo)管、韌皮部、轉(zhuǎn)移細(xì)胞二、礦質(zhì)元素的分配和再分配根部吸收的礦物質(zhì)，一部分留在根內(nèi)，大部分運(yùn)輸?shù)街参矬w的其他部位。作物對各種礦質(zhì)元素積累分配的基本特點(diǎn)既與作物不同生長階段的需要量有關(guān)，也與礦質(zhì)元素的性質(zhì)有關(guān)。從營養(yǎng)元素的整個積累來說，N、P、K首先是積累于葉和莖內(nèi)，然后是積累于花和穗內(nèi)，最后才主要集中于果實(shí)或種子內(nèi)。第四節(jié)作物優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)施肥的生理基礎(chǔ)一、作物的需肥特點(diǎn)作物在生長發(fā)育過程中對某種養(yǎng)分的要求特別敏感。養(yǎng)分過多或過少，或元素間數(shù)量不平衡，將對作物造成極大的損害。這種損害即使以后補(bǔ)足養(yǎng)料也難糾正，這個時期就稱為作物該養(yǎng)分的營養(yǎng)臨界期。不同作物對不同元素的臨界期不同。作物在生長發(fā)育過程中，所吸收的某種養(yǎng)分能發(fā)揮其最大效能的時期，稱為作物該養(yǎng)分的最大效率期。這一時期，作物生長迅速，吸收養(yǎng)分能力特別強(qiáng)，如能及時滿足作物對養(yǎng)分的需要，產(chǎn)量提高效果將非常顯著。不同作物對不同養(yǎng)分的最大效率期并不一致。施肥指標(biāo)：土壤肥力指標(biāo)：土壤中全部養(yǎng)分和有效養(yǎng)分的貯存形態(tài)指標(biāo)：葉色、長相等生理指標(biāo)：營養(yǎng)元素含量、葉綠素含量、天冬酰胺含量、淀粉含量、酶活性不同作物的需肥特點(diǎn)：

不同作物需肥量不同

對于禾谷類作物，注意N、P、K肥適當(dāng)配合，多施P肥，有利籽粒飽滿;對于收獲塊根、塊莖的作物，多施K肥;對于葉菜類作物，多施N肥。對肥料形態(tài)的要求不同

水稻宜施銨